全 文 ：第 32卷 第 6期 生 态 科 学 32(6): 711-717
2013年 11月 Ecological Science Nov. 2013
收稿日期：2013-05-08收稿，2013-10-12接受
基金项目：国家自然科学基金青年项目（31000219）；广东省教育厅育苗工程项目（LYM10026）
作者简介：程冬梅（1988—），女，硕士研究生，从事分子生态学、淡水生态与环境修复研究
*通讯作者：唐雅丽，Email: litangyali@gmail.com

程冬梅，唐雅丽，张坤迪，方呈祥. 新疆天然胡杨林地区根际微生物的种群分析[J]. 生态科学, 2013, 32(6): 711-717.
CHENG Dong-mei, TANG Ya-li, ZHANG Kun-di, FANG Cheng-xiang. Analysis of bacterial community isolated from rhizosphere of
the natural euphrates poplar forest, Xinjiang[J]. Ecological Science, 2013, 32(6): 711-717.

新疆天然胡杨林地区根际微生物的种群分析
程冬梅
1
，唐雅丽
1*
，张坤迪
2
，方呈祥
3
1. 暨南大学水体富营养化与赤潮防治广东普通高校重点实验室，广州 510632
2. 中国科学院青岛能源与过程研究所，青岛 266101
3. 武汉大学生命科学技术学院，武汉 430074

【摘要】在新疆塔里木河流域的现存世界上面积最大的天然胡杨林采集了根际土壤样品，共分离纯化得到140个菌株，并真空冷
冻干燥保存于中国典型培养物保藏中心。随机选取其中53株细菌的基因组进行16S rDNA测序，并通过NCBI进行比对来初步鉴
定。以16S rRNA基因相似性低于97%时作为不同的分类单元定义，这些菌株可以划分为47个不同的分类单元。系统发育树将这
些菌株聚类于厚壁菌门、变形菌门、拟杆菌门、放线菌门和疣微菌门等5个门。其中优势种群为变形菌门（Proteobacteria）细菌。
分离菌株中潜在的新分类单元（相似性< 97%）所占比例较高，约占分离总数的26.4%。其中，菌株R37与T44相关的多相分类数
据已经发表于国际系统与进化微生物学杂志上，分别代表了一个新属（Parasegetibacter luojiensis gen. nov., sp. nov.）与一个新种
（Niastella populi sp. nov.）。该研究一方面对胡杨林根际土壤可培养微生物进行了种群分析，了解了其微生物群落的多样性；另
一方面获得了大量新的菌种资源，为进一步的开发利用提供条件。

关键词：胡杨林；根际微生物；种群分析；16SrDNA
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.06.006 中图分类号：X172 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)06-711-07
Analysis of bacterial community isolated from rhizosphere of the natural
euphrates poplar forest, Xinjiang
CHENG Dong-mei1, TANG Ya-li1
*
, ZHANG Kun-di2, FANG Cheng-xiang3
1. Key Laboratory of Aquatic Eutrophication and Control of Harmful Algal Blooms of Guangdong Higher Education Institutes, Jinnan
University, China
2. Qingdao Institute of Bioenergy and Bioprocess Technology, Chinese Academy of Sciences, China
3. College of Life Sciences, Wuhan University, China
Abstract: Totally 140 strains were isolated from rhizosphere soil of the world’s largest natural euphrates poplar forest located in the
Tarim River Basin, Xinjiang in this study. 53 of these strains were subjected to phylogenic analysis including 16S rDNA sequencing and
nBlast. It was found that they were distributed in the 5 phyla, Firmicutes, Proteobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria and
Verrucomicrobia. Two strains including R37 and T44 (strains RHYL-37T and THYL -44T) were found to represent a novel genus
(Parasegetibacter luojiensis gen. nov., sp. nov.) and a new species (Niastella populi sp. nov.) respectively according to polyphasic
taxonomic data, which had already been published in International Journal of Systematic and Evolutionary. 26.4% of the isolates
showed low similarity to the known strains (< 97%), having the potential to represent new taxa.
Key words: Euphrates poplar forest, rhizosphere bacteria, bacterial community analysis, 16SrDNA
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 712
1 引言（Introduction）

