全 文 ：第 33卷 第 3期 生 态 科 学 33(3): 439−444
2014 年 5 月 Ecological Science May 2014
收稿日期: 2014-04-18; 修订日期: 2014-05-05
基金项目: 本研究由国家公益性项目“海南岛东北部沿海防护林生物量与碳储量监测与评价研究”(No.201304320); 院所长基金“多功能森林抚育经营
创新技术研究” (CAFYBB2012013)的资助完成。
作者简介: 杨众养(1964—), 男, 广东汕头人, 高级工程师, 海南省林业科学研究所, 所长, E-mail: hn36396763@126.com
*通信作者: 刘宪钊(1981—), 男, 河北沧州人, 博士, 助理研究员, 研究方向为近自然森林经营, E-mail: lxz9179@163.com
杨众养, 薛杨, 陆元昌, 等. 海南撂荒地天然更新效果研究[J]. 生态科学, 2014, 33(3): 439−444.
YANG Zhongyang, XUE yang, LU Yuanchang, et al. The natural regeneration effect evaluation on abandoned land, Hainan[J].
Ecological Science, 2014, 33(3): 439−444.
海南撂荒地天然更新效果研究
杨众养 1, 薛杨 1, 陆元昌 2, 周燕华 3, 王小燕 1, 刘宪钊 2,*
1. 海南省林业科学研究所, 海口 571100
2. 中国林业科学研究院资源信息所, 北京 100091
3. 海南省农业厅, 海口 571100
【摘要】 森林更新是生态系统动态变化中森林资源再生产的一个自然的生物学过程。植被的更新状况则是反映植被恢复
能力的一个重要的指标。为了解热带天然林完全毁坏后潜在的恢复能力, 以热带烧荒整地插苗造林失败的 7 hm2 撂荒地
为研究对象, 采用线状抽样的方法对封育 7 年的植被更新情况进行诊断性更新调查和分析。结果显示: 砍烧后的撂荒地
上幼树、幼苗的天然更新和生长效果良好; 枫香、黄牛木、银柴等少数先锋树种的更新数量和生长占有明显的优势地位;
次生演替早期物种随面积增大的多样性表现为局部的无规律性; 一些干扰因素对于天然更新效果有较大的影响。对于封
育的总体效果而言, 除了人为干扰比较严重的地区, 其它地区的更新幼树、幼苗在数量和质量上能够符合森林经营中对
于用材种和生态种的要求, 进一步的经营设计应该集中在对现有种的合理利用和开发上。
关键词：撂荒地; 更新能力; 效果评价
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.03.007 中图分类号：S718.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)03-439-06
The natural regeneration effect evaluation on abandoned land, Hainan
YANG Zhongyang1, XUE yang1, LU Yuanchang2, ZHOU Yanhua3, WANG Xiaoyan1, LIU Xianzhao2,*
1. Forestry Institute of Hainan, Haikou, Hainan 571100, China
2. Research Institute of Forest Resource Information Techniques, Beijing 100091, China
3. Hainan Provincial Department of Agriculture, Hainan 571100, China
Abstract: Forest regeneration is a natural biological process for forest reproduction in dynamics of ecosystem. The renewal capacity of
vegetation is an important index to reflect vegetation recovery ability. In older to find out this ability of tropical forest after totally
destroyed, we chose 7 ha abandoned land and used linear sampling to study the renewal and growth of the plant on the land. The results are as
follows. After 7 years artificial fencing the small trees and seedlings has a good effect in quantity and growth. Liquidambar formosana,
Cratoxylon ligustrinum and Aporosa chinensis etc pioneer trees have obviously superiority in quantity and growth speed; the diversity
followed by survey area has no regularity at the beginning of secondary succession; some interference factors have bad effect on recovery and
regeneration. In all, after 7 years fencing the quality and quantity of the regeneration have good effects. The self-recovery of the land can
satisfy the basic demand on both wood and ecology. Future management design will focus on how to use and develop this resource reasonable.
