全 文 ：生态科学2006年12月第25卷第6期 ECOLOGICSC ENCEDec．，2006，25(6)：481～484
油松、侧柏林种内竞争特点的对比研究
土布群， 马履一(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083)
【摘要】 植物竞争研究一直是种群生态学最活跃的研究领域之一，论文以林木个体相对胸径、相对树高、相对冠幅、
相对冠长、相对冠面积、树冠体积、树冠伸展度、冠长率、圆满度、投影比、生长空间指标、生长空间竞争指数和简
单竞争指数13个变量作为对比研究油松、侧柏林个体之间竞争关系的指数，采用这些指标的变异系数对其种内竞争的
差异程度进行比较研究，并用这些变量作为评价指标将其竞争能力分为两类：种内竞争性强的树种和种内竞争性弱的
树种。油松为种内竞争性强的树种，而侧柏为种内竞争性弱的树种，已有的研究结果已从生物量、根系特征、抗旱机
理、耗水特性、分布及结构特点五个方面为这种划分提供了理论支持。
关键词：油松；侧柏；种内竞争；竞争特点：对比研究；抚育方法
中图分类号：Q948 文献标示码：A 文章编号：1008-8873(2006)06．481—04
Intraspeci6ccompetitioncharacteristicsbetween，锄船缸6Ⅳ肠P加聊啦andP，口钞c加d协口—砌胁凰f0托sts
WANGXi．qun，MALu．yi(TheKeyLaboratoryforSjlviculture锄dConsen，ationofMi ist哆ofEducatjon，BeⅢngForest叮
Univers咄Beijing100083，China)
Abstract：Thisresearchw髂toinvestigatetheindividualcompetitioncharacteristicsofP加姗胁6越肠号加，．埘括andJP蛳肠幽s
咿砌，口凰forestsusing13variablesincludingRD(Relativebre船thei曲tdi舢eter)，Im(Relative仃eehejght)，RCB(Relative
crownbreadth)，RCL(Relativecro帅long)，RCA(I沁lativecrownarea)，CV(Treecrow_llvo 哪e)，TCEL(1’reecrowllextend
limit)，TCR(11reecro、Ⅳnratio)，TCOR(1’reecro、Ⅳno bicularratio)，TCPR(Treecrownp ojectionratio)’GSI(Gm叭hspace
index)，GSCI(Gm、矶hspaceompetitionndex)’CI(Competitionindex)．Accordingt meresultS仔啪thevariables，me仃ee
speciescanbeclassifiedint0铆。够pes：strongandweakspecies．P加淞细6甜肠P加硎括belongstothef0咖er’aIldPf口彬蔓积泌
计泐?细凰thelatter．Researchresultsofbiomass，motsystem，water11S ，dmu曲tresistance帅ddistributionandst lcture
characteristicsal oprovidedsupportforthisclassi丘cation．
Keywords：尸加埘细6材肠咖r埘括Carr；P肠^心肠d妇Drf葫f日，fj(L．)F御co；Competitiveability 111仃船pecif ccompetition
characteristic；Comparativeresearch；Tbndingmethod．
竞争是塑造植物形态、生活史的主要动力之一，
并对植物群落的结构和动态产生深刻的影响，然而由
于人们对竞争的理解不尽相同，导致概念上的混乱，
平行研究相对缺乏，不同研究间的比较困难，阻碍了
学科的发展⋯。森林生态系统研究中生物之间以及与
环境之间相互的数量关系是确定森林质量高低的重要
因素，而由多种树种组成的森林，种内、种间和环境
构成了复杂的相互关系，对这样庞杂的森林生态系统
研究认识的基础就是从林木个体入手，林木个体调控
主要研究的是林木分级和抚育方法，而研究林木分级
和抚育方法必须从林木竞争开始。由于森林生态系统
是森林的集合体，森林是林分的集合体，林分又是林
木个体集合体，尽管森林经营的基本单位是林分，但
在林分中具体到某一株林木的生长是受其周围的小环
境的控制，而不是林分密度，因此研究林木个体之间