胡杨(Populus euphratica) 又称异叶杨，是杨属中
最原始、最古老的树种，是极端干旱的沙漠地区唯一
的乔木树种[1]。塔克拉玛干沙漠边缘的天然胡杨林处
于中国西部的极端干旱荒漠区，林内土壤是绿洲到荒
漠地区的过渡带。研究发现，胡杨林土壤微生物与荒
漠沙地的土壤微生物存在较大差异，塔克拉玛干沙漠
腹地流沙上的微生物数量很少[2]，仅占胡杨林土壤微
生物总数的 1/3 000。
而在“根际”这一特殊生态环境中，由于根系不断
的向生长介质中分泌大量的有机物质，为根际微生物
提供了丰富的营养和能源，因此，根际土壤微生物在
数量和种类上都比非根际多，其代谢活动也比非根际
旺盛[3]。细菌是根际微生物中数量最多的类群，可达
106～108 /cm3。根际主要存在着革兰氏阴性杆菌，常
见 的 有 假 单 胞 菌 (Pseudomonas) 、 黄 杆 菌
(Flavobacterium)、产碱杆菌 (Alcaligenes)、色杆菌
(Chromobacter) 和无色杆菌(Achromobacter)等。其
中，根际细菌具有防病促生的潜能，最多的是假单胞
菌属(Pseudomonas)、次为芽胞杆菌属(Bacillus)、农
杆菌属(Agrobncterium)、埃文氏菌属(Eriwinia)、黄杆
菌属(Flavobacterium)、巴斯德氏菌属(Pasteuria)、沙
雷氏菌(Serratia)、肠杆菌(Enterobacter) 等[4]。
根际微生物有着特殊的生理功能。植物将光合产
物以根系分泌物和植物残体形式释放到土壤，供给根
际微生物碳源和能源；而微生物则将有机养分转化成
无机养分，以利于植物吸收利用。这种植物-微生物
的相互作用维系或主宰陆地生态系统的生态功能[5]。
胡杨林土壤微生物作为一种自然资源，应该加强
保护和深入地研究，这对于提高胡杨林的生产力水
平，防止土壤沙化具有十分重要作用。目前有关新疆
胡杨林根际微生物多样性的报道极少，大部分仅在塔
克拉玛干沙漠腹地进行过有关土壤微生物数量、组成
的初步研究[6-7]，或对土壤微生物的少量测序与目的
筛选[8-9]。本研究采用三种不同的培养基，对疆塔里
木河流域的现存世界上面积最大的天然胡杨林根际
土壤进行了微生物种群分析，并将分离所得菌种冻干
保存于中国典型培养物保藏中心，为下一步筛选功能
性菌种（垃圾降解、抗旱抗干燥）提供了相关资源。

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 材料
2.1.1 主要仪器与试剂：50CRPCR仪（德国Eppendorf
公司生产）；DYY-6C电泳器（北京六一仪器厂生产）；
Heto PowerDry LL3000冷冻干燥机（丹麦Heto公司生
产）细菌基因组DNA提取试剂盒（购自上海超世生
物技术有限公司）；EX-Taq DNA聚合酶 购自宝生物
（大连）生物技术有限公司。16S rRNA基因PCR引
物：
上游引物：5’-GAGTTTGATCCTGGCTCAG-3’
下游引物：5’-AGAAAGGAGGTGATCCAGCC-3’
由上海英骏生物公司合成。
2.1.2 培养基：10倍稀释的TSB培养基；R2A培养基
与MA培养基。
2.1.3 样品来源：在新疆塔里木河流域的天然胡杨林
（(40°55’～41°17’N，84°15’ ～85°30’E）内，随机于
根下挖3个土壤剖面采集土样（5-6 cm，注意保留根
毛），将各土壤剖面同一层次的土样混匀后装入无菌
塑料袋中，带回实验室分析。

