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江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地 A 草本植物分布与环境关系的典范对应分析


于2009年3月底至4月上旬在江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地A对皆伐后生长起来的草本植物进行了种类鉴定和盖度调查。应用Canoco for windows 4.5软件对所获得的79个物种的盖度数据和4个环境因子数据进行了典范对应分析(CCA), 并作出了物种分布与环境因子关系的二维排序图。结果表明,  所选取的环境因子对草本植物分布均有影响,  且影响大小依次为:  海拔>年太阳总辐射值>坡向>坡度。CCA为量化环境因子和皆伐后草本植物分布的关系提供了一种很好的方法。皆伐后初期草本植物中的多年生种类相对于一年生或二年生种类而言对皆伐后的森林更新有更大影响。


全 文 :第 33卷 第 3期 生 态 科 学 33(3): 474−479
2014 年 5 月 Ecological Science May 2014

收稿日期: 2013-03-17; 修订日期: 2013-04-23
基金项目: 国家自然科学基金国际(地区)合作与交流项目(30710103907)
作者简介: 熊先华(1989—), 男, 江西赣州人, 硕士, 研究方向为植物分类学, E-mail: xianhua007@126.com
*通信作者: 丁炳扬, 男, 教授, 研究方向为植物分类学和生物多样性, E-mail: dby@wzu.edu.cn

熊先华, 高末, 吴庆玲, 等. 江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地A草本植物分布与环境关系的典范对应分析[J]. 生态
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XIONG Xianhua, GAO Mo, WU Qingling, et al. Canonical correspondence analysis on relationships between herbage distribution and
environmental factors in the Xingangshan Subtropical Forest Biodiversity Monitoring Site A, Jiangxi Province, China[J]. Ecological
Science, 2014, 33(3): 474−479.

江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地 A 草本
植物分布与环境关系的典范对应分析
熊先华 1, 高末 2, 吴庆玲 3, 方腾 4, 丁炳扬 5,*
1. 浙江清凉峰国家级自然保护区管理局, 浙江临安 311321
2. 瑞安玉海中心小学, 浙江瑞安 325200
3. 温州出入境检验检疫局, 温州 325027
4. 古田山国家级自然保护区管理局, 浙江开化 324300
5. 温州大学生命与环境科学学院, 温州 325035

【摘要】 于 2009 年 3 月底至 4 月上旬在江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地 A 对皆伐后生长起来的草本植物
进行了种类鉴定和盖度调查。应用 Canoco for windows 4.5 软件对所获得的 79 个物种的盖度数据和 4 个环境因子数据
进行了典范对应分析(CCA), 并作出了物种分布与环境因子关系的二维排序图。结果表明, 所选取的环境因子对草本
植物分布均有影响, 且影响大小依次为: 海拔>年太阳总辐射值>坡向>坡度。CCA 为量化环境因子和皆伐后草本植物
分布的关系提供了一种很好的方法。皆伐后初期草本植物中的多年生种类相对于一年生或二年生种类而言对皆伐后的
森林更新有更大影响。

