全 文 ：第 32卷 第 6期 生 态 科 学 32(6): 775-780
2013年 11月 Ecological Science Nov. 2013
收稿日期： 2013-03-28收稿，2013-11-20接受
基金项目：国家科技支撑计划项目（2009BAC54B04）资助。
作者简介：李利（1969—），女，副研究员，主要从事荒漠植物生理生态研究。
*通讯作者：李利，E-mail：hillwll@163.com
李利，周正立, 于军，梁继业，吕瑞恒. 和田河流域四种河岸植物 PSII的能量分配特征[J]. 生态科学, 2013, 32(6): 775-780.
LI Li, ZHOU Zheng-li, YU Jun, LIANG Ji-ye, LU Rui-heng. Energy allocation of PSII in four riparian plants evaluated by OJIP in
Hetian River[J]. Ecological Science, 2013, 32(6): 775-780.

和田河流域四种河岸植物 PSII的能量分配特征
李利
1,2 *
，周正立
3,4
, 于军
3,4
，梁继业
3,4
，吕瑞恒
3,4

1. 中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011
2. 策勒国家荒漠草地生态系统野外观测站，新疆，策勒 848300
3. 塔里木大学植物科学学院，新疆，阿拉尔 843300
4. 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆，阿拉尔 843300

【摘要】采用快速叶绿素荧光诱导方法研究了和田河上游两河交汇处自然分布的四种荒漠河岸植物光系统 II（PSII）的能量分
配特征，结果显示：灌木柽柳（Tamarix spp.）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、铃铛刺（Halimodendron halodendron）以及多
年生草本骆驼刺（Alhagi sparsifolia）四个种对当地河岸环境都适应较好，其 PSII 光化学传递效率有差异，以骆驼刺最高而柽
柳最低。总效能指数 PIt的四个组成成分中，主要光化学反应和电子传递受体 QA到 QB的传递效率对总体光化学效率的贡献率
四个种都最高，PIt与 Fv/Fm的变化在种之间具有不一致性。不同种之间生理机制的对比有助于揭示植物适应环境的关键机制。
关键词：快速叶绿素荧光诱导；JIP-test分析；荒漠河岸植物；效能指数；能量分配
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.06.016 中图分类号：Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)06-775-06
Energy allocation of PSII in four riparian plants evaluated by OJIP in Hetian River
LI Li1，2, ZHOU Zheng-li3,4, YU Jun3,4, LIANG Ji-ye3,4, LV Rui-heng3,4
1. Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Academy of Sciences, Urumqi 830011, China
2. Cele Field Station of Desert and Grassland System, Cele 848300, China
3. College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China
4. Xinjiang Production ＆ Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin,
Alar, 843300, China
Abstract: Energy allocation of photosystem II (PSII) was investigated by the fast chlorophyll fluorescence induction in the up reach of
Hetian River in four riparian plants: Tamarix spp., Lycium ruthenicum, Halimodendron halodendron, and Alhagi sparsifolia. The four
species were well adaptive to riparian environment. There were obvious differences among the four species in efficiency of energy
transport represented by the total performance index (PIt): the maximum in A. sparsifolia and the minimum in Tamarix spp. In the four
components, the primary photochemistry and efficiency of electron transport form QA- to QB- had more contribution to the total
performance index (PIt). The performance index (PI) showed different tendency compared with the maximum quantum yield of primary
photochemistry (Fv/Fm) among four species. It is suggested that comparative study in physiological mechanism among species will be
conducive to exploring plant’s adaption to environment deeply.
Key words:the fast chlorophyll fluorescence induction; JIP-test analysis; desert riparian plant; performance index; energy allocation
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 776
1 引言 (Introduction)