2.2 方法
2.2.1 菌种分离纯化与保藏：土样10 g于90 mL无菌水
分散，制成100，10-1，10-2，10-3，10-4不同稀释度的
土壤溶液。吸取10-3，10-4的土壤悬液0.1 mL分别涂布
在3种不同的培养基R2A、0.3×MA、0.1×TSA平板上，
28 ℃倒置培养7 d。从样品平板上随机挑取菌落形态
特异的单菌落，经由重复的三区划线纯化方法直到镜
检结果为纯培养物。纯化菌株进行真空冷冻干燥保存
于中国典型培养物保藏中心。
2.2.2 16S rRNA 基因PCR 扩增和系统进化分析
2.2.2.1 DNA 扩增：提取各菌株基因组DNA[10]。用细
菌16S rRNA 基因通用引物27F、1429R[11]进行扩增。
反应条件为: 95 ℃，5 min；95 ℃，45 s，57 ℃，30 s，
72 ℃，1. 5 min，30 cycles；72 ℃，7 min。回收PCR
扩增产物送至上海生工生物工程技术服务有限公司
测序。
2.2.2.2 系统进化树分析：将所得序列提交GenBank
数据库( http: //www. ncbi. nlm. nih. gov) ，获得基因
序 列 登 陆 号 （ KC464820-KC464870 、
EU877262-EU877-263）进入Eztaxon网站进行比对
[12]，获取最相近标准菌株的16S rRNA 基因序列，对
分离菌株进行初步分类。再利用MEGA 4.0[13] 软件包
采用邻接法 (Neighbor-Joining)[14]和最大似然法
（Maximum likelihood）[15]对分离菌株及相近标准菌
株的16S rRNA基因序列进行系统进化树的构建及多
样性分析。
6期 程冬梅，等. 新疆天然胡杨林地区根际微生物的种群分析 713
3 结果与讨论 (Results and discussion)

3.1 分离菌株形态特征
自新疆天然胡杨林地区土壤样品中，共分离 140
株菌。以下为部分菌株的镜检照片（如图 1所示），细
胞形态各异，短杆菌、长杆菌、球菌等都比较多见，厌
氧型的梭菌少见，推测是由于胡杨林地区土壤多沙化、
疏松，透气性较好，不适合严格厌氧的微生物生存。
3.2 分离菌株初步鉴定
进行纯培养冻干保藏的菌株中挑取菌落与细胞
形态有代表性的53株菌提取基因组DNA并对其16S
rRNA基因序列进行测定，通过NCBI Blast比对后，
结果如表1所示。定义16S rRNA基因相似性低于97%
时作为不同的分类单元，分离自新疆胡杨林根际的53
个菌株，可以划分为47个不同的分类单元。


菌株R3(Strain R3) 菌株R32(Strain R32) 菌株R38(Strain R38)


菌株R44(Strain R44) 菌株R37(Strain R37) 菌株T44(Strain T32)

图 1 胡杨林根际土壤分离部分菌株荧光相差显微镜照片（1000×）
Fig. 1 Morphology of isolated strains by phase-contrast microscopy

