全 文 ：第27卷第4期 生态科 学 27(4)：197．201
2008年8月 EcologicalScience Aug．2008
连城国家级自然保护区青杆种内种间竞争关系研究
张小翠1，满自红2，张育德2，瞿学方2，梁万福1，陈学林13．
1．西北师范大学生命科学学院，兰州730070
2．甘肃连城国家级自然保护区管理局，永登730333
3．兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州730000
【摘要】 采用Hegyi提出的单木竞争指数模型对甘肃连城国家级自然保护区的青杆种内、种间的竞争指数进行定量分
析。结果表明：青杆种内竞争指数随着林木径级的增大而逐渐减小；种内竞争远远大于种间竞争；种内种问竞争强度的
顺序为青杆>flj杨>桦叶四蕊槭>油松>柳树>红桦。竞争指数与对象木的胸径服从幂函数关系CLfAD-B)当青杆胸径达到
40cm以上时，竞争指数变化很小。青杆的竞争指数与海拔呈显著正相关性。
关键词：连城国家级自然保护区；青杆；种内竞争；种问竞争
中图分类号：Q14 文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2008)04_197-05
StudyonintraspecificandinterspecificcompetitionofP ceawilsoniiinL ancheng
NationalNatureReserve
ZRANGXiao-cuil，MANZi．hongr2，ZHANGYu-de：，QUXue．fan92，LIANGWan．fIll，CHENXue．1inl，3‘
1．Collegeo．fL撕eScience,NorthwestNormalUniversity,Lanzhou,Gansu730070,China
2．ManagementBureauofLianchengNationalNatureReserve,Yongdeng,Gansu730333,China
3．KeyLaboratoryofAridandGrasslandEcologyoftheMinistryofEducation,LanzhouUniversity,Lamhou,Gansu730000,Chin
Abstract：Usi．gHegyi’Scompetitionndexmodelforindividualtree，weanalyzedthintraspecificandnterspecificcompetition
ofPiceawilsoniiinL aaehengNationalNatureReserveofGansu．Theresultsshowedthatintraspecificcompetitionntensityof
Piceawilsoniireducedwiththeincreaseindiameterscaleofthetrees．TheinWaspccificcompetitionwasmuchlargerthan
interspecificcompetition．Theorderofcompetitionnte sity(C1．)waslistedas：Piceawilsonii>Populusdavidiana>Acer
tetramerumValt．betulifolium>Pinustabulaeformis>Salixsp． Betulaalbo-sinensis．Therelationshipbctw湖competition
intensityandindividualgrowthofobjectivereefollowedcloselythefollowingequationC正=AD-B．Wha／lthediameterscale
reachedto40cm,therewaslittlechangeofcompetitionntensity．TheCI．ofPiceawilsoniiwaspositivelycorrelatedwith
altitude．
Keywords：LianchengNatio alNatureReserve；Piceawilsonii；intraspecificcom t t on；interspecificcompetition
收稿日期：2008-05．10收稿，2008-07—20接受
基金项目：兰州市科技三项经费项目(06—2-45)
作者简介：张小翠(1983一)，女，甘肃皋兰人，在读硕士，从事系统与进化植物学研究。E．mail：zhangxiaoeuizxc@126．eom
·通讯作者，陈学林(1963一)．男，甘肃永登人，教授，硕士生导师，主要从事系统与进化植物学研究。E．mail：chcnxuelin63@163．com
