全 文 ：川西高原季节性雪被覆盖对窄叶鲜卑花凋落物
分解和养分动态的影响*
胡摇 霞1,2 摇 吴摇 宁1 摇 吴摇 彦1**摇 左万庆1 摇 郭海霞1 摇 王金牛1
( 1中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室, 成都 610041; 2乐山师范学院化学与生命科学学院, 四川乐山 614004)
摘摇 要摇 2010 年 1—5 月在川西高原采用人工雪厚度梯度试验(0、30 和 100 cm),应用网袋分
解法对窄叶鲜卑花叶片凋落物进行分解试验,测定了凋落物的分解速率及其养分动态.结果
表明: 在无雪被覆盖的样地上分解 5 个月后的凋落物质量损失率为 29. 9% ,而中雪和深雪样
地的凋落物质量损失率分别为 33. 8%和 35. 2% . 分解过程中,凋落物氮存在一定的富集现
象,磷处于波动的富集状态,碳质量分数和碳氮比均呈现前期急剧下降后期逐渐上升的趋势.
雪被覆盖显著增加了凋落物的质量损失率和氮含量,而对碳和磷含量无显著影响.在川西高
原地区,30 cm以上的持续雪被覆盖能够改变凋落物的分解过程,从而可能对土壤营养物质转
化和植物群落构建产生实质性的影响.
关键词摇 川西高原摇 雪被覆盖摇 窄叶鲜卑花摇 凋落物分解摇 养分
文章编号摇 1001-9332(2012)05-1226-07摇 中图分类号摇 Q948. 11摇 文献标识码摇 A
Effects of snow cover on the decomposition and nutrient dynamics of Sibiraea angustata leaf
litter in western Sichuan plateau, Southwest China. HU Xia1,2, WU Ning1, WU Yan1, ZUO
Wan鄄qing1, GUO Hai鄄xia1, WANG Jin鄄niu1 ( 1Key Laboratory of Ecological Restoration, Chengdu
Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2College of Chemical
and Life Sciences, Leshan Normal University, Leshan 614004, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(5): 1226-1232.
Abstract: Soil鄄borne bag method was adopted to study the decomposition and nutrient dynamics of
Sibiraea angustata leaf litter under different depths (0, 30 and 100 cm) of snow cover in western
Sichuan plateau in January-May, 2010. In snow鄄free plot, the mass loss rate of the litter over the
five months was 29. 9% ; in the plots with 30 and 100 cm snow cover, the litter mass loss rate was
33. 8% and 35. 2% , respectively. During the decomposition, definite N enrichment in the litter
was observed, while the P enrichment fluctuated. The C content and C / N ratio of the litter de鄄
creased sharply at the early stage of decomposition, but increased gradually after then. Snow cover
greatly contributed to the rapid decomposition of litter and the N enrichment in the litter, but had
little effects on the litter C and P contents. In western Sichuan plateau, durable snow cover with a
depth of >30 cm could alter the litter decomposition pattern, and substantially affect the soil nutri鄄
ent turnover and plant community composition.
Key words: western Sichuan plateau; snow cover; Sibiraea angustata; litter decomposition; nutri鄄
ent.
*国家自然科学基金项目(40971178,31150110471)、“十二五冶国家
科技支撑计划项目(2009BAI84B02,2011BAC09B04鄄02鄄03)、中国科
学院战略性先导科技专项(XDA05050404)和中国科学院外籍青年
科学家计划项目(2011Y1SA01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wuyan@ cib. ac. cn
2011鄄09鄄14 收稿,2012鄄03鄄02 接受.