Key words: abandoned land; renewal ability; effect evaluation
1 前言
森林更新是生态系统动态变化中森林资源再生
产的一个自然的生物学过程。这个过程受到环境条
件、自然干扰和人为干扰类型、更新树种的生理生
态学特征、现存树种与更新树种的关系、竞争植物
440 生 态 科 学 33 卷
和其他生物种的特性等因素及其相互作用的影响[1]。
从生态学的角度上来说, 森林更新是群落演替和发
展的动力, 有效地生态重建应更多的依赖于自然更
新的过程[2]; 从森林收获上而言, 更新的幼苗是木
材和其它林产品的物质来源, 是森林可持续经营的
潜在物质基础。鉴于更新的重要性, 近些年国内外
学者对更新特征、林隙和采伐对更新的影响、更新
与微生境关系以及更新模型等做了大量的研究[3–4]。
海南是全球生态系统生物多样性较高的地区之一,
这使海南成为世界上最为宝贵的物种资源地之一。
海南岛陆地生态系统上的生物多样性绝大多数集中
在热带林内。热带天然林不仅是海南发展的优势资
源, 而且为中国乃至人类的发展都作出了巨大的贡
献。但是, 自从上世纪六、七十年代以来随着橡胶、
桉树等外来经济树种的引种, 天然林受到了摧毁性
的打击。“毁林后造林”的现象屡见不鲜, 造林失败
后的撂荒区随之大量产生。如何更好的保护和恢复
热带生态脆弱区成了诸多生态学者和经营学者研究
的重点[5]。虽然次生林更新演替已在几十年前被广
泛的研究[6–7], 但了解热带山地森林恢复仍是当前的
研究热点主题, 可以为次生林恢复提供基本参数和
应用方向[8–9]。为研究这些“被遗忘地区”的更新和
次生演替的能力, 本文以海南中部山区的撂荒地为
载体, 研究了该地区在撂荒后封育 7 年的天然更新
效果。通过该地区撂荒前插苗造林的失败和封育后
次生演替下幼苗幼树的更新和生长情况的对比, 对
该区天然更新能力进行说明。通过次生演替中更新
树种的种类、数量和生长质量的研究并结合国外热
带森林恢复经营研究的成功经验对撂荒地的次生林
可持续经营进行探讨。
2 材料与方法
2.1 研究区域简介
研究区位于海南中部山区白沙县境内, 所处地
理坐标为 109°02′—109°42′E, 118°56′—119°29′N,
撂荒地权属原为国有南妹岭林场。该区属热带季风
性气候, 高温多雨, 光热充足, 全年日照 2056 h 以上,
年平均气温 21.9—23.4 ℃, 年平均降水量 1700 mm
左右。研究区海拔在 300 m 左右。土壤主要是砂岩
和页岩组成的中低山红壤, 山区气候特点显著, 属
典型的热带山地雨林气候。
2.2 研究材料与方法
2.2.1 样地设置和数据采集
热带天然次生林的特征是植物类型的多样性及
分布的不均匀性, 在一个地段出现的树种也许在别
的地段就不会出现, 或者是会更大量的出现。所以
一般地踏查并不能反映出其查实的情况, 而传统的
标准地调查由于覆盖面积有限也不能反映全面的调
查, 而按数字方法设计的资源抽样调查方法由于需
要更大的布点面积及大量的人力、经费和工作时间,
也是不适用的。为研究热带次生迹地的乡土树种的
天然更新潜力, 在热带国家长期的林业实践中发展
了一种介于标准地调查和森林资源抽样调查之间另
一种方法, 叫做天然林更新情况的诊断调查[10−11]。
鉴于此方法, 选取南妹林场烧荒整地插苗造林失败
后的 7 hm2 撂荒地并考虑地形的变化因素和 7 年后
撂荒地的幼苗的实际生长情况(演替初期没有太多
高大而冠幅形张的林木)以 5 m 为带宽设置了 7 个样
带共计 10850 m2, 对于样带的调查采用 5 m×5 m的
样方分割, 每个样带数量根据研究区域形状和调查
条件设置的数量不同(表 1)。
更新潜力诊断调查主要是为研究区的可持续经
营和决策做先期的分析研究, 以便提供方向性的建
议, 所以调查尽量包括了撂荒地上所有树种的生长
信息, 包括幼树的种类、高、胸径、枝下高。还有
每个样方中乔木系列类幼苗(高度在 100 cm 以上)的
数量。由于撂荒区草本和灌木对于经营设计的指示
