全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(4):16-23
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
表观遗传学（epigenetics）是 1942 年由 Waddin-
gtong［1］首次提出，主要研究在 DNA 序列没有发生改
变的情况下，基因功能发生改变，并且这种改变可
以随着细胞的有丝分裂及减数分裂遗传下去的现象，
其中以 DNA 甲基化最为常见。
DNA 甲基化在植物体中有两个关键作用 ：一是，
保护基因组免受外来插入序列的侵害 ；二是调节基
因表达［2，3］。大量实验研究表明，植物 DNA 甲基
化与基因表达存在一定的关联性。本文首先就植物
DNA 甲基化的形式，建立与维持机制进行综述，进
而阐述植物 DNA 甲基化影响基因表达的机制，对逆
境胁迫下植物单个基因 DNA 甲基化对基因表达的影
响，以及当前利用高通量测序技术分析植物全基因
组范围内 DNA 甲基化与基因表达的关联分析进行归
纳，以更深入理解 DNA 甲基化效应机制。
1 植物基因组中的 DNA 甲基化
1.1 植物DNA甲基化的模式
DNA 复制完成后，甲基转移酶（DNMT）催化
S-腺苷酰 -L-甲硫氨酸（SAM）上的甲基基团连接到
DNA 分子的胞嘧啶碱基上。
植物基因组 DNA 甲基化主要发生在对称序列
收稿日期 ：2015-08-08
基金项目 ：中央高校基本科研业务费专项资金资助（3132013089）
作者简介 ：赵倩，女，博士研究生，研究方向 ：空间环境生物学效应 ；E-mail ：zhaoqiandlmu@163.com
通讯作者 ：孙野青，女，教授、博士生导师，研究方向 ：环境系统生物学 ；E-mail ：yqsun@dlmu.edu.cn
植物 DNA 甲基化与基因表达的关联性研究进展
赵倩  王巍  孙野青
（大连海事大学 环境科学与工程学院 环境系统生物学研究所，大连 116026）
摘 要 ： DNA 甲基化是真核生物基因组最重要的修饰方式之一。就植物 DNA 甲基化模式、建立、维持机制及其特征进行了
综述，并且着重解释了植物 DNA 甲基化影响基因表达的机制。总结了在胁迫环境下单基因甲基化状态发生改变对于基因表达的影
响，并对当前利用高通量测序技术分析植物全基因组范围内 DNA 甲基化与基因表达的关联分析研究进行综述。
关键词 ： 植物 ；DNA 甲基化 ；基因表达 ；胁迫环境
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.04.002
Review on the Correlation between DNA Methylation and Gene
Expression in Plant
ZHAO Qian WANG Wei SUN Ye-qing
（Institute of Environmental System Biology，College of Environmental Science and Engineering，Dalian Maritime University，Dalian，
116026）
Abstract: DNA methylation is one of the most important modification of eukaryotic genomes. This article reviews the patterns，
establishment and maintaining mechanisms of plant DNA methylation，while focusing on the explanation of affecting mechanism of plant DNA
methylation on gene expression and regulation. This article summarizes the effects on gene expression caused by the changes of DNA methylation
in plant under adversity stress，and the correlation between plant DNA methylation in the whole genome and gene expression by high-throughput
sequencing technologies.