摇 摇 凋落物既是森林土壤有机质的主要来源,也是
土壤营养元素的主要补给者,在维持土壤肥力、促进
森林生态系统正常的物质循环和养分平衡等方面起
着重要的作用.自从 1876 年德国学者 Ebermager 在
其经典著作《森林凋落物及其化学组成》中阐述了
森林凋落物在养分循环中的重要性以来,国内外相
继开展了这方面的研究工作[1] . 但是,已有的研究
多强调生长季节内凋落物的分解过程及其对全球气
候变化的响应,而忽视了对冬季雪下凋落物分解的
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 5 月摇 第 23 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2012,23(5): 1226-1232
研究[2-3] .事实上,在冷温带森林和其他北方生态系
统的研究中已经观察到冬季凋落物的质量损失现
象[4] .邓仁菊等[5]发现,在青藏高原王朗自然保护
区季节性冻融期间,冷杉林和白桦林的凋落物分解
率分别占年分解率的 64. 5% 和 65. 6% . Taylor 和
Jones[6]也报道,冬季雪下枯枝落叶的分解通常占年
质量损失的 40% ~60% .这些研究都表明了冬季凋
落物分解在年际动态转化中起着非常重要的作用.
因此,研究冬季雪被覆盖对凋落物分解的影响,对于
深入探索季节性雪被覆盖下高山森林生态系统过程
具有重要的现实意义.
目前,有关雪下凋落物分解的研究多集中在北
极地区或高海拔生态系统中积雪 > 1 m 的地
区[4,6-7],而在低纬度高海拔的川西高原地区,冬季
积雪持续时间相对较短(4 ~ 5 个月),积雪厚度相对
较小(25 ~ 40 cm).这种雪况是否影响凋落物分解,
是一个值得关注的科学问题.为此,本研究以川西高
原特有的高山灌木窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)
为对象,采用原位埋袋法,探讨了川西高原冬季不同
厚度的雪被覆盖对凋落物分解模式和养分动态的影
响,旨在深入了解高海拔地区冬季雪下凋落物分解
过程,并为进一步研究植物养分供应机制和土壤营
养物质转化提供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点位于四川省松潘县章腊乡卡卡山的中
国科学院成都生物研究所亚高山林草交错带生态站
试验基地内(32毅59忆 N, 103毅40忆 E),海拔 3500 m,属
于岷山山脉的一部分. 该区为高山峡谷向川西高原
的过渡地带,受西南暖湿气流和东南季风控制,属于
典型山地季风气候.年均气温 2. 8 益,1 月均温-7. 6
益,7 月均温 9. 7 益,无绝对无霜期,年均太阳辐射
时数 1827. 5 h,逸10 益年积温 428. 6 益,年均降雨
量 718 mm,每年 11 月底或 12 月初出现持续的积雪
覆盖,平均积雪厚度为 25 ~ 40 cm.土壤为棕色草毡
土,土壤 pH 5. 42 ~ 5. 83,有机质 44. 23 ~ 62郾 00
g·kg-1干土, 全氮 3. 51 ~ 5. 12 g·kg-1干土,平均
土层厚度 63 cm,植物根系主要分布于 2 ~ 20 cm 土
层.原生植被为岷江冷杉(Abies faxoniana);高山灌木
有窄叶鲜卑花、鹧鸪杜鹃(Rhododendron zheguense)和
鹧鸪柳(Salix zhegushanica),以及零星分布的紫果云
杉(Picea purpurea)等;草本植物主要有黑褐苔草
(Carex atrofusca)、斑唇马先蒿(Pedicularis longiflora
var. tubiformis)、长叶火绒草(Leontopodium longifoli鄄
um)和川西小黄菊(Pyrethrum tatsienense)等.
1郾 2摇 样品采集及试验设计
2009 年 11 月,在试验地收集优势灌木种窄叶
鲜卑花的凋落叶片,置于 40 益烘箱内烘干.称取 20
g烘干样品装入大小为 5 cm伊6 cm、网孔为 0. 147
mm的凋落物袋中,共 45 袋,备用.
选择一块 9 m伊5 m地势平坦、均一性较好的样
地,移去土壤表面的植物和凋落物后,将该样地平均
分成 3 个 3 m伊5 m 的样方,分别记作样方 A、样方
B、样方 C. 2009 年 12 月 1 日,在每个样方内随机放
置 15 个准备好的凋落物袋,共 45 个.然后采用人工
铲雪或堆雪的方法,使样方 A积雪厚度保持在 0 cm
(无雪)状态,样方 B和样方 C内积雪厚度分别保持
在 30 cm(中雪)和 100 cm(深雪)不变,直到 2010
年 5 月 1 日试验结束.