表1 测序的53菌株NCBI比对结果（列出菌种均为与其模式菌株序列比对的结果）
Table 1 nBlast results of sequenced bacterial strains
编号
No.
同源性最高菌种
Strain with highest 16Sr
DNA sequence similarity
同源性
Similarity
培养基
Medium
科
Family
目
Order
纲
Class
门
Phylum
M54 Bacillus marisflavi 98.8 0.3MA
M85 Bacillus thuringiensis 99.9 0.3MA
R60 Bacillus thuringiensis 100 R2A
T51 Bacillus aquimaris 99.4 R2A
M84 Bacillus aquimaris 99.6 0.3MA
M46 Halobacillus campisalis 99.7 0.3MA
芽胞杆菌科
Bacillaceae
芽胞杆菌目
Bacillales
芽胞杆菌纲
Bacilli
厚壁菌门
Firmicutes
R53-2 Rhizobium selenitireducens 86.4 R2A
M89 Rhizobium giardinii 98.3 0.3MA
R42 Rhizobium daejeonense 97.2 R2A
M90 Ensifer adhaerens 95.9 0.3MA
M76 Ensifer meliloti 99.6 0.3MA
M80 Shinella zoogloeoides 96.9 0.3MA
M47 Shinella zoogloeoides 96.9 0.3MA
M44 Shinella zoogloeoides 96.9 0.3MA
根瘤菌科
Rhizobiaceae
M64 Bosea vestrisii 99.4 0.3MA 慢生根瘤菌科 Bradyrhizobiaceae
R43 Devosia subaequoris 98.1 R2A 生丝微菌科
根瘤菌目
Rhizobiales
α-变形菌纲
Alphaproteoba
cteria
变形菌门
Proteobacte
ria
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 714
R70 Devosia riboflavina 98.3 R2A
R41 Devosia chinhatensis 97.9 R2A
M30 Devosia neptuniae 97.2 0.3MA
M31 Devosia riboflavina 98.2 0.3MA
M38 Devosia riboflavina 97.8 0.3MA
M63 Devosia riboflavina 98.3 0.3MA
M69 Devosia riboflavina 98.1 0.3MA
M70 Devosia riboflavina 98.2 0.3MA
M71 Rhodocista pekingensis 91.9 0.3MA 红螺菌科 Rhodospirillaceae
红螺菌目
Rhodospirillales
M72 Brevundimonas diminuta 99.9 0.3MA 柄杆菌科 Caulobacteraceae
柄杆菌目
Caulobacterales
R3 Duganella violaceinigra 99.2 R2A
T53 Duganella violaceinigra 99.4 0.1TSA
R40 Massilia timonae 98.6 R2A
草酸杆菌科
Oxalobacteraceae
T52 Pelomonas saccharophila 99.2 0.1TSA
T30 Pelomonas saccharophila 96.0% 0.1TSA
丛毛单胞菌科
Comamonadaceae
R53-1 Ideonella dechloratans 98.7 R2A 科未定 Family undefined
M66 Tetrathiobacter kashmirensis 99.9 0.3MA
产碱杆菌科
Alcaligenaceae
伯克氏菌目
Burkholderiales
β-变形菌纲
Betaproteobact
eria
M86 Pseudoxanthomonas japonensis 88.3 0.3MA
黄单胞菌科
Xanthomonadaceae
黄 单 胞 菌 目
Xanthomonadales
M50 Stenotrophomonas dokdonensis 98.0 0.3MA 寡养单胞菌科 寡养单胞菌目
M78 Pseudomonas geniculata 99.9 0.3MA 假单胞菌科 Pseudomonadaceae
假单胞菌目
Pseudomonadales
γ-变形菌纲
Gammaproteo
bacteria
M43 Chitinophaga filiformis 96.1 0.3MA
R37 Parasegitibacter luojiensis 100 R2A
T44 Niastella populi 100 0.1TSA
R67 Niastella yeongjuensis 96.9 R2A
Chitinophagaceae

M45 Algoriphagus alkaliphilus 98.6 0.3MA Cyclobacteriaceae
M58 Flexibacter tractuosus 91.9 0.3MA 屈挠杆菌科 Flexibacteraceae
鞘氨醇杆菌目
Sphingobacteriales
鞘氨醇杆菌纲
Sphingobacteri
a
拟杆菌门
Bacteroidet
es
R47 Arthrobacter polychromogenes 99.0 R2A
R61 Arthrobacter humicola 99.7 R2A
M40 Arthrobacter subterraneus 99.1 0.3MA
M49 Kocuria polaris 99.6 0.3MA
微球菌科
Micrococcaceae
M79 Nocardioides ganghwensis 99.8 0.3MA
M57 Marmoricola bigeumensis 96.8 0.3MA
类诺卡氏菌科
Nocardioidaceae
M56 Ornithinimicrobium pekingense 99.2 0.3MA
间孢囊菌科
Intrasporangiaceae
M53 Microbacterium paraoxydans 99.7 0.3MA
M65 Microbacterium keratanolyticum 99.9 0.3MA
微杆菌科
Microbacteriaceae
T46 Georgenia muralis 98.9 0.1TSA 博戈里亚湖菌科 Bogoriellaceae
放线菌目
Actinomycetales
放线菌纲
Actinobacteria
放线菌门
Actinobacte
ria
M67 Luteolibacter pohnpeiensis 93.2 0.3MA 疣微菌科 Verrucomicrobiaceae
疣微菌目
Verrucomicrobiales
疣微菌纲
Verrucomicrob
iae
疣微菌门
Verrucomic
robia