塔里木盆地是中国第一大盆地，由于受到天
山、昆仑山等的阻隔，形成典型的温带大陆性气候，
降雨稀少，蒸发强烈，气候极端干旱。盆地四周高
山融雪形成的内陆河为盆地内部和绿洲植物的生
长提供水源。和田河位于塔里木盆地南缘，是一条
由昆仑山冰雪融水形成的重要内陆河。和田河两岸
分布有荒漠河岸植物，形成典型的荒漠河岸植被走
廊，在维系和田河流域绿洲稳定方面发挥着重要作
用。和田河流域的荒漠河岸植被以胡杨为优势种，
同时分布着一些草本和灌木，共十几个植物种（来
自作者调查的资料）。基于胡杨(和灰叶胡杨)在荒漠
河岸植被中的优势地位，关于这两者的研究相对众
多[1~3]，但是对林下灌木和草本的关注较少。
叶片光系统Ⅱ（PSII）是植物光合系统中对环
境胁迫最敏感的器官之一[4]，研究显示，PSⅡ的活
力能被盐分[5]、干旱[6]和污染物[7]等胁迫因子所抑
制。叶绿素荧光快速诱导动态能够反映植物 PSII的
结构和机能，尤其可以通过不同胁迫下快速荧光上
升曲线的变化探测 PSII 的受胁迫位点和能量分配
变化[8]。在塔里木盆地，夏季时的荒漠河岸环境往
往是高温、干旱及盐分胁迫并存，胁迫因子的综合
作用能够增加对植物的胁迫程度[9]。本研究以和田
河流域荒漠河岸植物中的四种植物灌木柽柳
（Tamarix spp.）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、
铃铛刺（Halimodendron halodendron）以及多年生
草本骆驼刺（Alhagi sparsifolia）为研究对象，了解
四种植物在夏季和田河流域特定荒漠河岸环境中多
种胁迫因子综合作用下 PSII的状态，比较四种植物
PSII的电子传递效率和能量分配特征，探讨它们对
极干旱荒漠环境条件的 PSII适应机制。

2 材料和方法（Materials and methods）

2.1研究区域
研究区域位于新疆塔里木盆地南缘和田河流域
上游，喀拉喀什河与玉龙喀什河交汇处的阔什拉什
附近。由于距离河水较近，地下水位较高，所以有
一定程度的土壤盐渍化。土壤主要以沙土为主，还
包含一定量河流带来的粘土。当地是塔克拉玛干沙
漠的腹地，气候干旱少雨，降水稀少，风沙大，植
物生长主要靠和田河的供给，形成典型的荒漠河岸
植被。

2.2测定方法
在 2012年 8月晴朗的上午 9点至 11点之间进
行测定。受到浮尘的影响，太阳辐射为 800-1 000
mmol/m2 s。选择植株上部健康且充分展开的叶片，
利用叶夹进行 15 min暗适应后，测定叶绿素荧光
参数（Pocket PEA, Hansatech limed, England）。仪
器提供一个发射 650 nm 的 LED 光源，采用光照
强度 3 500 mmol/m2s的连续激发光对直径 4 mm的
叶片表面进行照射。仪器自动记录 Fo(20 ms)、F300ms、
FJ(2 ms)、FI(30 ms)和 Fm(tFMAX)等荧光值，根据
JIP-test等式[10,11]分析相关参数的意义，计算公式及
其意义如下：
在 J 点的相对可变荧光 VJ=(F2ms-Fo)/(Fm-Fo)；
在 I 点的相对可变荧光 VI=(F30ms-Fo)/(Fm-Fo)；
Mo=4(F300ms-Fo)/(Fm-Fo)；主要光化学反应量子产量
φPo=TRo/ABS=1-Fo/Fm=Fv/Fm；电子传递的量子流
φEo=ETo/ABS=(Fv/Fm)(1-VJ)；电子进入电子传递链
QA之后的可能性 ψo= ETo/TRo=1-VJ；用于能量淬灭
的量子流 φDo=1-φPo=1-VJ；电子从还原端进入电子
传递 PSI末端的效率 δRo=REo/ETo=(1-VI)/(1-VJ)；天
线色素吸收能量进入最终 PSI 电子受体的比例
φRo=(REo/ABS)= φPoψoδRo。每个测量重复 20次。