性作用较小, 所以仅做了优势种的盖度调查。
此外, 完整的撂荒地更新潜力研究应该包括地
上更新生长状况和土壤种子库和种子活力调查。由
于研究区域为人工林插苗造林失败的撂荒地, 土壤
种源相对单一。加之研究区范围巨大, 所以在调查
表 1 调查样带中样方数量、海拔跨距和相关备注
Tab. 1 Basic information of linear sampling
样带号 样方个数 海拔 备注
1 45 307 下接公路
2 46 305 水沟、公路
3 56 315 公路边
4 55 356 最高点处陡
5 65 325 陡坡
6 64 350 无
7 98 290 最低沟底
3 期 杨众养, 等. 海南撂荒地天然更新效果研究 441
时将 7年生幼树和高度 100 cm以上幼苗作为研究重
点, 用幼苗的数量来反映土壤种子含量和萌发生长
能力。
2.2.2 天然更新树种的组成、生长和重要值
(1) 幼树、幼苗的组成和生长
组成和生长统计分析主要是针对林上出现的乔
木树种进行, 分别统计不同幼树、幼苗的种类和数
量, 幼树的胸径、树高、断面积和蓄积的 7 年平均
生长量。
更新树种的数量是反映该地区土壤条件下更新
能力的一个直接指标, 对于幼树来说, 由于已经渡
过了苗期生长的不稳定阶段(该死亡率), 所以幼树
的数量还是能够反映出该次生迹地所能提供的更新
能力。
(2) 树种的丰富度、优势度、频度及其重要性指
数(IVI)
树种的丰富度(株数密度)、优势度(胸高断面积
合计)和频度(树种出生的样方数与总计样方数之比)
也是评判次生迹地更新潜力的指标。综合这三个指
标所得到的重要值(IVI)在表达它们在森林所处的地
位的同时也反映了该立地上的植被更新和生长的动
力。重要值表达的方式有很多, 本研究采用传统的
表达重要值的公式: IVI=相对密度+相对频度+相对
优势度[12]。
1.2.3 更新物种的出现和分布调查
根据调查数据把树种出现的累积值与调查面积
的累积值分别为纵、横坐标绘成图, 即得到树种—
面积累积曲线图。由于研究中不是按照扩大圆的方
法进行的种—面积组成的调查, 所以为了减小误差,
我们将 7 条样带的中心(样带 4 和样带 5)为原点, 按
照逐步扩大面积的方法进行。
1.2.4 周围环境和人为干扰对更新能力的影响
幼苗更新不仅受到了次生迹地上土壤性质、种
子库和种子活性的影响, 还不可避免的受到周围环
境和人类活动等其它因素的影响。为了研究该地区
撂荒 7 年后这种影响的大小, 通过对灌草覆盖密集
区、橡胶种植失败区、河流公路邻近区物种种类和
数量进行方差分析来了解这些因素对次生迹地更新
能力的影响。
1.2.5 基于森林作业和社会需求的更新效果评价
结合菲律宾的热带天然林培育实践中的成功经
验[13]。按照经济学和生态学的要求, 通过对用材林
市场和社会的调查, 明确目标用材种(LD)、目标生
态种(LES)和一般树种(N), 通过对目标树种(LD)的
更新数量和分布的研究, 结合国内外撂荒迹地天然
更新和人工补植的需求(需要人工促进更新的最低
数量要求), 对研究区进一步的森林经营进行设计
说明。
3 结果分析
3.1 幼树、幼苗的组成、生长和重要值分析
相对于森林植被结构的快速恢复, 森林群落物
种组成的恢复是最值得关注和研究的内容[14]。同时,
最为直观明了的表述次生撂荒迹地更新能力的指标
就是土地上有什么, 有多少, 和长的怎么样。表 2 给
出了调查区域 10850 m2 (434 调查样方)幼树(达到检
尺要求≥5 cm)和幼苗(选择高度＞100 cm)种类、数
量和生长的情况。树种平均胸径生长和平均高生长
给出了相应的标准差。
从表 2中我们可以看出, 经过 7年次生演替, 林
地上出现了 40 种早期的次生幼树和 45 种幼苗, 在
种类数量上接近研究区附近的以枫香为优势树种的
早期次生林的幼苗种类[15], 在树种组成上幼苗和幼
树间存在着一定的差异, 余甘子、黑格、布楂叶等 8
种树种在幼苗的调查中没有出现, 而占幼苗数量 5
%大叶鼠刺(Itea macrophylla)、海南红豆(Ormosia