6期 程冬梅，等. 新疆天然胡杨林地区根际微生物的种群分析 715


图 2 邻接法及最大似然法所做系统发育树图
Fig. 2 Neighbor-joining and Maximum Likelihood tree, showing the phylogenetic positions of isolated strains and other related
taxa based on 16S rRNA gene sequences. The sequences are available in NCBI database. Bootstrap values (500 replications) are
shown as percentages at each node only if they are 50 % or greater; Bar, 0.02 substitutions per nucleotide position. Numbers in
parentheses represent the sequences accession number in GenBank
55
86
100
0.02
Arthrobacter humicola KV-653T (AB279890)
R47 (KC464854)
M40 (KC464834)
M49 (KC464821)
Kocuria polaris CMS76orT (AJ278868)
M56 (KC464839)
Ornithinimicrobium pekingense LW6T (DQ512860)
T46 (KC464838)
Georgenia muralis 1A-CT (X94155)
M53 (KC464872)
Microbacterium paraoxydans CF36T (AJ491806)
M65 (KC464863)
M57 (KC464876)
Marmoricola bigeumensis MSL-05T (EF466120)
M79 (KC464843)
Nocardioides ganghwensis JC2055T (AY423718)
M67 (KC464853
Luteolibacter pohnpeiensis A4T-83T (AB331895)
M45 (KC464852)
Algoriphagus alkaliphilus AC74T (AJ717393)
M58 (KC464859)
Flexibacter tractuosus ATCC 23168T (M58789)
M43(KC464820)
Chitinophaga filiformis IFO 15056T (AB078049)
R37 (|EU877263)
R67 (KC464833)
T44 (EU877262)
M50 (KC464840)
Stenotrophomonas dokdonensis DS-16T (|DQ178977)
Pseudoxanthomonas japonensis 12-3T (AB008507)
M78 (KC464839)
Pseudomonas geniculata ATCC 19374T (AB021404)
M86 (KC464866)
M66 (KC464861)
Tetrathiobacter kashmirensis WT001T (AJ864470)
R3 (KC464824)
Duganella violaceinigra YIM 31327T (AY376163)
T53 (KC464857)
R40 (KC464868)
Massilia timonae TIU54470T (U54470)
R53-1(KC464860)
Ideonella dechloratans CCUG 30977T (X72724)
Pelomonas saccharophila DSM 654T (AB021407)
T52 (KC464825)
T30 (KC464849)
M80 (KC464844)
M47 (KC464848)
M44 (KC464850)
R42 (KC464869)
R53-2 (KC464865)
Rhizobium giardinii H152T (U86344)
M89 (KC464849)
M90 (KC464828)
Shinella zoogloeoides ATCC 19623T (X74915)
Ensifer meliloti LMG 6133T (X67222)
M76 (KC464827)
R41 (KC464823)
M30 (KC464845)
Devosia chinhatensis IPLT (EF433462)
R43 (KC464870)
M38 (KC464835)
M31 (KC464836)
M63 (KC464837)
M69 (KC464842)
R70 (KC464847)
M70 (KC464846)
Rhodocista pekingensis 3-pT (AF523824)
M71 (KC464867)
Brevundimonas naejangsanensis BIO-TAS2-2T (FJ544245)
M72 (KC464862)
Bosea vestrisii 34635T (AF288306)
M64 (KC464855)
M46 (KC464851)
R60 (KC464864)
M84 (KC464822)
M54 (KC464830)
T51 (KC464826)
Bacillus aquaemaris strain TF-12T (AF483625)
M84 (KC464822)
100
100
99
100
100
100
100
80
98
100
100
84
100
100
100
96
67
100
96
100
100
83
98
100
93
60
83
73
100
75
10
100
100
100
67
100
100
96
98
76
93
100
100
73
79
100
100
100
91
87
77
78
83
62
66
91
57
100
60
77
95
87
R61(KC464833)
Proteobacteria
Firmicutes
Actinobacteria
Bacteroidetes
Verruco-
microbia
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 716