2.3数据分析
根据 Strasser等[10]和 Stribet和Govindjee[11]的理
论，以反应中心为基础的总体效能指数 PIt 包括四
个能量组成：天线吸收、反应中心捕获、进入电子
传递链 QA之后和进入 PSII 电子传递链末端 PSI，
即(1)式：
PIt=(RC/ABS)×[φPo/(1-φPo)]×[ψo/(1-ψo)]×[δRo/(1-δRo)]
；而根据 Nernst等式，log(PI)可以定义为总的光合
作用的驱动力，则 log(PIt)定义为总的驱动力
DF(PI)，对等式(1)两边同时取对数，以每个种各自
的 PIt 为 底 数 ， 则 得 到 (2) 式 ：
Log(PIt)=log(RC/ABS)+log(φPo/(1-φPo))+
log(ψo/(1-ψo))+log(δRo/(1-δRo))；令 DF(PI)=log(PIt)，
DFRC=log(RC/ABS) ， DFφ=log(φPo/(1-φPo)) ，
6期 李利，等. 和田河流域四种河岸植物 PSII的能量分配特征 777
DFψ=log(ψo/(1-ψo))，DFδ=log(δRo/(1-δRo))，则得到(3)
式：DF(PI)=DFRC+DFφ+DFψ+DFδ
因为是针对不同植物种的研究，所以不讨论基
础荧光参数，仅对比值性参数进行对比。在统计软
件 SPSS 13.0 下分析，使用 Student-Newman-Keuls
(S-N-K)检验进行多重比较，显著性水平为 5%。

3 结果（Results）

3.1四个种快速荧光上升曲线的特点
四种荒漠河岸植物柽柳、骆驼刺、黑果枸杞和
铃铛刺的快速荧光上升曲线如图 1所示：四个种都
显示明显的 O、J、I和 P步，是典型的 OJIP曲线。
柽柳 OJIP 曲线的趋势比较平缓，具有最低的 O 点
和 P点，而铃铛刺整个曲线都处于四个种的最高点。









图 四种荒漠河岸植物的快速荧光上升曲线，每个值是
个（仅有铃铛刺是 个）重复的平均。横坐标被对数转化。
Fig.1 The fast fluorescence rise curves of four desert
riparian plant species. Each value represents means of 20 or
19 (only H. halodendron) replicates. The curves are plotted
on a logarithmic time scale.

3.2能量比率
四种植物 PSII能量流指数显示：天线色素吸收
的能量被反应中心捕获、进入电子传递链 QA之后
和 PSI末端电子受体的比例在各个种之间分布不
同，被反应中心捕获的能量 φpo以铃铛刺低于 0.8，
其余三个种都超过了 0.83，黑果枸杞最高；天线色
素吸收的能量进入电子传递链的比例 φEo，以黑果
枸杞和骆驼刺为最高，达到了 0.63，柽柳最小；天
线色素吸收能量进入最终 PSI电子受体的比例 φRo，
以骆驼刺为最高，达到 0.30，柽柳最小仅为 0.17（表
1）。
能量流在天线色素分子、反应中心及电子传递
链各个部位向下一部位传递的比例中，能量流传递
的效率在各个种之间不同，反应中心捕获的能量中
进入电子传递链的效率 ψEo也以骆驼刺为最高，柽
柳为最低；进入 PSII电子传递链的能量并能够传递
到末端受体的效率 δRo以铃铛刺为最高，为 0.57，
其后依次为骆驼刺、黑果枸杞和柽柳，也以柽柳为
最低，为 0.36。

表 1 四种荒漠河岸植物（柽柳、黑果枸杞、铃铛刺和骆驼
刺）的叶绿素荧光能量比率参数。每一个值（平均数±s.e.）
是 20（或 19）个重复的平均。
Table 1 Chlorophyll a fluorescence yields in four desert
riparian species. Each value shows mean ± s.e.(n=20 or 19) .
荧 光 参 数
fluorescence
parameters
柽柳
Tamarix
spp.
黑果枸杞
L.
ruthenicum
铃铛刺
H.
halodendron
骆驼刺
A.
sparsifolia
φpo
φEo
φDo
φRo
ψEo
δRo
0.83±0.00
0.49±0.01
0.17±0.00
0.17±0.01
0.58±0.01
0.36±0.01
0.84±0.00
0.63±0.01
0.15±0.00
0.27±0.01
0.74±0.01
0.42±0.01
0.79±0.02
0.50±0.02
0.21±0.02
0.28±0.01
0.64±0.01
0.57±0.04
0.83±0.00
0.63±0.01
0.17±0.00
0.30±0.01
0.75±0.01
0.48±0.01