关键词:新岗山; 皆伐; 草本植物; 环境因子; 典范对应分析
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.03.012 中图分类号:Q948.11 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2014)03-474-06
Canonical correspondence analysis on relationships between herbage
distribution and environmental factors in the Xingangshan Subtropical Forest
Biodiversity Monitoring Site A, Jiangxi Province, China
XIONG Xianhua1, GAO Mo2, WU Qingling3, FANG Teng4, DING Bingyang5, *
1. Administration of Zhejiang Qingliangfeng National Natural Reserve, Lin’an, Zhejiang 311321, China
2. Yuhai Central Primary School, Rui’an, Zhejiang 325200, China
3. Wenzhou Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Wenzhou 325027, China
4. Gutianshan National Nature Reserve Administrative Bureau, Kaihua, Zhejiang 324300, China
5.College of Life and Environmental Sciences, Wenzhou University, Wenzhou 325035, China
Abstract: Species identification and coverage investigation of herbage, which grew up after clear cutting, were carried out in
the Xingangshan Subtropical Forest Biodiversity Monitoring Site A from late March to early April, 2009. Canonical
3 期 熊先华, 等. 江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地 A 草本植物分布与环境关系的典范对应分析 475
correspondence analysis (CCA) was applied to explore the relationships between the distribution of 79 herbaceous species
and 4 environmental factors using Canoco for windows 4.5. Two-dimensional CCA ordination diagram of species distribution
and environmental variables was showed in this paper. The results indicate that the selected environmental factors affect
herbage distribution as the following order: altitude >annual solar radiation> aspect > slope. CCA is an effective quantitative
ordination method to evaluate the associations between environmental factors and herbage distribution after clear cutting.
Perennial herb species have a greater effect on forest regeneration than annual or biennial species during the early time after
clear cutting.
Key words: Xingangshan; clear cutting; herbaceous species; environmental factor; canonical correspondence analysis
1 前言
植被与环境的关系是生态学研究的重点内容之
一[1], 植被的分布格局是不同尺度上各种环境因子
综合作用的结果, 环境因子的改变不仅对植物的个
体发育具有重要影响, 而且还决定着植物群落的类
型、分布和动态演替, 例如海拔、地形、地貌等因
子在群落演替中会通过影响水热、光照等因素而
间接地影响群落的物种组成和物种多样性[2–4]。森
林皆伐后可看成是次生林全垦迹地群落演替的初
始阶段, 和皆伐前相比其地表的光照、水热等条件
均会发生明显改变, 这些变化对草本植物的物种组
成和分布必然产生一定影响。但目前的各种探讨环
境因子与物种分布关系的研究多集中于非皆伐地,
而对皆伐后植物群落的结构和分布及其与环境因子
的生态关系的分析却罕见报道。在研究方法上, 数量
生态学中的典范对应分析(canonical correspondence
analysis, CCA)方法已运用较成熟, 能很好地量化环
境因子与物种分布的关系。自 1986 年以来, Braak
及其合作者多次应用 CCA 来探讨植被与环境的关
系, 并取得了较满意的结果[5]。近年来, 我国学者也
将其应用于植物生态学等领域而且也取得了很好的
效果。例如, 贺强等利用 CCA 分析了 11 个土壤化
学因子与黄河河口盐沼植被分布的相关关系, 结果
表明土壤盐分和土壤 pH 是影响该区域植被分布的
主要因子[6]; 张金屯等应用 CCA 分析了北京东灵山
亚高山草甸的植物多样性与旅游干扰和地形的关
系, 并指出旅游干扰和海拔是影响草甸类型及其物
种组成和结构的最重要因素[7]。本研究以江西新岗
山亚热带森林生物多样性监测样地 A 为例, 应用
CCA 探讨了皆伐后草本植物的分布与环境因子的
相关关系, 意在对草本植物的分布特性及其与环境
因子的生态关系有一个更加深入的认识, 以期为相
关生物多样性的研究及皆伐后森林更新的研究提
供基础资料。
2 样地简介
新岗山镇位于江西省德兴市东北部, 为浙、皖、
赣三省交界。2008 年 11 月至 2009 年 2 月, 中科院
植物研究所与德国马丁路德大学 (哈雷 )(Martin
Luther University Halle-Wittenberg)、瑞士苏黎世大学
(University of Zurich)合作在新岗山镇建立了面积为
26.6 ha 的中国亚热带森林生物多样性与生态系统功
能实验研究大样地 A, 其位于新岗山的西北部(N 29.
1250°, E 117.9085°), 属典型中亚热带季风气候区, 四
季分明, 全年平均气温 16.7 ℃—18.3 ℃, 年均降水
量 1 600 mm—1 800 mm。由于其气候温暖, 雨量充
沛, 再加上光照充足, 无霜期长, 因此非常有利于
野生植物的生长。样地位于封闭式的径流处, 中间
有 1 条小溪穿过, 两侧各由数条山谷和山岗组成,
坡度变化较大, 生境多样。除去溪流和边角, 整个
实验样地由 276 个水平面积为 666.67 m2的正方形
样方组成(图 1), 样方具不同的坡向和坡度, 最低
海拔 105 m, 最高海拔 291 m, 于 2009 年 2 月底完
成全部皆伐, 清除地上的全部树木、灌木和草, 但
不作翻垦。
3 研究方法
3.1 野外调查
2009 年 3 月底至 4 月上旬, 以 W 形行走方式对
皆伐后样地内的 276 小样方进行了调查, 调查时记
录小样方内草本植物的种类及相应盖度(目测)。每个
小样方的海拔、坡向、坡度等地形数据来自于项目
组的统一调查。
3.2 数据处理与分析
3.2.1 数据处理
物种盖度、海拔、坡度和年太阳总辐射值采用
476 生 态 科 学 33 卷