Key words: plant ；DNA methylation ；gene expression ；stress environment
2016,32(4) 17赵倩等：植物 DNA甲基化与基因表达的关联性研究进展
CG 富含区以及高度重复序列，主要集中在着丝粒
重复区、核糖体 RNA 编码重复区以及转座子元件
序列等区域［4］。甲基化有 3 种主要修饰形式，其中
5-5mCG-3 是最普遍也是稳定性最佳的形式 ；其次是
5-5mCNG-3（N 代表任何核苷酸）和 5-5mCHH-3 位
点（不对称位点，H 代表 A、C 或 T）修饰形式，后
两者发生频率较低［5］。
植物基因组 DNA 甲基化产生方式主要有两种 ：
一是维持甲基化 ：在 DNA 复制过程中，DNA 甲基
化酶识别半甲基化的 DNA 子链，催化新生链相应位
置发生甲基化修饰 ；二是从头甲基化 ：DNA 甲基化
酶催化母链上未发生甲基化的胞嘧啶位点在子链上
进行甲基化修饰［6］。
1.2 植物DNA甲基化的建立及维持机制
在对植物体的研究中发现，DNA 甲基可以被小
分子 RNA 介导，该过程被称之为 RNA 介导的 DNA
甲基化（RNA-depended DNA methylation，RdDM）［7，8］。
参与 RdDM 过程的小 RNA 由 RNAi 过程产生。植物
细胞核内，在 RNA 依赖的 RNA 聚合酶的作用下使
单链 RNA 形成双链 RNA 或插入重复序列的转录产
物形成双链 RNA，随后在 DCL3（Dicer-like3）的作
用下，这些双链 RNA 被加工成 24 nt 的 RNA 信号分
子，通过作用于不同的甲基转移酶导致基因不同序
列位点发生 DNA 甲基化（图 1）。RdDM 导致 RNA-
DNA 序列同源区域几乎所有的胞嘧啶高度从头甲
基化。
植物中鉴定到 3 类结构不同的胞嘧啶甲基转
移酶，分别是 MET，CMT 和 DRM，这 3 类酶负责
维 持 DNA 甲 基 化［8，9］（ 图 1）。 甲 基 转 移 酶 MET
（methyltransferase Ⅰ）主要功能是在重复及单拷贝
的 DNA 序列中维持 CG 双核苷酸中的胞嘧啶甲基化。
DNA 甲基转移酶基因 DDM Ⅰ（Decrease in DNA Me-
thylation Ⅰ）突变也会导致 CG 位点 DNA 去甲基化，
说明 MET Ⅰ和 DDM Ⅰ对维持 CG 位点完整的 DNA
甲基化状态是必需的 ；植物特异的染色质甲基转移
酶 CMT3（chromomethylation 3） 主 要 维 持 CNG 以
及 CHH 核苷酸序列中胞嘧啶的甲基化 ；结构域重排
甲 基 转 移 酶（domain rearranged methylation，DRM）
维持失活转座子和转基因沉默位点的胞嘧啶甲基化
修饰。
1.3 植物DNA甲基化的特征
植物 DNA 甲基化具有种属差异性。所有植物基
因组中都存在不同程度的 DNA 甲基化，高等植物基
因组中约有 6%-30% 的胞嘧啶发生甲基化，DNA 甲
基化的发生比例因植物种类不同而有差异，以 CG
甲基化为例，拟南芥比例为 22.3 %、杨树为 41.9%、
水稻为 59.4 %［10］。
植物 DNA 甲基化具有组织特异性。研究报道，
在番茄叶片中 CG、CNG 和 CHH 的甲基化水平分
别 为 85.51%、56.15% 及 8.63%， 但 是 在 番 茄 果 实
中 3 种甲基化水平分别为 73.97%-79.16%、51.99-
53.88% 及 13.52-14.20%［11］，表明同一物种不同组
织的 DNA 甲基化水平有差异。
植物 DNA 甲基化具有发育阶段特异性。植物同
