全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (5) : 671 - 678
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 11 - 04; 修回日期 : 2009 - 04 - 13
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30471181)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wlj@njau1edu1cn)
5 -氨基乙酰丙酸处理对低温下西瓜叶片快速叶绿
素荧光诱导曲线的影响
孙永平 1 , 张治平 1 , 徐呈祥 2 , 申春苗 1 , 高　充 1 , 汪良驹 13
(1 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2 金陵科技学院园艺学院 , 南京 210038)
摘 　要 : 以西瓜幼苗为材料 , 利用便携式植物效率仪和 J IP2test数据分析方法 , 研究了 5 - 氨基乙酰丙
酸 (ALA) 处理对 4 ℃低温胁迫中叶片快速叶绿素诱导荧光特性的效应。结果显示 , 低温胁迫导致叶片快
速叶绿素荧光诱导曲线 J IP相逐渐降低 , 而 ALA处理可以保持较高的荧光产额。西瓜叶片光合性能指数
( PIABS )、捕光性能 ( PTR ) 和传递电子性能 ( PET ) 随着胁迫时间延长而大幅下降 , 而 ALA 处理叶片
PIABS、PTR和 PET一直保持较高水平。低温胁迫 96 h后 , ALA处理叶片 PSⅡ最大光化学效率 (φPo )、PSⅡ
反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额 (φEo ) 以及捕获激子将电子传递到电子传递链 QA - 下游其他
电子受体的概率 (Ψo ) 等 , 均显著高于对照 , 而与反应中心关闭有关的荧光参数 M o 和 V j 均显著低于对
照。ALA处理提高低温下西瓜叶片单位受光面积有活性的反应中心数量 (RC /CS ) , 几个与 PSⅡ反应中心
受体侧性能有关的荧光参数包括 Fk2j、F j2i和 F i2p等均明显提高。以上结果证明 , ALA处理对低温下西瓜叶片
光合作用的促进效应与其提高 PSⅡ反应中心受体侧电子传递链受体获得电子的能力有关。
关键词 : 西瓜 ; 5 -氨基乙酰丙酸 ; 低温胁迫 ; 快速叶绿素荧光诱导曲线 ; PSⅡ电子传递链
中图分类号 : S 64212; Q 945　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0520671208
Effect of ALA on Fa st Chlorophyll Fluorescence Induction D ynam ics of
W a term elon L eaves under Ch illing Stress
SUN Yong2p ing1 , ZHANG Zhi2p ing1 , XU Cheng2xiang2 , SHEN Chun2m iao1 , GAO Chong1 , and WANG
L iang2ju13
(1 College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, Ch ina; 2 College of Horticulture, J in ling Institu te of
Science and Technology, N an jing 210038, Ch ina)
Abstract: Protection of 52am inolevulinic acid (ALA ) on fast chlorophyll fluorescence induction in wa2
termelon (C itru llus lana tus Thunb. Mansfeld) leaves under 4 ℃ low temperature was studied by using a p lant
efficiency analyzer ( PEA ) and J IP2test. The results showed that J IP phases of chlorophyll a fluorescence
curves in the watermelon leaves decreased during 4 ℃ low temperature stress, whereas much higher fluores2
cence remained in the leaves treated by ALA. The performance index on an absorp tion basis ( P IABS ) , per2
formance due to the trapp ing p robability ( PTR ) and performance due to the conversion of excitation energy to
electron transport ( PET ) of watermelon leaves under 4 ℃ low temperature stress were decreased significantly.
However, ALA treatment imp roved P IABS , PTR and PET of watermelon leaves. After low temperature stress for
96 h, ALA treatment increased the maximum quantum yield of PSⅡ (φPo ) , the quantum yield of electron
transport (φEo ) , and the efficiency that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain
beyond QA - (Ψo ) of the watermelon leaves under low temperature stress, while decreased the app roximate
initial slope of the fluorescence transient (M o ) and relative variable fluorescence intensity at the J2step (V j )
greatly, the latter were assumed to be related with closure of reaction centers. ALA treatment increased the
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density of reaction centers (RC /CS ). And simultaneously, Fk2j , Fj2i and Fi2p , three parameters which were
possibly related with the electron accep tability in the accep tor side of electron transport chain of PSⅡ reaction
centers were increased greatly in the leaves of ALA treatment. Combined with p revious reports, this work
p roves that ALA imp rovement on photosynthesis may be correlated with the higher ability of the accep tor side
of PSⅡ reaction center to transfer electron to downstream under chilling stress condition.