的竞争及其特点是研究森林生态系统基础，同时林木
个体的竞争特点又是确定营林措施的重要基础。油松
(P加淞缸6“妣向堋捃carr．)和侧柏(砌眇，a咖sD 砌幻，妇(L．)
Franco)是北京两种重要的乡土树种和森林建群种，具
有耐寒、耐旱、耐瘠薄、适应性强等特性，在北京山区
人工林中具有重要地位，油松林面积为59816．8hm2，
侧柏林60106．1hm2，均占人工林比例的20％左右，
对油松、侧柏人工林种内竞争特点的对比研究尚未见
报道，研究其变化规律对于科学经营这类生态公益林
具有一定的意义。
1研究地概况和研究方法
1．1研究地概况及样地设置
密云县穆家峪水漳村林场位于密云县穆家峪镇，
林场植被分布以人工林为主，主要分布在浅山丘陵和
低山地带，在中山人为活动多的地方也有分布，主要
树种有油松、侧柏和刺槐等，森林覆盖率达到56％，
由于保存较好1970年造林而未经抚育的油松、侧柏人
工林，可用来研究油松、侧柏人工林生长规律和林木
竞争的关系及变化规律。2002年10月对北京市山区
油松、侧柏林等进行了全面勘察，选择了该林场1970
收稿日期：2006．02．09，2006．09．20接受
基金项目：国家林业局2003年度重点科研项目(2003．018．L18)、国家自
然科学基金(30371147)和教育部博十点基金(20030022009)
作者简介：王希群(1965一)，男，博士，现为北京林业大学生物学博士后，
高级工程师。研究方向：林木遗传育种、森林培育、水杉研究。
女通讯作者
万方数据
万方数据
6期 王希群，等：油松、侧柏林种内竞争特点的对比研究 483
柏平均变异系数趋势与油松近似，树冠体积变动最大，
其次是相对冠面积，变异系数最小的是相对树高，变
异系数由大到小的顺序为：树冠体积>相对冠面积>
简单竞争指数>生长空间指数>生长空间竞争指数>相
对胸径>圆满度>投影比>伸展度>相对冠长>相对冠幅
>冠长率>相对树高。由于树冠大小与它所能接受的光
照有很大关系，因此，油松、侧柏这些喜光的生态学
特性与树冠的竞争参数有关，进一步说明树木个体生
长主要受营养面积的控制，在研究林木竞争和选择竞
争指数时要把树冠变化作为优先考虑的指标，而树高
主要受立地条件控制，在林业生产中一定要认真分析
立地条件的变化。作为研究油松、侧柏林种内竞争的
指标，宜选择与胸径和树冠变化的指标如相对胸径、
相对冠幅、相对冠长、树冠体积、冠长率、圆满度以
及简单竞争指数(CI)、生长空间指数(GSI)、生长
空间竞争指数(GSCI)，而以胸径为基本参数时，简
单竞争指数(CI)和生长空间竞争指数(GSCI)拟合
较好[2】，宜作为研究的竞争指数。
2．2油松、侧柏种内竞争能力强弱的对比分析
从表l、表2可以看出，以13个参数进行对比研
究，反映油松、侧柏林木个体与群体之间关系5个参
数中油松、侧柏的变异程度均大于侧柏；反映油松、
侧柏林木个体竞争能力的8个参数，在伸展度、投影
比、生长空间竞争指数三个变量相差不大外，其余5
个参数油松的变异程度都大于侧柏。相对树高等11
个参数二者之比在1．181与1．933之间，产生这种差异
的原因是油松由于在生长发育过程中个体之问竞争强
而产生了明显的形态差异，而侧柏个体之间竞争弱在
短时间内产生的差异较小而已。种内之间的竞争能力
的大小可用这些参数作为评价指标分为两类：种内竞
争性强的树种和种内竞争性弱的树种。油松为种内竞
争性强的树种，林木个体参数变异性大，反映林木之
间经过竞争产生了大小的差异，产生林木分化和自然
稀疏，而侧柏为种内竞争性弱的树种，林木个体参数
变异系数小，反映林木之间经过竞争产生了的差异较
小，但在短期内林木分化较小，不可能形成自然稀疏，
表1反映林木个体与群体之间关系参数变异系数的比j；交
Tab．1Comparisonofthevariationeoefficientbetweenindividualsandpop lation
树种 样地 相对树高 相对胸径 相对冠帽； 相对冠长 相对冠面积
Species Samplep ot RH(m)RD(cm)RCD(m)RCL(m)RCA(m2)
1 0．162 0．369 0．280 0．330 0．511
油松 11 0．228 O．481 O．377 0．495 O．769
Pinustabulaeformis Ill 0．201 O．509 0．383 O．407 O．778
平均值(x1)Average0．197 0．453 o．347——0．410o．686
表2反映林木个体竞争能力的参数变异系数的比较
!垒坠：兰￡Q坐卫璺!i!壁堕殳!!垒!!垒!i璺!!壁望!壁!堕!i!坠!Q望!塾!i堕堕i!i堕坠垒!!壁坐巳!垡!i殳堕垒垒i!塾!