3.3效能指数及其驱动力
以反应中心为基础的总效能指数（PIt）和主要
光化学量子产量（Fv/Fm）在四个种之间的变化规
律不同（p=0.05），PIt 以骆驼刺为最高，达到
16.29±2.05，其次为黑果枸杞和铃铛刺，最小的是
柽柳，为 2.77±0.2；而 Fv/Fm以黑果枸杞为最高，
骆驼刺和柽柳稍有下降，最低的是铃铛刺，为 0.79，
低于 0.8（图 2）。
分别以各个种自身的效能指数 PIt 为底数，则
各个种的总驱动力 DF(PI)都为 1，各分驱动力所占
的比例很清楚。在四个荒漠河岸植物种中，能量传
递各个部分对总驱动力的贡献不同。以叶绿素吸收
为基础的驱动力 DFRC，在所有种都小于 0，而且以
10-2 10-1 100 101 102 103 104 105
600
1200
1800
2400
荧
光
强
度
Fl
uo
re
sc
en
ce
in
te
ns
ity
时间Time(ms)
柽柳Tamarix spp.
骆驼刺A.sparsifolia
黑果枸杞L.ruthenicum
铃铛刺H.halodendron
O
J
I
P
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 778
柽柳最小，骆驼刺最大；主要光化学反应中心的驱
动力 DFφ 所有种都大于 0，且在总驱动力 DF(PI)
中所占的比例最高，对不同种进行对比，以柽柳最
高，骆驼刺为最低；暗反应的驱动力 DFψ均大于 0，
几个种之间差别不大；而电子进入电子传递链 PSI
末端受体的驱动力 DFδ除铃铛刺为正值外，其他三
个种都小于 0，而且以柽柳最小（图 3）。















图 2 四种荒漠河岸植物光系统 的总效能指数（ t）和潜
在量子产量 ，每一个值是是 个（仅有铃铛刺是
个）重复的平均，小短线表示标准误，不同的字母显示有明
显的差异。
Fig.2 The total performance index on absorption basis (PIt)
and the maximum quantum yield of primary
photochemistry (Fv/Fm) of PSII in four riparian plant
species. Each value is the means of 20 or 19 (only H.
halodendron) replicates. The little bars indicate s.e.
Indifferent letters show significantly differences.

4 讨论（Discussion）

充分暗适应的叶片受到强光照射，就出现一个
多阶段变化的上升曲线，采用高分辨率的仪器进行
记录，就能看到几个明显的步骤：从起始点“O”经
过两个中间步骤“J”、“I”上升到最高点“P”,这就是典
型的荧光快速上升曲线[10]。通过 Strasser 等[12]建立
的 JIP-test方法对获得的参数进行分析，就能得到一
系列有价值的反应绿色有机体 PSⅡ对环境响应的
信息。四个种都显示典型的 OJIP 荧光快速上升曲
线，这些特征和四个植物种对河岸环境的适应特征
有关。
在相同的环境条件下，四个植物种所吸收的能
量在光系统 II各个部分分配的比例不同。以天线色
素吸收的光能为基础，反应中心捕获的能量比例 φpo
在各个种之间相差不大，但是进入电子传递链的效
率 φEo和电子从 PSII的受体端到 PSI末端传递的能
量比例 φRo有较大差别，其中柽柳最低，骆驼刺最
高。各种胁迫可以改变植物所吸收光能在 PSII各个
环节的分配比例[13]，因此，PSII电子传递链上各个
部分的能量分配反映植物对环境的适应[14]。
对四个植物种的总效能指数 PIt 和主要光化学
量子产量 Fv/Fm 进行分析，黑果枸杞具有最高的
Fv/Fm，但是它的 PIt却显著低于骆驼刺，更明显的
是柽柳的最大量子产量 Fv/Fm显著高于骆驼刺，但
是其 PIt却低于所有其他种。这说明效能指数 PI与
主要光化学量子产量 Fv/Fm的变化趋势不同。