一组织的不同发育时期或同一类型细胞不同发育阶
段，基因组 DNA 甲基化比例有所不同。报道显示，
在白杨树中，春天生长及冬天冬眠时，植株分别出
现整体范围内的高甲基化及低甲基化水平［12］；在番
茄果实成熟过程中，CG 甲基化水平降低［11］。这些
结果说明 DNA 甲基化在植物发育过程中是一个动态
的过程。
图 1 由 RNA 介导的（RdDM）甲基化图例［8］
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.418
1.4 植物与哺乳动物DNA甲基化的区别
植物和哺乳动物有着不同的序列特异性，不同
的甲基化酶和迥异的甲基化遗传特性，具体区别如
表 1 所示［13-16］。在植物中，DNA 甲基化状态和甲基
化的变换往往能忠实地被后代继承［17，18］，而在哺乳
动物中，DNA 甲基化在胚胎发育的早期需要一个全
表 1 植物 DNA 甲基化与哺乳动物的区别［20］
DNA 甲基化 哺乳动物 植物
甲基化位点序列 CG CG，CHG，CHH
胞嘧啶甲基化的比例（mC/C）×100 % 2%-7% 4%-30%
CG 位点甲基化比例（mCG/CG）×100 % 70%-80% 70%-80%
CG 位点在基因组中出现的比例（mCG/NN）×100 % 0.5%-1% 3%-4%
胞嘧啶甲基化酶类型 DNMT MET，CMT，DRM
不同物种之间的差异 小 大
甲基化部位的序列特征 整个基因组，除 CpG 岛 大多数在重复区、转座子序列
胚胎发育时期的变化 胚胎发育早期重新甲基化 保持原有的甲基化模式
部抹除和重新建立的过程［19］。
2 DNA 甲基化调控基因表达的机制
近年来，随着对 DNA 甲基化的深入研究，发现
DNA 甲基化对于调节基因表达有 3 种可能机制［21］，
详细介绍如下。
2.1 DNA甲基化干扰转录因子结合
在基因组中，含有 CpG 位点的启动子序列位于
DNA 双螺旋结构的大沟内，此处也是众多蛋白转录
因子与 DNA 结合的部位。该处胞嘧啶发生甲基化后，
对甲基化位点敏感的转录因子如碱性磷酸酶（AP2）、
周 期 性 AMP 依 赖 启 动 子（CAREB）、 转 录 因 子 2
（E2F2）、反式作用因子（NFκB）无法与相应的识别
位点正常结合，导致转录无法启动，从而干扰相关
基因的表达［22］。
2.2 甲基CpG结合蛋白阻碍转录因子结合
MBPs 是特异的转录抑制物，通常以蛋白复合
体的形式发挥作用。甲基 CpG 结合蛋白复合体包括
MeCP1 和 MeCP2，后者对单一的甲基化 CpG 位点有
较高的亲和性。当转录因子的启动子识别序列中含
有的 CpG 位点发生甲基化时，MBPs 与转录因子竞
争甲基化的结合位点［23］。这种竞争关系导致基因的
转录表达受到阻碍。
2.3 染色体结构改变调控转录活性
DNA 甲基化可以改变染色质的结构，抑制基因
表达。染色质构型的改变伴随着组蛋白的乙酰化与
去乙酰化过程。DNA 甲基化不会引起异染色质凝聚，
但是可以导致组蛋白 H3，H4 氨基端赖氨酸残基去
乙酰化，影响核小体的结构，同时 DNA 甲基化改变
组蛋白 H1 的连接作用从而调节基因活性［24］。此外，
DNA 甲基化通过阻止转录因子的进入以诱导染色质
失活的方式防止染色质活化。
3 植物 DNA 甲基化与基因表达的关联性研
究
目前，对于植物 DNA 甲基化与基因表达的关联
性研究主要集中在两个方面 ：外界环境胁迫下单个
基因的甲基化状态改变及对应的基因表达改变的分
析 ；通过高通量测序技术进行全基因组甲基化测序
和表达测序，从而进行两者关联性分析。
3.1 胁迫下植物特定基因位点DNA甲基化改变影
响基因表达