树种Speciess样地ampl。⋯CV(m挈T繇，篙，T慧象Ⅲ嚣畿．1)更撼嚣，嚣磊辫篙嚣群
万方数据
484 生态科学 25卷
这是一种长期自然选择和适应的结果。
2．3油松、侧柏种内竞争差异原因的探讨
关于油松、侧柏种内竞争的差异，已有的大量研
究为这一结果提供了理论支持：①陈灵芝等对北京西
山31年生侧柏林测定结果为生物量为39．75t-hm～。
年生长量1．96t·hm-2．a～，侧柏属于生长很慢的树种，
28年生油松林测定结果为生物量为44．5337 t．hm～，
年生长量2．797t·hm-2．a-1，油松属于生长中速的树种，
因此油松生长对营养物质和水分的要求明显高于侧
柏【4。】；②向师庆等对北京石质山区油松、侧柏根系
进行研究后发现，油松在薄土和厚土中的根型为具有
发达或较发达水平的垂直根型，而侧柏在薄土至中土
中的根型为具有垂直根的水平根型，在厚土中的根型
为斜生根——水平根型，并且根基四周均具有密集的
细根，侧柏吸收水分的能力高于油松，具有较强的抗
旱性【6，7】；③从抗旱机理来看，李吉跃对油松、侧柏
耐旱特性研究后认为：虽然油松和侧柏都是我国北方
荒山地区主要造林树种，但二者在耐旱特点及耐旱机
理上存在较大差异，油松是以强有力的节持水能力从
而避免原生质脱水为其主要耐旱特征的高水势延迟脱
水耐旱树种，而侧柏则是以强有力的吸水能力和原生
质忍耐脱水为其主要耐旱特征的低水势忍耐脱水耐旱
树种，它们的耐旱生态策略是不同的【8】；④从耗水特
性来看，马履一等对油松、侧柏的蒸腾耗水性进行了
对比研究表明，油松液流通量显著大于侧柏，并且油
松和侧柏蒸腾耗水量方面存在的差异必然与其生态生
理学和生物学特性有关，油松生长快，每年形成的枝
叶量大，抽枝展叶早，蒸腾速率大，耗水量大，在林
地土壤水分环境容量有限的情况下，土壤水被过早、
过量消耗，在随后持续的干旱季节必然发生严重的受
早现象；侧柏生长缓慢，每年产生的枝叶量少，蒸腾
耗水量小，在水分利用生态对策上表现出持续、节约、
安全等方面特征，野外样地调查结果也说明了两个树
种在耗水特性或对立地水分环境容量利用生态对策上
存在的差异【9j：⑤从分布及结构特点上，油松主要分
布在阴坡或阳坡厚土地带，而侧柏主要分布在阳坡地
带，从外型上，针叶和鳞型叶表现出许多旱生的形态
结构特征，其中最显著的就是表面积及体积比例小，
使叶片成为典型的针状和鳞片状，并且侧柏的鳞片状
叶比油松的针状叶表面积及体积之比要小得多【l0’ll】。
由以上五个方面的差异可以看出，侧柏生长对营养物
质和水分的要求明显低于油松，且根基四周均具有密
集的细根，吸收水分的能力高于油松，又以强有力的
吸水能力和原生质忍耐脱水为其主要耐早特征，生长缓
慢每年产生的枝叶量少和蒸腾耗水量小于油松以及鳞
片状叶比油松的针状叶表面积及体积之比要小等，以解
释油松林、侧柏林在生长过程中种内竞争不同的原因。
2．4竞争特点在森林经营中的作用
根据种内之间的竞争能力强弱，为了减小林木之
间的竞争，在营造林过程中，侧柏可以适当稀植，也
可以密植，但密植必须及时进行疏伐为其提供生长空
间。在园林绿化中，侧柏可以成为绿篱的重要原因也
是利用其本身的特点，一是侧柏为慢生特性，二是常
绿特性，三是为种内竞争性弱的特性，四是具有较好
的抗旱特性等，五是表现出较好的耐修剪特性，其中
种内竞争性弱的特性是最重要的特性之一。林木的生
态学特性和竞争特点是确定抚育间伐的基础，由于油
松属于强阳性树种和种内竞争性强的树种，因此采用
下层抚育法，而侧柏属于阳性树种和种内竞争性弱的
树种，因此采用机械抚育法或者综合抚育法。
参考文献
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万方数据
油松、侧柏林种内竞争特点的对比研究
作者： 王希群， 马履一， WANG Xi-qun， MA Lu-yi
作者单位： 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京,100083
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2006,25(6)
被引用次数： 2次

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