图 1 江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地 A 样方分
布图
Fig. 1 Distribution of plots in the Xingangshan Subtropical
Forest Biodiversity Monitoring Site A in Jiangxi Province
实测值。为了便于建立环境数据矩阵, 坡向数据以
等级制表示。坡向按照 45°的夹角, 以正北为 0°, 沿
顺时针方向旋转分为 8 个坡向等级, 以数字表示各等
级 : 1 表示北坡 (337.5°—22.5°), 2 表示东北坡
(22.5°— 67.5°), 3 表示西北坡 (292.5°—337.5°), 4 表
示 东 坡 (67.5°—112.5°), 5 表 示 西 坡
(247.5°—292.5°), 6 表示东南坡 (112.5°—157.5°), 7
表 示 西 南 坡 (202.5°—247.5°), 8 表 示 南 坡
(157.5°—202.5°) [8–10]。对于北半球来说, 数字越大,
表示坡向越向阳, 越干热。利用 SPSS 13.0 软件对海
拔、坡度、坡向、年太阳总辐射值(即环境数据)进行
Z-score 标准化处理, 以消除不同量纲之间的差异。
3.2.2 排序模型的决定
各种排序方法是基于一定模型之上的, 最常用
的反映物种和环境之间关系的模型有线性模型(如
RDA, PCA)和单峰模型(如 CA, CCA, DCA)[5]。在具
体的分析中可以先对物种数据进行 DCA 分析
(Detrended correspondence analysis, 去趋势对应分
析)从而来决定究竟是选择基于线性模型还是基于
单峰模型的排序方法。DCA 分析后可以得到 4 个排
序轴的梯度长度值, 如果其中的最大值超过 4, 选择
单峰模型较合适; 如果小于 3, 选择线性模型较合适;
介于 3 和 4 之间时两种模型均可[11]。本研究 DCA
分析结果显示排序轴的最大值为 3.4, 可以进行
CCA 分析。CCA 要求两个 P×N 维式数据矩阵, 一个
是物种数据矩阵, 一个是环境数据矩阵。本文的物
种数据矩阵为物种盖度矩阵, P 为植物的种数, 为
79(删除了只在一两个样方中出现的6个偶见种), 环
境数据矩阵中的 P 为环境因子数量, 包括海拔、坡
度、坡向和年太阳总辐射值共 4 个指标, 两个矩阵
中的N均为样方数, 为 264 (删除了无草本植物的 12
个样方), 即构成 264×79 的物种数据矩阵和 264×4
的环境数据矩阵。
3.2.3 数据分析软件
CCA 分析利用国际通用标准软件 Canoco for
windows 4.5。
4 结果与分析
4.1 排序效果分析
由表 1可知, 在前 2个排序轴中, 物种与环境因
子的相关系数分别为 0.584 和 0.333, 前 2 个排序轴
说明物种与环境间关系的累计贡献率高达 85.5%,
而 Gauch 指出, 如果前 3 个排序轴的物种与环境关
系方差累计贡献率在 40% 以上, 则排序效果是满
意的[6,12]。而且由表 2 可知, 对于草本植物来说, 第
1 排序轴和第 2 排序轴之间的相关系数极小, 仅为
–0.0098, 表明这两排序轴几乎垂直; 对于环境因子
来说, 前 2 个排序轴之间的相关系数为 0, 表明这两
排序轴相互垂直。上述结果均说明 CCA 排序能较好
地解释物种与环境的关系。另外, 对 CCA 的第 1 排
序轴及所有排序轴进行蒙特卡罗置换检验, P 值均
为 0.002 (表 3), 均达到极显著水平, 进一步说明排
序的结果是可靠的。
4.2 环境因子与草本植物种类的相关联分析
在 CCA 排序图中, 环境因子用箭头表示, 箭头
连线的长度代表着某个环境因子与物种分布间相关
表 1 CCA 排序轴特征值及解释比例
Tab. 1 Eigenvalues and explanation percentage of CCA axes
项目 排序轴 1 排序轴 2 排序轴 3 排序轴 4
特征值 0.140 0.030 0.017 0.012
物种与环境相关性 0.584 0.333 0.356 0.341
物种与环境关系的
变化累计比例 70.2 85.5 93.9 100.0
3 期 熊先华, 等. 江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地 A 草本植物分布与环境关系的典范对应分析 477
表 2 物种、环境因子前两个 CCA 排序轴及环境因子间的相关系数
Tab. 2 Correlation coefficients for species axis 1 and axis 2, environmental factors axis 1 and axis 2, and environmental factors
SPEC AX1 SPEC AX2 ENVI AX1 ENVI AX2 Altitude Aspect Slope
SPEC AX2 –0.0098
ENVI AX1 0.5841 0.0000
ENVI AX2 0.0000 0.3325 0.0000
Altitude –0.5144 0.1439 –0.8808 0.4327
Aspect 0.3231 0.2213 0.5532 0.6656 –0.1520
Slope –0.3972 0.0046 –0.6800 0.0139 0.7404 –0.1042
Solar 0.4380 0.2097 0.7499 0.6307 –0.3715 0.7760 –0.4797