万方数据
1引言(Introduction)
林木竞争是森林生态系统中的普遍现象，对于某
个特定的种群而言，它同时受到来自种群密度压力导
致的种内竞争和不同种群为争夺资源产生的种间竞
争压力【l】。因此，研究植物种内、种间竞争及其对植
物生长的影响一直是植物生态学研究的核心内容之
一，也是林业以及农业生产实践中考虑的关键因烈引。
在甘肃连城国家级自然保护区生长着大面积的天然
青杆(Piceawilsonii)林和青海云杉(Piceacrassifolia)
林。种内种间关系研究是实现树种合理配置、组建高
效生态系统的基础，但对该保护区青杆种内种间竞争
等方面的研究目前仍为空白。为了深入研究青杆种群
数量特征、人工林营造以及制定青杆物种资源保护措
施，探讨青杆种内种间竞争规律具有一定的理论和实
用价值。
2研究区概况(Researchareasurvey)
甘肃连城国家级自然保护区地处黄河流域湟水
主要支流大通河中下游。发源于疏勒南山的大通河纵
贯该保护区35km。
该保护区属祁连山东南部的冷龙岭余脉山地，处
于东部祁连山山地与黄土高原的过渡地带。地理坐标
为东经102036’～1020557，北纬36。33’～36。487。
该保护区属中等切割的中山地貌，海拔由东向西
逐渐升高，最低海拔1870m，最高海拔3616m。由
于相对高差较大，气候的垂直带性比较明显。
该保护区年平均气温7．4℃，年均降水量419mm，
主要集中于6～9月，占全年降水量的60％；无霜期
125"-135d。该保护区降雨少，变率大，光热适中，
气候属祁连山山地一陇中北部温带半干旱区。
随地形、母质、水热条件、植物群落的不同，土
壤呈水平地带性分布。阴坡、半阴坡主要有灰褐土、
山地淋溶土；阳坡、半阳坡和半阴坡主要有山地栗钙
土、．淡栗钙土、山地草原土、山地草甸土、碳酸盐灰
褐土。
由于特殊的地理位置和地形地貌，使该保护区
境内自然条件复杂多样，为森林及植物多样性提供
了多种多样的生存空间，具有十分丰富的植物资
源。该保护区主要植被类型是以天然青杆和青海云
杉为建群种的喧针叶林，同时混交着一定数量山杨
(Populusdavidiana)、桦叶四蕊槭(Acertetramerum
vat．betulifolium)、柳树(Salixsp．)、红桦(Betula
albo．sinensis)以及油松(Pinustabulaeformis)等，
是我国西北干旱半干旱地区不可多得的天然山地
森林分布区，是一重要的生物物种基因库。
3研究方法(Researchmethods)
3．1野外调查
共选择了8块20mX20m的样地，在样地内选择
青杆个体作为对象木，编号，测量其胸径(DBH)、
林木高度、枝下高和冠幅等测树因子口~7j。以该对象
木为中心，相应地测量半径为6m的样圆内所有竞争
木——乔木(DBH>5em)的测树因子，即胸径、
林木高度、枝下高、冠幅，并实测这些竞争木与对象
木之间的距离。
3．2竞争指数数学分析方法
本研究根据Hegyi(1974)提出的单木竞争指数
模型，采用与距离有关的竞争指数[8--121作竞争强度指
标，其计算方法如下：
CI，=窆(D，／D，)·6／L，)
1=1
Ⅳ
CI=∑CI，
l‘l
上式中，CL为某优势种群的竞争强度，其值越
大，竞争越激烈：∞为第f株对象木的竞争指数；
n为对象木f的胸径(cin)；Oj为竞争木，的胸径
(cm)；厶为对象木与竞争木之间的距离(m)："为第f
株对象木周围的竞争木株数；Ⅳ为某优势种群的对
象木株数。
首先计算出每个竞争木与对象木的竞争指数，将
Ⅳ个单木间的竞争指数累加，即得青杆种内以及每个
伴生树种对青杆的竞争强度。
4结果及其分析(Resultsandanalysis)
4．1对象木与竞争木测树因子特征
共调查对象木44株，最小胸径6．69cm，最大
胸径70．70cm，平均胸径23．07cm。将对象木按
径级分组(表1)，其中小径级和中径级的青杆
所占的比例高，DBHdx于或等于35cm的占总株
数90．91％，44株对象木的胸径分布显示出林木趋
于小龄化。
万方数据
塑 张小翠，等：连城国家级自然保护区青杆种内种阎竞争关系研究 199
种类 株数 百分比 群体竞争强度 个体竞争指数
Species Number(株)Percentage(％)CI． IndividualCI．
由于青杆分布于半干旱区，其伴生树种较少，且
伴生树种的胸径平均在20tin以内，但竞争木较多，
共6种423株，包括青杆、山杨、桦叶四蕊槭、柳树、
红桦和油松，树种的组成比例相差较大(表2)。
4．2青杆种内及其与伴生树种种间的竞争
青杆在生长的过程中，不断与其本身发生竞争关
系，并因此产生自疏现象。然而青杆种内竞争指数随
林木径级的变化而有所不同(表3)。青杆与伴生树