分别于 2010 年 1 月 1 日、2 月 1 日、3 月 1 日、4
月 1 日和 5 月 1 日取回凋落物袋,每次每个样地随
机取 3 袋,去除杂物,烘干凋落物至恒量后,称量,计
算凋落物质量损失率. 然后将烘干样品磨碎,过
0郾 15 mm筛,连同分解前样品(0 d),进行凋落物的
养分分析.每个月在取回凋落物样品的同时,分别从
3 个样方中采集少量土壤样品,采用烘干法测定土
壤含水量.并且在 A、B、C 样方的表面土层中,埋置
一个微型温度湿度自动记录仪(Onset Computer Cor鄄
poration, Pocaset, MA),实时监测土温(2 h一次).
1郾 3摇 测定项目与计算方法
1郾 3郾 1 凋落物养分的测定 摇 氮含量采用 H2 SO4 鄄
HClO4消煮鄄扩散法测定,磷含量采用 H2 SO4 鄄HClO4
消煮鄄钼锑抗比色法测定,碳含量采用硫酸鄄重铬酸
钾外加热法[8]测定.
1郾 3郾 2 计算方法摇 叶凋落物干质量损失率(Lr)的计
算公式为:
Lr =[(X0-X t) / X0]伊100%
式中:X0为叶凋落物的初始干质量;X t为分解第 t 天
时叶凋落物的干质量.
利用 Olson[9]的指数衰减模型估算凋落物分解
率:
X t / X0 =e-kt
式中:X0为凋落物的初始质量;X t为分解时间 t 时的
凋落物剩余质量; k 为凋落物腐解率 (分解常
数) [10] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007 软件对数据进行处
72215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡摇 霞等: 川西高原季节性雪被覆盖对窄叶鲜卑花凋落物分解和养分动态的影响摇 摇 摇 摇
理,用 SigmaPlot 10. 0 软件绘图,用 SPSS 13郾 0 软件
进行单因素方差分析(one鄄way ANOVA),采用最小
显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异显著性
(a=0. 05).数据的变异性用标准差(SD)表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同厚度雪被覆盖下土壤温度和含水量的变
化
由图 1 可以看出,中雪和深雪覆盖的样地土壤
温度日变幅很小,为-2 ~ 0 益,未出现冻融交替现
象,土温的最大值、最小值和平均值几乎保持在一条
曲线上.无雪被覆盖的土壤,由于失去了雪被的保温
隔热作用,土壤温度受气温变化影响较大,土温日变
幅较大,最大可达 24 益,2 月底开始持续经历了 50
次的冻融循环. 4 月中旬气温明显回升,无雪覆盖的
土壤日最低温>0 益,处于明显的解冻状态(土壤最
低温和最高温数据未显示).
摇 摇 在 2010 年整个非生长季,2 月前中雪样地的土
壤含水量最大,无雪覆盖的土壤次之,深雪覆盖区域
最小.而从 3 月底起,深雪覆盖土壤的含水量明显增
加,可能是随着气温的回升,雪被的融化速度加快,
使更多的水分渗透到土壤中.
2郾 2摇 窄叶鲜卑花凋落物的分解速率
由图 2 可以看出,随分解的进行,窄叶鲜卑花凋
落物的质量损失率呈逐渐加快的趋势,然而分解率
和分解时间并不呈线性相关,前30 d分解速率较
图 1摇 不同雪被厚度下表层土壤温度和土壤含水量的变化
Fig. 1摇 Dynamics of soil temperature and soil water content un鄄
der different depths of snow cover.
图 2摇 不同雪被厚度下窄叶鲜卑花凋落物的质量损失率
Fig. 2摇 Mass loss rates of Sibiraea angustata litter under differ鄄
ent depths of snow cover.