表 3 蒙特卡罗检验结果
Tab. 3 Results of Monte Carlo test (499 permutations
under reduced model)
结果
检验项目
F 值 P 值
排序轴 1 9.421 0.0020
所有排序轴 3.407 0.0020

程度的大小, 连线越长, 说明相关性越大; 箭头所
处的象限表示环境因子与排序轴之间的正负相关性;
箭头连线和排序轴的夹角代表着某个环境因子与排
序轴的相关性大小, 夹角越小, 相关性越高; 两个
箭头之间的夹角大小代表着两个环境因子之间相关
性的大小, 夹角越小, 相关性越大[5]。分析时, 可以
作出某一种类与环境因子连线的垂线, 垂线与环境
因子连线的交点离箭头越近, 表示该种与该类生境
因子的正相关性越大, 处于另一端的则表示与该类
环境因子具有负相关性[13]。图 2 从整体上反映了不
同草本植物分布与环境因子的相关关系, 同时也反映
了它们对环境适应的相似性程度。处于排序图左上方
的种, 反映了它们对海拔相对较高、坡度相对较大环
境的适应, 代表性的种有鸭跖草Commelina communis、
苎麻 Boehmeria nivea 、多花黄精 Polygonatum
cyrtonema 等; 处于左下方的种主要是适应偏阴、坡
度相对较大的环境, 例如狗脊 Woodwardia japonica、
细茎双蝴蝶 Tripterospermum filicaule、杏香兔儿风
Ainsliaea frangrans 等; 以荔枝草 Salvia plebeia、地菍
Melastoma dodecandrum 及假蹄盖蕨 Athyriopsis
japonica等为代表的处于右上方的种反映了它们对向
阳、光照条件较好环境的适应; 而处于右下方的种则
是对海拔相对较低、坡度较缓环境的适应, 代表性
的有丛枝蓼 Polygonum posumbu、苦参 Sophora
flavescens 和薯蓣 Dioscorea polystachya。