目前，大量实验结果证实了胁迫环境引起的单
个基因的 DNA 甲基化状态或程度的改变影响了对应
基因的表达。相关的胁迫环境研究主要包括温度胁
迫，化学试剂胁迫、金属胁迫、病原菌胁迫及辐射
胁迫等。现对相关研究进展进行综述。
3.1.1 温度胁迫 研究发现，在低温处理玉米时分
离到一个低温特异表达基因 ZmM Ⅰ 1，该基因片
段含有类似逆转座子的基因序列，并且 DNA 甲基
化程度下降且在低温下特异转录表达。推测胁迫下
基因编码区发生去甲基化，导致染色质结构较为松
2016,32(4) 19赵倩等：植物 DNA甲基化与基因表达的关联性研究进展
散，进而促进转录水平上调［25］。另有研究发现，离
体烟草叶片在低温处理后，编码类甘油磷酸酯酶蛋
白的基因 NtGPDL 发生去甲基化，基因表达上调［26］。
华扬等的研究证实在 5℃下处理水稻 48 h，利用
甲基化敏感扩增多态性技术（methylation sensitive
amplification polymorphism，MSAP）找到了一系列甲
基化差异片段，其中发现 CIDM7 片段在冷胁迫后去
甲基化，并且利用 Northern 技术证明 CIDM7 在冷处
理后表达增加［27］。温度升高，拟南芥中编码基因
At3g50770 甲基化水平降低，同时基因表达水平增高。
遗憾的是，在编码基因 At5g43260 中并未观察到甲
基化水平与基因表达的相关性［28］。这表明环境刺激
下 DNA 甲基化的改变可以作为控制许多基因表达的
开关，通过去除基因 DNA 甲基化而对逆境做出响应。
3.1.2 化学试剂胁迫 5-氮胞苷（5-azacytidine）甲
基化抑制剂处理水稻后，获得了一个遗传稳定的矮
化突变株 Line-2，利用 MSAP 技术分析发现 Line-2
突变系较其野生型具有特异的类似于水稻白叶枯病
抗性基因 Xa21 的克隆 Xa21G，该基因启动子区在
野生型中胞嘧啶完全甲基化，但是在 Line-2 突变系
中完全去甲基化，同时 Xa21G 在 Line-2 突变系中高
表达，分析可能是由于基因启动子区去甲基化促进
了 Xa21G 的高表达［17］。Finnegan 等［29］利用去甲基
化试剂处理水稻种子使其 DNA 甲基化水平降低，使
植株组织中正常情况下不表达的基因启动表达，植
株出现矮化、叶片变小等一系列改变。另有报道称
利用 5-氮胞苷处理紫苏，紫苏在未经春化处理后开
花，同时发现控制开花的基因有去甲基化现象［30］。
拟南芥中的 At1g13470 是一个通过 RdDM 抑制基因
表达的类似转座子沉默的基因，水杨酸激素（salicylic
acid）处理之后，呈现出明显的去甲基化现象，并
且基因表达也随之上调［31］。拟南芥受到二氧化硫胁
迫之后，基因组胞嘧啶出现高甲基化现象，1-氨基
环丙烷 -1-羧酸合成酶 6 和腈水解酶 2 基因的启动子
区甲基化水平降低，并且转录水平升高［32］。有研究
表明，SO2 胁迫后拟南芥植株地上组织细胞中 NIT2
基因的编码区甲基化状态未变，而启动子区的多个
CG 和 CHH 位点去甲基化，胞嘧啶总的甲基化水平
降低，同时 NIT2 基因转录上调，证实了逆境胁迫响
应基因的转录应答与启动子序列的甲基化特征有关，
表明 DNA 甲基化修饰在植物胁迫应答过程中发挥了
重要作用［33］。以上研究结果都进一步证实了甲基化
的去除对相应调控基因表达的促进作用。
李雪林等（Li）［34］研究发现高盐胁迫诱导棉花
根中抗逆相关基因陆地棉 cDNA 克隆 GH_TMO 和海
岛棉 gypsy 反转座子反转录酶基因 DNA 序列去甲基
化，编码基因表达水平升高，作者认为 NaCl 胁迫诱
导上述基因发生去甲基化而活化基因表达以适应逆