快,而后减慢.中雪和深雪样方的凋落物质量损失率
分别为 33. 8%和 35. 2% ,而无雪样方中凋落物质量
损失率仅为 29. 9% . 统计分析显示,无雪样方中的
凋落物质量损失率显著小于雪被覆盖区域.
摇 摇 利用 Olson[9]的指数衰减模型对窄叶鲜卑花凋
落物分解过程的残留率(1 -质量损失率%)进行拟
合,并估算出分解率,完成 50%和 95%分解所需的
时间.由表 1 可以看出,无雪样方的凋落物分解率较
小,完成 50%和 95%分解所需时间较长. 雪被覆盖
样方的凋落物分解率相对较大,完成 50%和 95%分
解所需时间相对较短.
2郾 3摇 窄叶鲜卑花凋落物养分的变化
2郾 3郾 1 凋落物分解过程中 N、P含量动态摇 随着分解
时间的延长,凋落物氮含量总体上呈上升趋势,其含
量自分解开始就高于初始值(9. 4 g·kg-1),表现为
富集现象(图 3). 分解进行 30 d 时,无雪样地中凋
落物氮含量明显降低. 分解试验结束后,无雪、中雪
和深雪样方中的凋落物氮含量分别比初始值增加了
35. 9% 、43郾 0%和 48. 2% .统计分析结果表明,无雪
样方中的凋落物氮含量显著低于雪被覆盖地区.
表 1摇 不同雪被厚度下窄叶鲜卑花叶片凋落物分解过程的
Olson指数模型和平均分解率
Table 1摇 Olson exponential model and average decomposi鄄
tion rate of leaf litter of Sibiraea angustata during decompo鄄
sition process under different depths of snow cover
雪被厚度
Snow
depth
(cm)
Olson指数模型
Olson exponential
model
分解率
Decomposition
rate
(d-1)
t50%
(d)
t95%
(d)
0 y=0. 0038e-0. 0028t 0. 003789 182. 9 791郾 0
30 y=0. 0084e-0. 0079t 0. 008334 83. 2 359. 5
100 y=0. 007e-0. 0066t 0. 006954 99. 7 430. 8
8221 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 3摇 不同雪被厚度下凋落物氮、磷、碳含量及碳氮比的动态变化
Fig. 3摇 Dynamics of N, P,C contents and C / N in Sibiraea angustata litter under different depths of snow cover.
摇 摇 分解过程的前 30 d,凋落物 P 含量显著升高.随
着分解过程的进行,不同雪被覆盖条件下凋落物磷含
量明显不同,但始终大于其初始值(0. 3 g·kg-1),处
于波动的富集状态(图 3).凋落物分解试验结束时,
无雪、中雪和深雪样方中凋落物的磷含量分别是初
始含量的 1. 8、2. 4 和 2. 1 倍.统计分析表明,雪被覆
盖对凋落物磷含量的影响不显著,说明雪被没有改
变 P 的释放和固定状态,或者两者的变化被相互
抵消.
2郾 3郾 2 凋落物分解过程中碳含量和碳氮比的变化摇
在凋落物分解过程的前 30 d,凋落物碳含量从初始
的 511. 7 g·kg-1显著下降到 462. 7 g·kg-1;之后,
随着分解过程的进行,凋落物碳含量逐渐增加,到第
120 天,碳含量高于初始值(图 3),出现富集现象.
凋落物分解试验结束时,3 个雪被覆盖样方中凋落
物碳含量的变化范围很小,仅为 527. 9 ~ 551郾 4
g·kg-1 .统计分析显示,雪被覆盖对凋落物碳含量
没有显著的影响.