注: 箭头线代表环境因子:Altitude—海拔, Aspect—坡向, Slope—
坡度, Solar—年太阳总辐射值。三角形代表物种, 其旁边的字母为相应
种学名的属名前 3 个字母和种加词的前 4 个字母(具体学名见附录 1)。
图 2 草本植物与环境因子的 CCA 二维排序图
Fig. 2 Two-dimensional CCA ordination diagram of herba-
ceous species and environmental factors
4.3 不同环境因子对草本植物分布的影响程度分析
从图 2的箭头连线长度可以明显看出, 选取的 4
个环境因子对草本植物的分布都有一定影响, 其中
海拔和年太阳总辐射值影响较大, 坡度的影响相对
较弱。从环境因子与物种第 1 排序轴的相关系数分
析, 其大小为海拔>年太阳总辐射值>坡度>坡向。
与物种的第 2 排序轴相比, 环境因子与物种第 1 排
序轴的相关系数明显高出很多, 说明物种的第 1 排
序轴能更好地说明物种分布与环境因子的关系。另
外, 第 1 排序轴对解释物种分布与环境因子关系的
贡献率达 70.2%, 而第 2排序轴仅贡献 15.3%, 也进
一步表明第 1 排序轴对解释两者关系的重要性。结
合以上两点分析, 可以得出 4 个环境因子对物种分
布的影响大小依次为海拔>年太阳总辐射值>坡向>
坡度。
478 生 态 科 学 33 卷
4.4 优势种的分布与环境因子的关系
本研究中皆伐地的优势种为芒萁 Dicranopteris
pedata、蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum、狗脊
Woodwardia japonica 和五节芒 Miscanthus floridulus,
它们分别位于排序图的 4 个象限, 代表着 4 类不同
的生境。这为推测群落演替中一定环境下哪些草本
植物能成为优势种提供了一定的参考资料, 即在具
有和本文相似物种存在的情况下, 在海拔相对较
高、坡度相对较大的环境下芒萁 Dicranopteris
pedata 可能成为优势种, 在偏阴、坡度相对较大的
地方狗脊 Woodwardia japonica 可能成为优势种, 而
蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum 和五节芒
Miscanthus floridulus 则可能分别成为海拔相对较
低、坡度较缓环境下和向阳、光照条件较好环境下
的优势种。
4.5 皆伐后不同习性的草本植物对森林更新的影响
森林皆伐后其地表的光照和水热条件均会发生
剧烈变化, 在这种巨变的环境下草本植物由于生活
习性的不同, 其竞争能力可能也会有所差异。在本
研究所涉及的 79 种草本植物中, 有 63 种为多年生
草本(见附录 1), 占全部草本植物的 79.7%, 而一年
生或二年生草本植物的比例仅占 20.3%, 说明皆伐
后在不作翻垦的情况下, 多年生草本植物的竞争能
力明显强于一年生或二年生草本, 另外, 本研究中
的 4 个优势种均为多年生, 也进一步说明了这点,
这可能与皆伐后多年生草本植物的地下根系仍能得
到很好的保存有关。因此皆伐后在不作翻垦的情况
下, 如果让皆伐迹地自然更新, 将不需经过一年生
草本植被而直接进入多年生草本植被或由于伐桩的
萌生而成灌草丛阶段。在皆伐迹地的人工更新中,
人工植苗后应及时抚育, 除去多年生杂草, 以促进
目的树种的生长。但对于本研究样地是以森林生物
多样性和生态系统功能研究为目的, 更新初期主要
是草本植物中的多年生种类会和目的树种或天然树
种发生明显竞争, 而一年生或二年生草本对它们的
影响较小, 因此要在近期的抚育管理和监测研究中
应予以采取相应的关注。
5 结论
典范对应分析(CCA)能同时结合多个环境因子
一起分析, 在反映草本植物生长分布差异和物种对
环境适应相似性程度的同时, 还能够区分出不同的
环境因子对草本植物分布的影响程度。在本研究中
CCA分析表明海拔和年太阳总辐射值对皆伐地草本
植物分布的影响最大, 其次是坡向和坡度。不足的
是由于受实验条件的限制, 本研究所涉及的环境因
子数量较少, 使得分析结果客观性受到一定影响,
但 CCA 为量化环境因子和皆伐后群落演替初级阶
段草本植物分布的关系提供了一种很好的方法。