境胁迫。另有研究报道利用盐胁迫处理水稻，细胞
周期进程受到干扰，推测可能是基因通过升高 DNA
甲基化水平而关闭了 DNA 复制启动与 DNA 损伤修
复基因的表达，使细胞生长与分裂延迟［35］。
3.1.3 金属离子胁迫 目前研究多集中在金属离子胁迫
对植物 DNA 甲基化水平的影响上，有报道研究铝离
子胁迫离体烟草叶片，重亚硫酸盐处理 DNA 后测
序发现 NtGPDL 基因启动子区 DNA 甲基化状态未发
生改变，基因编码区部分 CG 位点迅速发生去甲基
化，且基因表达量随之上调［26］。推测 NtGPDL 基因
去甲基化可能影响了染色质构造，也说明胁迫环境
下基因表达调控不局限于依赖启动子区甲基化状态
改变，也可以通过改变编码区的甲基化程度从而使
染色质结构松弛进行调控基因表达。有研究发现利
用 3 mmol/L Pb（NO3）2 处 理 玉 米 12 h、24 h 和 48
h 与对照组比较，在基因区域上游 2 000 bp 和下游
2 000 bp 的临近启动子区的基因表达水平与 DNA 甲
基化水平呈现负相关。其中，AP2/ERF、zinc finger
和 leucine-rich repeat 基因发生去甲基化，同时基因
表达水平上升［36］。
3.1.4 生物胁迫 病原菌应答基因 NtAlix1 在正常烟
草叶片上不表达，编码区基因高度甲基化。在人工
接种烟草花叶病毒（TMV）之后，NtAlix1 基因发生
去甲基化，并且随时间呈现动态变化的特点，并且
基因表达量也随之上调，作者认为在外部胁迫作用
下 DNA 去甲基化可活化染色质并且促进基因高表
达，NtAlix1 基因甲基化状态可能作为一个基因表达
的开关存在［37］。
3.1.5 辐射胁迫 本课题组长期致力于研究空间辐
射环境下植物 DNA 甲基化与基因表达的关联性。经
第 20 颗返回式科学与技术卫星搭载的松粳 6 号水稻
种子，运用 MSAP 技术以及双向电泳技术对水稻叶
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.420
片 DNA 位点甲基化状态及蛋白表达水平进行分析发
现，尽管单株水稻存在个体差异，但是 DNA 位点甲
基化状态与蛋白表达结果表现出一致性 ：在以蛋白
质表达量下调为主的单株材料中，其 DNA 甲基化水
平以甲基化水平上调为主 ；在以蛋白表达量上调为
主的单株材料中，其 DNA 甲基化水平上以 DNA 去
甲基化变化为主 ；在蛋白表达量没有主要变化趋势
的单株材料中，其 DNA 甲基化水平上甲基化变化和
去甲基化变化也基本持平［38］。本课题组在前期研究
中也发现，空间飞行和模拟重离子辐射都能引起基
因编码区的 DNA 甲基化变化，而且部分编码区发生
甲基化变化的对应基因的转录水平也发生了变化 ：
发现热休克蛋白 DNAJ 以及分子伴侣家族蛋白对应
基因位点去甲基化，两者基因表达均上调 ；与核酸
代谢相关的蛋白 DNA 胞嘧啶脱氨基酶对应基因位点
发生甲基化，其基因表达下调。推测空间环境可能
是通过改变 DNA 甲基化状态改变了基因组的稳定性
进而影响基因和蛋白质的表达状况［20］。
逆境胁迫下，DNA 甲基化作为一种重要的表观
遗传现象，核苷酸序列未发生改变，而基因表达改
变，是与基因活性开启和关闭密切相关的动态过程，
参与了应答逆境胁迫的生命活动［2，39］。逆境胁迫下，
植物 DNA 甲基化水平上调抑制基因表达，推测可能
会降低常规新陈代谢的速率 ；特定抗性基因 DNA 去
甲基化活化基因表达，推测可能是活化染色质，使
抗性基因表达上调，协助植物渡过逆境。
3.2 基于全基因组测序的植物DNA甲基化与基因
表达的关联性研究