图 3 四种荒漠河岸植物种光系统 II 驱动力 DF（PI）四个
来源的贡献率。每个值是 20或 19（仅仅是铃铛刺）个重复
的平均，小短线表示标准误。
Fig.3 Four components of driving force (DF(PI)) of PSII in
four desert riparian plant species. Each value represents the
average of 20 or 19 (only H. halodendron) replicates. The
little bars indicate s.e.

主要光化学量子产量（Fv/Fm）反映 PSII反应
中心开放的程度[15]，常常用来衡量胁迫对植物叶片
0
5
1 0
1 5
2 0


PI
t
a
b
c
d
柽柳 黑果枸杞 铃铛刺 骆驼刺
0 .7 6
0 .8 0
0 .8 4



Fv
/F
m
A
BB
C
T am a rix . L .ru then icum H .h a lod end ro n A .spa rsifo lia
柽柳
黑果枸杞
铃铛刺
骆驼刺
-1 0 1 2

DFRC
DFd
DFy
LogPI




Tamarix spp.
L. ruthenicum
H. halodendron
A. sparsifolia
DFj
6期 李利，等. 和田河流域四种河岸植物 PSII的能量分配特征 779
PSII活力的损伤[16,17]，然而它反映的仅仅是天线吸
收和反应中心捕获的能量，不涉及电子传递链后端
受体的情况[4]，因而并不能全面反映植物整个 PSII
电子传递链对环境的响应[18]。而效能指数 PI，特别
是近几年推荐的总体效能指数 PIt 不仅包括了反应
中心密度、反应中心捕获和进入 PSII电子传递链各
个部分的能量比率等各部分，而且还包括了两个光
系统之间能量传递的效率，是环境效应对 PSII影响
的综合体现[4]，因此，效能指数 PI被认为是比主要
光化学量子产量（Fv/Fm）更全面反映 PSII活力的
指标[10,19,20]。在本研究中，虽然柽柳具有较高的主
要光化学量子产量 Fv/Fm，但从总的效能指数 PIt
来观察，柽柳的 PSII光合效率相对低于其他种。在
四个种中，骆驼刺、黑果枸杞和铃铛刺的叶片不大，
但都是阔叶型的叶片，而柽柳是针型叶片，因此我
们考虑柽柳 PSII 较低的光能转换效率可能与其小
的针状叶片有关，这需要进一步的研究。
总体效能指数 PIt包括四个成分，RC/ABS是以
叶绿素为基础的反应中心密度[19]，φPo/(1-φPo)是主要
光化学反应的贡献，ψo/(1-ψo)是电子传递受体 QA到
QB的贡献[21]，δRo/(1-δRo)是 PSII到 PSI末端电子传
递链受体的贡献率[22]。那么总驱动力 DF(PI)就是相
应组成成分的驱动力 DFRC、DFφ、DFψ和 DFδ之和
[10]，一些胁迫会造成驱动力组分的改变[23,24]。若以
PI 为底数就可以分析四个组成成分的驱动力对总
驱动力的贡献率。四个种的主要光化学反应的驱动
力 DFφ和电子受体 QA到 QB的驱动力 DFψ都是总
驱动力的主要贡献者，占据 80%以上，而反应中心
驱动力 DFRC 为负值，不仅没贡献率，而且起到相
反的作用，这说明四种河岸植物光能传递效率主要
由电子传递链光化学和受体QA到QB的驱动力所构
成，处于主导地位。而其他两个部分反应中心驱动
力 DFRC和 PSII到 PSI末端电子传递链受体的驱动
力 DFδ对总驱动力的贡献都不大。最明显的是柽柳，
光化学和受体QA到QB的驱动力两个部分的贡献率
甚至超过了 1，但是另外两个部分起到负向作用。
通过不同种之间生理机制的对比有助于发现不同植
物的特征，找到植物适应环境的关键机制。

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