pinnata)海南肖榄(Platea hainanensis)等 13 种幼苗在
幼树调查中没有出现。对于不同种幼苗和幼树株数
的相关性为 75.6%, 大多数的树种在苗期和幼树期
还是保持着株数的一致性, 但是黄牛木、银柴则表
现出明显的不同, 这也反映了次生演替进一步的走
向。种类和数量的差异性符合热带地区物种多样性
和变异性的普遍规律, 在次生演替初期更新物种间
和数量间的动态变化还是比较明显。上面的表述从
另一个层面上讲就是更新能力的不稳定性和在树种
间的不均衡性。
重要值不仅反映了树种在早期次生群落中的地
位, 同时也反映了撂荒地上不同树种的更新和生长
能力。将树种的重要值(IVI)和公顷蓄积量、径生长和
高生长相结合。我们可以得出: 作为早期次生演替的
最主要的组成树种, 枫香在公顷蓄积量(1.692 m3⋅ha–1)
和重要值(62.7)上在该林分中占有着极其重要的地
位(分别占总蓄积量和重要值的 27.4%和 20.9%),
并且这种优势地位一直能够延续 40—50 a[16], 银柴、
442 生 态 科 学 33 卷
表 2 研究区幼苗幼树的更新数量、生长指标和生长量
Tab. 2 The basic information of regeneration on the abandoned region
树种 幼苗数量/ (株⋅ha–1)
幼树数量/
(n/ha) 平均胸径/cm s 平均树高/m s
断面积/
(m2⋅ha–1)
重要值
IVI
枫香 Liquidambar formosana 132 182 10.9 5.1 7.8 2.3 1.692 62.7
银柴 Aporosa chinensis 341 148 7.3 1.9 4.9 0.9 0.62 43.9
厚皮树 Lannea grandis 60 82 9.9 3.8 5.5 1.4 0.625 31.1
短翅黄杞 Englhardtia colebrookeana 83 64 7.4 2.1 4.5 1.2 0.273 22.3
野枇杷 Eriobotrya deflexa 6 51 11.9 4.4 5.7 1.3 0.561 19.5
黄牛木 Cratoxylon ligustrinum 222 41 6.9 1.6 6 1.3 0.153 17.2
海南蒲桃 Syzygium cumini 18 33 14.2 7.3 7 2.6 0.529 12.3
余甘子 Phyllanthus emblica 0 21 7.8 2 5.2 0.9 0.101 7.9
算盘子 Glochidion puberum 9 21 8.9 3.2 6.1 1.8 0.131 7.3
黄杞 Engelhardtia chrysolepis 56 21 6.6 1.8 5.4 1.6 0.072 7.1
海南暗罗 Polyalthia suberosa 40 21 7.7 1.8 6.1 1.3 0.099 6.7
山麻 Trema orientalis 71 20 7.9 2.8 4.9 1.2 0.098 6.6
薄叶冬青 Ilex chapaensis 26 11 7.5 1.6 6.6 1.6 0.049 6.2
青果榕 Ficus variegata 6 10 13.8 9.3 5.7 2 0.152 5.0
海南锥 Castanopsis hainanensis 7 6 29.9 23.3 7.7 2.9 0.389 3.9
白格 Albizia procera 1 6 13.5 5.2 8.3 3.1 0.079 3.7
木棉 Gossampinus malabarica 3 5 20.2 10.2 9.2 4 0.147 2.8
荔枝叶红豆 Ormosia semicastrata 3 5 15.3 5.5 7.9 2.5 0.084 2.4
黑格 Albizia odoratissima 0 5 12.8 4.5 9.9 2.4 0.059 2.1
龙眼 Euphoria longan 2 4 12.8 3.3 9.8 2.5 0.047 1.7