摇 摇 C / N是凋落物分解过程中衡量植物质量的指
标.在不同雪被厚度梯度下,鲜卑花凋落物的 C / N
均呈现相似的变化趋势.在分解过程的前 30 d,由于
淋溶作用引起凋落物碳含量减少、微生物固定作用
使氮含量增加,导致 C / N 急剧下降,且始终小于初
始值.随着分解过程的进行,凋落物碳、氮都呈现增
加趋势,而微生物对碳的需求更加强烈,使微生物碳
的固定比氮的固定更快,所以 C / N在此后的分解过
程中呈现一定的上升趋势.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同雪层厚度下土壤温度和含水量
在季节性雪被分布的地区,积雪常常对土壤温
度和含水量产生极大的影响[11-12] . 一般来说,一定
厚度的雪被可以起到较好的隔绝作用,减小土壤温
度受气温影响波动的剧烈程度,使得在非生长季中
土壤温度更加稳定.本研究结果与 Cline[13]的一致,
当雪被厚度达到或超过 30 cm 时,起到较好的隔绝
效果,使土壤温度的波动更小. 无雪被覆盖的土壤,
由于失去了雪被的保温隔热作用,经历了持续的冻
融循环. Williams 等[14]的报道也证实,在高山和北
极地区,缺乏雪盖的地区土壤温度会更低,土壤冻结
的范围增大,冻融交替加剧.
除了温度之外,雪况还对土壤含水量有一定的
影响.土壤含水量的大小可能主要取决于雪融水是
渗入土壤还是形成地表径流,与雪融时土壤是处于
解冻状态还是处于冻结状态关系密切. 虽然雪融水
可以渗入冻结状态的土壤[15],但是冻结土壤的渗透
系数和持水特性决定了其渗水率会大大降低[16] .本
研究中,无雪被覆盖的土壤没有雪融水渗入,完全依
靠降雨,含水量呈现逐渐下降的趋势.中雪覆盖下的
土壤有大量雪融水渗入,因此含水量一直处于较高
水平.而深雪覆盖区域的土壤含水量在 3 月前一直
都处于较低水平,可能是因为覆雪太深,上层的雪融
92215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡摇 霞等: 川西高原季节性雪被覆盖对窄叶鲜卑花凋落物分解和养分动态的影响摇 摇 摇 摇
化后,融雪水渗入雪被下层被冻结,难以直接渗入到
土壤中.而 4 月后,随着气温大幅回升,深雪区域大
量的雪融水渗入到土壤中,使得含水量显著升高.
3郾 2摇 凋落物的分解速率
凋落物分解是一个复杂的过程,包括淋溶、物理
粉碎、微生物和大型无脊椎动物的作用[17] . 本研究
中凋落物质量损失率先快后慢的趋势与 Casas 和
Gessner[18]在地中海溪流的研究结果一致.这可能是
由于分解开始时,淋洗作用使可溶性有机物和易分
解的碳水化合物快速释放,但一定时期后,由于难分
解的纤维素和单宁等物质的积累,分解速度变
慢[19] .另一方面,初始淋洗阶段凋落物质量损失率
的增加,可能是因为试验中凋落物是烘干的,细胞壁
的损伤加剧了分解初期可溶性成分的损失[20] .
此外,水热条件直接影响凋落物分解过程中的
淋溶作用和微生物活性,从而对凋落物分解动态产
生显著影响[21] . Moore 等[22]指出,凋落物分解速率
与地表温度呈显著正相关.本研究中,雪被覆盖的样
地土温相对较高,凋落物质量损失率明显大于无雪
被覆盖区域,进一步证实了前人的研究结论.
3郾 3摇 凋落物养分含量的变化
3郾 3郾 1 凋落物分解过程中 N、P 含量动态 摇 Berg 和
Staaf[23]认为,凋落物分解过程中 N动态分为 3 个过
程:淋溶(释放)、固定(N 吸收)、矿化(N 释放). 然
而事实上,凋落物氮的变化是无规律可言的.在北温
带森林中,凋落物氮早期被固定,紧接着净释放[24] .
而苏格兰松凋落物的分解过程中,氮先经历释放再
出现净积累的现象[25] . 本研究中,凋落物氮表现为
富集现象,与前人的研究一致[6,26] .出现凋落物氮净
积累现象的原因可能是由于窄叶鲜卑花叶凋落物中
初始 C / N为 54. 33,远大于 N固持与释放的 C / N临
界值(25),不能满足凋落物中微生物分解代谢的需
求,因而微生物必须从土壤中额外吸收一定量的 N,
从而导致凋落物中 N含量始终处于上升趋势[27] .