全 基 因 组 甲 基 化 分 析 采 用 的 方 法 主 要 包 括
甲 基 化 DNA 免 疫 共 沉 淀 技 术（methylated DNA
immunoprecipitation sequencing，MeDIP-seq）或者全
基因组重亚硫酸盐测序技术（whole genome bisulfite
sequencing，BS-seq），同时采用数字基因表达谱技
术（digital gene expression profiling，DGE）或者转录
组测序技术（transcriptome sequencing，RNA-seq）分
析基因表达情况［40，41］，将两者联合分析讨论，分析
基因组甲基化水平与基因表达水平的关联性［42］。
3.2.1 拟南芥 DNA 甲基化与基因表达的关联性 利
用上述方法，在拟南芥中的研究发现，中度表达基
因最有可能被甲基化，而高表达及低表达基因最不
易被甲基化 ；且 DNA 甲基化阻碍转录延伸［4］。另
一研究进行的更细致分析表明，基因编码区甲基化
的基因表达水平明显高于未甲基化的基因，但是启
动子区甲基化的基因表达水平普遍低于未甲基化的
基因［43］。
拟南芥 met1 突变体中，CG 位点的甲基化水平
降低，特异性诱导 31 个基因高表达，突变体对病原
菌的抗性提高，表明这 31 个基因很可能与植物抗逆
相关。在进一步实验中用病原菌对拟南芥进行处理
并分析了基因组的甲基化状态变化，全基因组甲基
化测序图谱显示有大量胁迫诱导的甲基化多态性位
点出现，包括抗逆相关基因、转座子和一些重复序列，
其中很多与 mRNA 测序得到的表达差异基因密切相
关，作者推测在一定程度上，拟南芥植株为了响应
环境刺激，可以通过 DNA 甲基化状态的改变调节基
因表达［31］。
3.2.2 水稻 DNA 甲基化与基因表达的关联性 有
课题组研究了两种水稻（耕种水稻 Oryza sativa spp.
japonica、indica 及 野 生 稻 Oryza rufipogon、Oryza
nivara）孕穗期的基因组甲基化水平及其对基因表达
的影响。采用了全基因组重亚硫酸盐测序技术，测
序深度为 4.54-13.5 倍，基因表达分析采用数字基因
表达谱技术。结果与拟南芥的研究类似，即启动子
区甲基化抑制基因表达，并且编码区甲基化与基因
表达呈正相关，同时在基因转录末端（transcriptional
termination region，TTRs）DNA 甲基化可以明显抑制
基因表达，甚至对于基因表达的影响比启动子区甲
基化更强烈［44］。
3.2.3 杨树 DNA 甲基化与基因表达的关联性 Liang
等［45］将杨树（populus trichocarpa）基因按照表达水
平分为了 4 类 ：高表达、中度表达、低表达和沉默
基因。研究发现，沉默基因与表达基因相比较，有
明显的高甲基化水平，说明基因沉默可能是由于高
甲基化引起的。在表达基因中，基因编码区域与上
游区域甲基化水平和基因表达呈现明显的正相关 ；
然 而， 在 基 因 转 录 起 始 位 置（transcriptional start
region，TSSs）和 TTRs 以及下游区域甲基化水平和
基因表达呈现负相关。基因编码区域甲基化基因比
未甲基化基因有明显的高表达说明在基因编码区域
2016,32(4) 21赵倩等：植物 DNA甲基化与基因表达的关联性研究进展
基因表达和甲基化呈现正相关性。在 TSS 上游 100
bp，DNA 甲基化阻碍基因表达 ；在 TSS 上游 100-
2 000 bp 及基因编码区域，DNA 甲基化与基因表达
呈现正相关。用干旱胁迫处理杨树，沉默基因的甲
基化水平明显上升。TSSs 上游 100 bp 基因甲基化水