中平树 Macaranga denticulata 5 3 11.5 1.7 6.7 0.6 0.029 1.3
柿树 Diospyros nitida 16 3 5.6 0.2 5 0 0.007 1.2
海南菜豆树 Radermachera hainanensis 5 3 11 5.2 10.8 4 0.026 1.1
翻白叶 Pterospermum heterophyllum 2 3 6.8 2.1 5.3 0.9 0.01 0.9
布楂叶 Microcos chugii 0 3 12 3.8 7 2.4 0.031 0.9
乌桕 Sapium sebiferum 2 2 8.6 2.3 4.8 0.3 0.011 0.7
禾串 Bridelia balansae 30 2 5.9 0.7 6 1 0.005 0.7
海南倒吊笔 Wrightia laevis 2 2 12.2 4.8 8.8 2.3 0.022 0.7
贡甲 Acronychia oligophlebia 11 2 8.4 2.4 6 2 0.01 0.6
番石榴 Psidium guajava 2 2 5.8 0.6 4.6 0.9 0.005 0.6
桢楠 Machilus chinensis 6 1 5 0 5 0 0.002 0.4
狭叶泡花树 Meliosma angustifolia 0 1 7.9 0 5.5 0 0.005 0.4
水东哥 Saurauia tristyla 0 1 6.6 0 5.5 0 0.003 0.3
山黄皮 Randia canthioides 0 1 11 0 8 0 0.009 0.3
三叉苦 Euodia lepta 0 1 8.1 0 6 0 0.005 0.3
剑叶翻白叶 Pterosopermum lanceaefolum 1 1 6.5 0 7 0 0.003 0.3
黄葛榕 Ficus lacor 0 1 6.8 0 6 0 0.003 0.3
谷木 Memecylon scutellatum 1 1 7.2 0 4.7 0 0.004 0.3
大果榕 Ficus auriculata 3 1 11.4 0 5 0 0.009 0.3
白楸 Mallols paniculata 1 1 7.3 0 7 0 0.004 0.3
总计 1173 789 10 4.8 6.1 2.2 6.164 300
注: s 为标准差。
3 期 杨众养, 等. 海南撂荒地天然更新效果研究 443
厚皮树和黄牛木等 10 种树种占据着次生群落 77.1%
的重要值。天然更新在该地区表现出少数树种主导
者次生重建群落的作用。
3.2 种-面积分析下的更新物种出现和分布规律研究
种-面积曲线表示了群落的一个重要性质,即与
面积的增加有关的多样性体现在更新能力上就是随
着面积增加的更新多样性[17]。
理论上说, 调查样方越多对调查区域的代表性
越好, 但由于调查不是按纯抽样调查的理论进行,
所以没有一个总量的计算样方总数的理论标准。但
按照热带林区标准地调查的惯例, 是以调查面积扩
大 10%而新的树种增加比例<10%种数时, 做为具有
代表性的最少面积的界线来确定样方数目的[18]。
Apel[19]在同地区相似的泰族寨次生林调查中出现了
119个DBH≥5 cm林木的树种、样方面积为 1.25 ha。
以后的 14 个 25 m2 样方中不在出现新的树种, 以
1.085 ha 的样方面积表现共计 40 个 dbh≥5 cm 林木
树种的早期次生林群落, 按以上标准其代表性是可
以满意的了。
按照中心带(带 4)两边扩张的方法来分析研究
区树种产生和分布情况(图 1), 结合调查数据我们可
以得到:
① 总体上幼树、幼苗的种类的出现也随着面积
的增大而增加, 但是相比于演替时间比较长的热带
森林来说[20], 撂荒迹地的更新表现出局部的不规律
性。图中我们可以看出, 对于幼树来说, 样带 6 中约
有 30 个样方里没有出现新种, 同样该区对应的幼苗
种类也没有太多的增加。
② 相对于幼苗而言, 幼树种类随着面积增大