本研究发现雪被覆盖增加了凋落物氮含量的现
象,有 2 个原因可以很好地解释. 首先,无雪样地相
对更冷的土温使微生物活性降低,从而导致了更低
的固定率.其次,高海拔地区每年有超过一半的沉降
N储存在雪被中.在瑞士阿尔卑斯山,雪中的无机氮
含量达到 0. 5 ~ 1. 7 kg N·hm-2 [28] . 即使在远离工
业污染的川西高原,每升雪中也含有 0. 24 ~ 1. 13
mg·N (数据尚未发表). 当积雪融化时,雪被中大
量的氮从可溶性无机氮、尘粒和有机污染物等氮源
中被释放出来,引起凋落物氮含量增加.
凋落物 P 含量随分解的进行表现出净增加的
趋势,说明在凋落物分解过程中有一个外源 P 的补
充过程,这与之前很多研究结果一致[29-31] . 分解过
程中对 P 的净固持可能与凋落物中参与分解过程
的土壤微生物的活动节律有关,是生物固定导致的
P的反向迁移过程,即真菌、细菌、放线菌的菌丝体
将 P从土壤中向凋落物中被分解部位迁移的过程.
微生物在凋落物中进行分解需要比例平衡的元素环
境,在此过程中,凋落物实际上起到了微生物生长的
“培养基效应冶,如果某一元素相对缺乏,则有可能
从土壤及大气等外部环境中获得.此外,于明坚和陈
启常[32]在对青冈常绿阔叶林的研究发现,决定微生
物对叶凋落物的分解过程中 P 是净释放还是净固
持的 C / P分界值,在枯叶中约为 600 颐 1;Gosz等[33]
则给出 480 颐 1 的分界值.本研究表明,凋落物初始
C / P(1714 颐 1)远远超过了上述分界值.这可能是 P
净固持作用的另一主要原因.
3郾 3郾 2 凋落物分解过程中碳质量分数的变化摇 与李
海涛等[34]在井冈山地区的研究结果相似,凋落物碳
含量呈先下降后增加的趋势.其原因可以归结为:首
先,对于放置时间短的凋落物分解袋,其初始阶段并
不如后期更适宜细菌、真菌和放线菌等微生物的定
居,前期损失主要是由于降雨的淋溶作用使大量元
素淋失,并结合其他物理和化学过程破坏凋落物结
构,淋溶过程使凋落物含碳量急剧下降,随着淋溶作
用的减弱,凋落物碳含量逐渐上升,出现一定的富集
现象[35] .其次,前期的淋溶作用使凋落物结构更加
松散、团粒化,更适宜微生物侵入. 而微生物主导的
纯分解过程较为复杂,有时甚至会向凋落物的分解
部分输送某些元素,以维持自身浓度的平衡,从而产
生元素的净固持现象,表现为残留物减少变缓或有
所增加[34] .
本研究结果显示,川西高原冬季 30 cm 以上的
雪被覆盖加速了凋落物的分解,并增加了凋落物氮
含量.冬季一定积雪的覆盖很可能通过改变整个土
壤氮素矿化水平,为来年春季高山植物的生长提供
一个巨大的潜在氮库.这暗示着在全球变化背景下,
随着低纬度高海拔地区降水量节律的变化[36],季节
性雪覆生态系统的雪被堆积与融化节律可能发生改
变(雪层厚度增加、积雪周期缩短). 这种变化可能
会通过凋落物冬季分解过程的改变,对土壤营养物
质转化和植物群落构建产生实质性的影响.
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作者简介 摇 胡 摇 霞,女,1981 年生,博士研究生,讲师. 主要
从事高山生态学和土壤生态学研究. E鄄mail: huxia@ cib. ac.
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责任编辑摇 李凤琴
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