种之间也有竞争，但种间竞争指数因树种不同而有很
大差异(表2)。
青杆种内竞争指数总体趋势是随着径级的增加，
其竞争指数逐渐减小。这主要是因为青杆在生长发育
的过程中，由于种群调节，随着林木径级的增大，林
木因自疏而加大植株间的距离，因此个体间对光、热、
水、土等资源的竞争指数降低，同时林木逐渐趋于均
匀化。植物在生长过程中，不仅与同种个体发生种内
竞争，而且还与周围其它物种不断争夺营养空间，产
生种间竞争【131。由表2可看出，群体的竞争强度以
青杆种内为最大，竞争强度为105．156，其次为山杨，
竞争强度为4．807，其余各伴生树种的群体竞争强度
仅为O～1之间，这说明种内竞争要比种间竞争更加
激烈。种内、种间竞争强度的顺序为青杆>山杨>桦
叶四蕊槭>油松>柳树>红桦。种间的竞争能力决定
于种的生态习性和生态幅度。生态习性相近的种，种
间竞争激烈。当一个种处于最适生态位时，其竞争能
力最大。但种间竞争强度还与群落的动态有关。一般
而言，先锋树种在群落初期竞争能力较大，随着群落的进
展演替，先锋澍种的退出，其竞争能力就会减d、【6‘。在本
研究中，山杨是先锋树种，在青杆生长初期，其个体
数很多，竞争强度大，随着青杆个体的生长，山杨逐
渐退出群落，竞争强度降低。油松和桦叶四蕊槭也有
一定的竞争力，但是青杆与其只是稀疏地混交，因此
竞争强度小于青杆种内竞争。柳树和红桦的个体数较
万方数据
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少，而且林木高度很低，竞争力相对较少。 至于其它环境因子对竞争指数的影响，还需要进
行更多的研究。
4．3竞争指数与对象木胸径的关系及其预测结果
林木的竞争能力受多种因素制约，其中个体胸径
的大小对竞争能力影响较大，并且胸径是林分调查的
基本因子。以竞争指数为因变量，以对象木胸径为自
变量，采用线性、双曲线、幂函数和对数方程等数学
公式对竞争指数与对象木胸径间的关系进行回归拟
合。结果表明，幂函数的相关系数均较大。因此幂函
数为最优的回归模型，即：C正=AD坷(其中a为
竞争强度，D为对象木胸径，A和曰为模型参数)。
因桦叶四蕊槭、红桦、柳树和油松个体数太少，所以
未作模拟。显著性检验结果均达到极显著水平(表
4)，可用来进行预测。
衰4竞争指敦与对象木脂径的模型参数
Table4 ModelparametersofCI．andDBHofoh|ecfivetree
注(Notc)：PF，青杆与整个林分P．wilsoniiandforeshPT，
青杆与伴生树种P．wilsoniia dother的鹳；PI,青杆种内
Intraspecific：PP，青杆与山杨PWdsonii&Populusdavidiana．(下
表同thesameb low)
从预测结果可以看出(表5)，青杆种内、种间
竞争指数随着对象木个体的增大而减小。然而当对象
木胸径达至lJ40Gm以后，竞争指数的变化不大。因此
可以根据这一特性，合理经营和管理青杆天然林和人
工林，即：若要获得高产量的青杆木材时，在其胸径
达至1]40ern前都必须进行人工抚育；若要合理保护青
杆，必须使其与伴生树种混交，使青杆的生长发育最
优化。
4．4竞争指数与海拔的关系
对青杆的竞争指数与海拔进行Pearson相关系数
分析，由图1．-I知，竞争指数与海拔呈显著正相关，
相关系数为0．1l。随着海拔的升高，植物生长的环境
逐渐恶劣，为了获取更多的资源，植物之间的竞争加
剧。
喜
重
鼍
罨
蕾
8
籁
霉詈
冉
根
2200 2300 2400 2500
海拔Altitude(m)
圈1竞争指数与海拔的相关性
Fig．1ThecorrelationofCI．andaltitude
衰5青杆种内种间竞争指教与对象木庸径的模型预■
Table5 Modelpredictionofinterspecificandntraspecific
CI．andDBH
5结论(Conclusions)
本研究中青杆种内竞争指数与其胸径呈负相关，
总体趋势是随着径级的增加，种内竞争指数逐渐减
小。这主要是由于植物的自疏作用。
∞
如
∞
l
O
O
万方数据
生盟 张小翠，等：连城国家级自然保护区青杆种内种间竞争关系研究 201
青杆的种内竞争远远大于种间竞争。
种内、种间竞争强度的顺序为青杆>山杨>桦叶 【5l
四蕊槭>油松>柳树>红桦。
幂函数是竞争指数与对象木胸径的关系的最优
回归模型，即：CI．=仰一。对青杆种内、种间竞争
指数与对象木胸径的模型预测后发现，竞争指数随着
对象木个体的增大而减小，当对象木胸径达到40cm
以后，竞争指数趋于稳定，因此应对中小径级的青杆
进行必要的人工抚育。
海拔是影响青杆竞争指数的环境因子之一，青杆
的竞争指数与海拔呈显著正相关性。
参考文献(Refefences)