表现出更大的无规律性, 用二阶多项式对这个虚线
进行了简单的拟合, 两者相关性 R2 存在着明显的差
异(0.86<0.94)。
③ 分析中我们还发现了一个很有趣的现象: 新
种不是随着面积增大而有规律的出现, 出现新种的
地段往往不只是一种, 这一点从虚线的变化趋势上
我们可以看到。同时, 稀有种的在分布上表现为聚集
分布, 而常见种则表现为大区域上的均匀分布。这一
点可能和种子的扩散能力、种源的远近程度等有关,
想要获得该区更加准确详实的种-面积分布需要进
一步的研究。
图 1 撂荒区次生演替 7 年后天然更新幼树、幼苗的种-面积
曲线
Fig. 1 species-area curve of seedling and sapping on the
abandoned region
图 2 不同环境条件下幼苗、幼树数量统计
Fig. 2 Number of seedling and sapping in different condi-
tion on the abandoned region
3.3 周围环境和人为作业对撂荒地更新能力的影
响
为了解外界因素对迹地更新能力的影响, 我们
将高密度灌草覆盖、有橡胶造林历史、公路邻近区
(人为影响), 距离不同森林类型远近程度这些情况
下的样方和立地条件相近的一般样方的更新幼苗和
幼树数量进行统计(图 2)、方差分析和 t-检验分析结
果揭示:
1. 对于幼苗来说, 有无灌草覆盖对于更新数量
的影响没有显著差异(P>0.05); 但是 t 值检验表明没
有灌草覆盖地区比高盖度区更新效果好(P=–1.59<
1.77)。幼树数量在灌草盖度大和小的两种样地统计
444 生 态 科 学 33 卷
上表现出显著性差异(P<0.05), 表明早期没有出现
幼树造成灌草盖度增大。
2. 对有无橡胶造林情况的样方进行方差分析
和 t 值检验。我们得到, 在幼苗(>100 cm)和幼树数
量上, 橡胶造林失败区和一般区域没有显著差异, t
值验证两种之间更新效果相仿, 并且现实观测显示,
橡胶造林失败地幼苗更新数量多于同种面积上的没
有进行过橡胶造林的地区。
3. 邻近公路的样地幼苗和幼树的更新数量同
其他地区相比存在着显著的差异, 表现为邻近公路
地区很少见到更新的幼苗和幼树, 说明人为活动对
更新的影响还是比较大的。
4. 研究区周围被不同森林类型(进行过树种种
类摸底调查)的林分包围, 但是分析结果显示, 树种
种类(R2=0.525)、数量(R2=0.568)与距不同森林的远
近没有太高的相关性。说明撂荒地的种源主要为初
始的土壤种子库提供。
4 结论与讨论
作为陆地上物种最丰富、结构最复杂的森林生态
系统, 热带林在保护生物多样性、维持全球碳氧平
衡和调节气候等方面具有重要的作用。热带林中丰
富的木材、食物、药物等资源也是人类生产和生活
的重要组成部分[21]。然而, 人口的扩展和利益的驱
使加之极端的气候变化的影响下大面积的原始热带
林已经和正在被采伐、火烧或者转变为农用地[22]。
为了了解天然林破坏后的恢复能力, 并为热带林的
恢复和重建提供理论依据和经营上的可行性指标。
本研究对封育 7 年的撂荒地进行了更新和生长能力
调查。结果显示, 虽然该地区曾经引种过橡胶、桉
树等速生树种, 但长时间的封育仍然还能够保证次
生演替的正常进行。只要停止或减少人为干扰, 林
地的更新能力还是能够满足生态和经济的需求指标,
并进一步实现森林的恢复。
林地的这种更新和恢复能力是在减少人为干扰
的情况下实现的, 如果始终处于人为干扰或者离人
的活动区很近的情况下, 林地的自恢复能力将大大
减小甚至丧失。文章对紧邻公路样方研究的结果恰
恰说明了这一点。
热带森林在人类无休止的掠夺下已经千疮百孔,
自身的恢复需要整个系统复杂并且协调的运作。最后
再次说明, 林地早期次生更新能力是能够满足经济
和生态要求的, 但是需要我们去保护和合理的经营,
只有这样才可能找回热带森林原初的面貌, 实现森
林的可持续发展。
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