平上升，上游 2 000 bp 未甲基化的基因的基因表达
水平降低。下游 2 000 bp 基因在干旱处理后基因表
达水平上升。基因编码区域甲基化及未甲基化基因
的表达都没有明显改变。
3.2.4 大豆 DNA 甲基化与基因表达的关联性 研
究将大豆（glycine max，cultivar Heinong44）基因按
照表达水平分为了 7 类，大豆的低表达基因启动子
区 CG、CHG 的甲基化水平较高，CHH 的甲基化水
平相对较低。在基因编码区域，中等程度表达的基
因有更高的 CG 甲基化水平，低表达的基因上 CHG、
CHH 的甲基化水平高。这些结果暗示基因编码区域
的 CG 甲基化与中等程度表达的基因有关联，同时
CHG、CHH 甲基化会导致基因沉默［46］。
3.2.5 玉米 DNA 甲基化与基因表达的关联性 有研
究分析玉米（Zea mays）自交系 478 和自交系 58 的
幼苗 DNA 甲基化改变与基因表达变化的关系。两种
玉米品系在同源相同基因中有 119 个差异表达基因，
差异甲基化区域在这 119 个基因的上游 2 000 bp 区
域及基因内部有富集，在基因下游 2 000 bp 区域未
发现差异甲基化区域富集现象。这一结果说明育种
过程中启动子区域和基因内部的基因甲基化变异可
以影响基因表达水平［47］。在相同区域中，有 2 211
个差异甲基化区域，在 11 个其上游 2 000 bp 区域有
差异甲基化区域的差异表达基因中，8 个基因表达
与甲基化变化呈现负相关性 ；在 10 个其基因内部有
差异甲基化区域的差异表达基因中，6 个基因表达
与甲基化变化呈现负相关性 ；在其中 11 个上述基因
中，有 8 个基因表达上升，DNA 甲基化水平下降。
同时，Eichten 等［48］的研究也证实了上述结果，发
现差异基因的表达模式与 DNA 甲基化改变负相关。
基于全基因组测序的植物 DNA 甲基化与基因表
达的研究发现，在基因不同区域上，两者关联性存
在差异，植物基因启动子区甲基化与基因表达呈现
负相关性 ；但是编码区基因甲基化与基因表达的关
系在不同物种间有差异，在玉米中，DNA 甲基化与
基因表达呈现负相关性 ；在水稻、拟南芥和杨树中
DNA 甲基化与基因表达呈现正相关性，在大豆中中
等程度表达的基因有更高的 CG 甲基化水平，而低
表达的基因上 CHG、CHH 的甲基化水平高 ；在基因
转录末端，水稻中 DNA 甲基化与基因表达呈现负相
关性。这一结果体现了植物 DNA 甲基化与基因表达
之间的复杂关系。
同时，这一结果与上述胁迫下单个基因甲基化
与表达呈现负相关的结论并不完全一致，造成这一
现象的原因是，研究单个基因甲基化状态所选取的
基因位置比较随机（各个实验选取启动子区或者编
码区并不统一［49］）。随着高通量测序技术的应用，
我们可以更加细致得观察基因各个区域甲基化与基
因表达的关系，从而可以更加准确翔实地总结基因
甲基化与基因表达的关联性。
4 结语
在目前研究中，对植物 DNA 甲基化的建立和维
持机制以及对植物生命活动的调节已经很清楚。但
是，针对植物 DNA 甲基化的状态对基因表达的影响
的认识还非常少，尤其是胁迫处理下，植物 DNA 甲
基化的改变对于基因表达的影响机制尚不完全清楚。
DNA 甲基化是有机体极为重要的调控方式［15，50］，
植物 DNA 甲基化影响基因表达的研究进展揭示了两
者之间可能存在对应关系，但是植物如何通过 DNA
甲基化的改变影响基因表达的研究尚处于起步阶段，
亟待深入研究。
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（责任编辑 狄艳红）