其中有21个菌株与已知菌株16S rRNA基因序列
相似性小于97%，代表了14个潜在的新分类单元。我
们对菌株R37与T44的多相分类学研究数据表明，这
两株细菌分别代表了一个新属（Parasegetibacter
luojiensis gen. nov., sp. nov.）与一个新种（Niastella
populi sp. nov.），相关数据已发表在国际权威分类学
杂 志 International Journal of Systematic and
Evolutionary Microbiology上[16-17]。
以所得序列采用MEGA4.0软件做系统发育树图
（图2）。由图可知，系统发育树将分离菌株聚类于厚
壁菌门、变形菌门、拟杆菌门、放线菌门和疣微菌门
5个门中；包含了芽胞杆菌纲（厚壁菌门）、α-、β-、
和γ-变形菌纲（变形菌门）、鞘氨醇杆菌纲（拟杆菌
门），放线菌纲（放线菌门），疣微菌纲（疣微菌门）
等7个纲；芽胞杆菌目（芽孢杆菌纲）、根瘤菌目、红
螺菌目、柄杆菌目（α-变形菌纲）、伯克氏菌目（β-
变形菌纲）、黄色单胞菌目、假单胞菌目（γ-变形菌
纲）、鞘氨醇杆菌（鞘氨醇杆菌纲）目和放线菌目（放
线菌纲）等10个目。其中以门为分类单位，则变形菌
门细菌为优势种群，数量达到56.6%。且大部分细菌
聚类于α-变形菌纲的根瘤菌目，占总分离菌株数的
34.0%，是变形菌门细菌的60.0%。所聚类分离菌株
数量依次递减为放线菌门（18.9%）、厚壁菌门
（11.3%）、拟杆菌门（11.3%）和疣微菌门（1.9%，
仅一株菌株）。变形菌门的细菌多样性亦为最高，共
分别聚类于12个科中。除疣微菌门内仅一株细菌外，
所分离厚壁菌门细菌的多样性较低，6株菌株聚类于
芽孢杆菌科中。

4 结论 (Conclusion)

本研究采用三种培养基从新疆塔里木河流域的
天然胡杨林根际土壤中分离纯化得到140个菌株，并
对其中53菌株进行了16SrRNA序列测定与分析。分析
结果表明，这53个菌株，可以划分为47个不同的分类
单元，分别隶属于厚壁菌门、变形菌门、拟杆菌门、
放线菌门和疣微菌门5个门、7个纲、10个目中。涉及
到的科有22个之多。充分说明了该地微生物种类丰
富，多样性很高。
根际中常见的假单胞菌（Pseudomonas）、黄单胞
菌（Xanthomonas）、根瘤菌（Rhizobium）、伯克霍得
氏菌（Burkholderia）、鞘氨醇单胞菌（Sphingomonas）、
芽胞杆菌（Bacillus）及诺卡氏菌（Nocardioides）等
在分离菌株中都有体现，其中许多属于已报告过对植
物有益的细菌群落，包括生防细菌、能生产植物生长
激素的细菌和固氮菌等属[18]。变形菌门细菌（56.6%）
作为革兰氏阴性菌株为分离菌株的优势种群，而放线
菌（18.9%）的量则要少得多。这与周智彬等关于塔
克拉玛干沙漠腹地防护林土壤微生物中放线菌少于
其它细菌的研究一致[6]。以目为分类单元来看，根瘤
菌目的细菌占据了优势。该目中根瘤菌属
（Rhizobium）、剑菌属（Ensifer）、Bosea属和Devosia
属均有可以固氮的菌株被报道过。大量根瘤菌目的细
菌的发现也符合该生境的特征。固氮微生物与植物共
生，互惠互利，最终形成氮的生物地球化学循环过程
[19]。
尤其引人注意的是，分离菌株中潜在的新分类单
元（相似性< 97%）所占比例较高，约占分离总数的
26.4%。由此可见，胡杨林根际土壤确是我国丰富微
生物资源的又一大宝库，很多新物种有待于进一步挖
掘。

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