lll 刘金福，洪伟，李俊清，等．2003．格氏栲林优势种竞
争关系及其预测动态的研究们．热带亚热带植物学报，
11(3)：211-2 6．
【2】张欣，杨淑贞，赵明水，等．2004．天目山自然保护区
柳杉种群种内和种间竞争【刀．农村生态环境，20(4)：1．5．
13l 段仁燕，王孝安．2005．太白红杉种内和种间竞争研究【J】．
植物生态学报，29(2)：242-250．
14J4 封磊，洪伟，吴承祯，等．2004．杉木．拟赤杨人工
混交林种内、种问竞争强度研究【刃．热带亚热带植物学
报，12(1)：46-50．
何跃军，刘济明，钟章成，等．2004．桫椤群落的种内种
间竞争研究【J】．西南农业大学学报(自然科学版)，26(5)：
589—593．
邹春静，徐文铎．1998．沙地云杉种内、种间竞争的研究
川．植物生态学报，22(3)：269-274．，
【刀 陈银萍，孙学刚，李毅．1999．青海云杉群落种内和种
间竞争的初步研究叨．甘肃农业大学学报，12(4)：383·
387．
嗍 张思玉，郑世群．2001．笔架山常绿阔叶林优势种群种内
种间竞争的数量研究【J】．林业科学，37(专刊1)：185．188．
吲9 金则新，朱小燕，林恒琴．2004．浙江天台山甜槠种内与
种问竞争研究阴．生态学杂志，23(2)：22-25．
【lol苏文华．1997．西双版纳热带季节雨林林冠种群种内种
间竞争的初步研究阴．应用生态学报，8(增刊)：50-54．
1ll】刘彤，李云灵，周志强，等．2007．天然东北红豆杉种
内和种间竞争阴．生态学报，27(3)：924-929．
【12l张池，黄忠良，李炯，等．2006．黄果厚壳桂种内与
种问竞争的数量关系【J】．应用生态学报，17(1)：22-26．
113l李尤，苏智先，张素兰，等．2006．珙桐群落种内与种
问竞争研究唧．云南植物研究，28(6)：625-630．
万方数据
连城国家级自然保护区青杆种内种间竞争关系研究
作者： 张小翠， 满自红， 张育德， 瞿学方， 梁万福， 陈学林， ZHANG Xiao-cui， MAN Zi-
hong， ZHANG Yu-de， QU Xue-fang， LIANG Wan-fu， CHEN Xue-lin
作者单位： 张小翠,梁万福,ZHANG Xiao-cui,LIANG Wan-fu(西北师范大学,生命科学学院,兰州,730070)
， 满自红,张育德,瞿学方,MAN Zi-hong,ZHANG Yu-de,QU Xue-fang(甘肃连城国家级自然保
护区管理局,永登,730333)， 陈学林,CHEN Xue-lin(西北师范大学,生命科学学院,兰州
,730070;兰州大学,干旱与草地生态教育部重点实验室,兰州,730000)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2008,27(4)

参考文献(13条)
1.封磊;洪伟;吴承祯 杉木.拟赤杨人工混交林种内、种间竞争强度研究[期刊论文]-热带亚热带植物学报 2004(01)
2.段仁燕;王孝安 太白红杉种内和种间竞争研究[期刊论文]-植物生态学报 2005(02)
3.张欣;杨淑贞;赵明水 天目山自然保护区柳杉种群种内和种间竞争[期刊论文]-农村生态环境 2004(04)
4.李尤;苏智先;张素兰 珙桐群落种内与种间竞争研究[期刊论文]-云南植物研究 2006(06)
5.张池;黄忠良;李炯 黄果厚壳桂种内与种间竞争的数量关系[期刊论文]-应用生态学报 2006(01)
6.金则新;朱小燕;林恒琴 浙江天台山甜槠种内与种间竞争研究[期刊论文]-生态学杂志 2004(02)
7.张思玉;郑世群 笔架山常绿阔叶林优势种群种内种间竞争的数量研究[期刊论文]-林业科学 2001(z1)
8.陈银萍;孙学刚;李毅 青海云杉群落种内和种间竞争的初步研究 1999(04)
9.邹春静;徐文铎 沙地云杉种内、种间竞争的研究[期刊论文]-植物生态学报 1998(03)
10.何跃军;刘济明;钟章成 桫椤群落的种内种间竞争研究[期刊论文]-西南农业大学学报(自然科学版) 2004(05)
11.刘彤;李云灵;周志强 天然东北红豆杉种内和种间竞争[期刊论文]-生态学报 2007(03)
12.苏文华 西双版纳热带季节雨林林冠种群种内种间竞争的初步研究 1997(zk)
13.刘金福;洪伟;李俊清 格氏栲林优势种竞争关系及其预测动态的研究[期刊论文]-热带亚热带植物学报 2003(03)

引证文献(1条)
1.陶岩.殷秀琴.田育红.辛未冬 长白山红松针阔混交林种内、种间竞争关系研究[期刊论文]-北京师范大学学报
：自然科学版 2011(4)


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