致谢:本文涉及的样地地形数据来源于项目组
共享数据平台。丽水学院骆争荣博士和浙江大学王
伟硕士参加野外调查工作, 特致谢意。
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附录 1 江西新岗山亚热带森林生物多样性监测样地 A 草本植物名录( 39 科, 65 属, 79 种)
Appendix 1 The list of herbaceous species in the Xingangshan Subtropical Forest Biodiversity Monitoring Site A, Jiangxi
Province (39 families, 65 genera, 79 species)
(注:排列顺序按植物学名,标有*的为多年生草本,无*的为一年生或二年生草本)
牛膝 Achyranthes bidentata*
杏香兔儿风 Ainsliaea frangrans*
金线草 Antenoron filiforme*
印度蒿 Artemisia indica*
荩草 Arthraxon hispidus
马兰 Aster indicus*
三脉叶紫菀 Aster trinervius subsp. ageratoides*
假蹄盖蕨 Athyriopsis japonica*
苎麻 Boehmeria nivea*
悬铃木叶苎麻 Boehmeria tricuspis*
碎米荠 Cardamine hirsuta
褐果苔草 Carex brunnea*
签草 Carex doniana*
三穗薹草 Carex tristachya*
薹草某种 Carex sp.*
烟管头草 Carpesium cernuum*
乌蔹莓 Cayratia japonica*
大蓟 Cirsium japonicum*
单叶铁线莲 Clematis henryi*
羊乳 Codonopsis lanceolata*
鸭跖草 Commelina communis
黄瓜假还阳参 Crepidiastrum denticulatum*
芒萁 Dicranopteris pedata*
薯蓣 Dioscorea polystachya*
阔鳞鳞毛蕨 Dryopteris championii*
黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes*
蛇莓 Duchesnea indica*
一年蓬 Erigeron annuus
小飞蓬 Erigeron canadensis
白酒草 Eschenbachia japonica
泽兰 Eupatorium japonicum*
林泽兰 Eupatorium lindleyanum*
糯米团 Gonostegia hirta*
金毛耳草 Hedyotis chrysotricha*
泥胡菜 Hemistepta lyrata
鱼腥草 Houttuynia cordata*
元宝草 Hypericum sampsonii*
淡竹叶 Lophatherum gracile*
海金沙 Lygodium japonicum*
星宿菜 Lysimachia fortunei*
疏头过路黄 Lysimachia pseudohenryi*
红毛过路黄 Lysimachia rufopilosa*
博落回 Macleaya cordata*
地菍 Melastoma dodecandrum*
柔枝莠竹 Microstegium vimineum
五节芒 Miscanthus floridulus*
芒 Miscanthus sinensis*
紫萁 Osmunda japonica*
酢浆草 Oxalis corniculata*
鸡矢藤 Paederia foetida*
假福王草 Paraprenanthes sororia*
金星蕨 Parathelypteris glanduligera*
败酱 Patrina scabiosaefolia*
延羽卵果蕨 Phegopteris decursive-pinnata*
矮冷水花 Pilea peploides
早熟禾 Poa annua
狭叶香港远志 Polygala hongkongensis var. stenophylla*
多花黄精 Polygonatum cyrtonema*
长梗黄精 Polygonatum filipes*
杠板归 Polygonum perfoliatum*
丛枝蓼 Polygonum posumbu
三叶委陵菜 Potentilla freyniana*
拟鼠麴草 Pseudognaphalium affine
蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum*
东南茜草 Rubia argyi*
荔枝草 Salvia plebeia
韩信草 Scutellaria indica*
千里光 Senecio scandens*
阴行草 Siphonostegia chinensis
白英 Solanum lyratum*
苦参 Sophora flavescens*
乌蕨 Stenoloma chusanum*
假婆婆纳 Stimpsonia chamaedryoides
细茎双蝴蝶 Tripterospermum filicaule*
堇菜 Viola arcuata*
蔓茎堇菜 Viola diffusa*
紫花地丁 Viola philippica*
狗脊 Woodwardia japonica*
黄鹌菜 Youngia japonica