Key words: watermelon; 52am inolevulinic acid; low temperature; fast chlorophyll fluorescence induc2
tion; electron transfer chain of PSⅡ;
自从 Hotta等 ( 1997) 提出低浓度外源 5 - 氨基乙酰丙酸 (ALA ) 可以提高绿萝 ( Epiprem num
aureus) 试管苗叶片光合速率以来 , 有关 ALA对植物光合作用的促进效应已经在菠菜 (N ishihara et
al. , 2003)、甜瓜 (汪良驹 等 , 2004a)、白菜 (汪良驹 等 , 2004b)、萝卜 (汪良驹 等 , 2005)、
草莓 (刘卫琴 等 , 2006)、西瓜 (康琅 等 , 2006, 康琅和汪良驹 , 2008; 孙永平和汪良驹 , 2007;
孙永平 等 , 2008) 和烟草 (程菊娥 等 , 2007; 张治平 等 , 2008) 等植物上报道。ALA作为叶绿素
生物合成的前体 (W illows, 2006) , 不仅能够促进叶绿素合成 , 而且还能调节其生物合成 ( Tanaka et
al. , 1993)。在植物生长过程中 , 特别是在低温 (康琅 等 , 2006)、弱光 (汪良驹 等 , 2004a)、盐
渍 (N ishihara et al. , 2003) 或干旱 (程菊娥 等 , 2007) 等逆境条件下 , ALA对光合作用的促进效
应更为显著。然而 , ALA促进植物光合作用的生理机制迄今尚未明确。从已有研究结果看 , ALA能
够显著促进 PSⅡ光化学效率和表观光合电子传递速率 , 而且这一特性与植物抗氧化酶活性提高有关
(康琅 等 , 2006; 刘卫琴 等 , 2006)。由于 SOD等抗氧化酶主要分布于 PSⅠ反应中心附近 , 故推
测 , ALA并不直接作用于 PSⅡ反应中心 , 而是通过增强 PSⅠ附近抗氧化酶活性来促进活性氧代谢 ,
从而刺激 PSⅡ光化学效率提高 (孙永平和汪良驹 , 2007)。目前 , 这一假说还有待更多证据来验证。
本试验中以西瓜幼苗为材料 , 研究了 4 ℃低温胁迫对叶片叶绿素快速荧光诱导特性的影响以及 ALA
处理效应。通过对 OKJ IP数据分析 , 旨在为阐明 ALA促进植物光合作用机理提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
试验于 2008年 5月在南京农业大学校园内进行。供试西瓜 (C itru llus lana tus Thunb. Mansfeld)
品种为 ‘京欣一号 ’。播种前将种子进行 55 ℃温水消毒 30 m in, 再在恒温箱 30 ℃催芽 2 d。将出芽
一致的种子播种于装有 400 g干净河砂的塑料杯中 , 每杯 1株。试材培养于塑料大棚中 , 昼 /夜温度
约为 32 ℃ /13 ℃, 自然光照。待第 1片真叶展开后 , 每 2 d用 1 /2 Hoagland营养液浇灌。待西瓜幼苗
2片真叶完全展平后 , 开始进行试验处理。
112　试验处理
11211　ALA处理 　将 20 mg·L - 1 ALA溶液于傍晚加入栽有西瓜幼苗的塑料杯中 , 每杯 25 mL。对照
杯中加入等量的蒸馏水 , 2 d后用 1 /2 Hoagland营养液进行浇灌。10 d后对西瓜幼苗进行低温处理。
11212　低温处理 　在 ALA处理后 10 d, 将幼苗转移到 4 ℃冰箱 (黑暗 ) 中 , 分别处理 0、24、48、
72和 96 h, 然后以西瓜幼苗基部数第 3片真叶为试材 , 测定植物快速叶绿素荧光诱导动力学曲线。
每处理重复测定 6次 , 取平均值 , 并经方差分析和 Duncanpis测验 , 确定差异显著性。
113　测定方法
11311　快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定 　西瓜幼苗叶片先暗适应 30 m in, 然后暴露于饱和脉冲
光 (3 000μmol·m - 2 · s- 1 ) 下 1 s, 用 Plant Efficiency Analyser ( PEA, Hansatech, UK) 测量快速叶
绿素荧光诱导动力学曲线 (O2K2J2I2P荧光诱导曲线 )。每个处理测定 6次重复。
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11312　J IP2test分析 　获得的 O2K2J2I2P荧光诱导曲线用 J IP2test分析 ( Srivastava et al. , 1997; 李鹏民
等 , 2005)。分析时设 Fo为照光 50μs时荧光 (O相 )、Fk为 300μs时荧光 ( K相 )、Fj为 2 m s时荧
光 (J相 )、Fi为 30 m s时荧光 ( I相 ) , Fm为最大荧光 ( P相 ) , 并按照 Srivastava等 (1997) 方法计
算光合性能指数 ( P IABS )、PSⅡ最大光化学效率 (φPo )、K相可变荧光占 J相可变荧光的比例 (W k )、
J相相对可变荧光 (V j )、QA被还原的最大速率 (M o )、一个捕获的激子将电子传递到电子传递链中
QA - 下游的其他电子受体的概率 (Ψo )、反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额 (φEo )、单位
面积吸收的能量 (AB S /CS )、单位面积捕获的光能 ( TRo /CS )、单位面积电子传递的量子产额 ( ETo /
CS )、单位面积的热耗散 (D Io /CS )、单位反应中心吸收的光能 (AB S /RC )、单位反应中心捕获的光
能 ( TRo /RC )、单位反应中心传递的能量 ETo /RC、单位反应中心热耗散的能量 (D Io /RC ) 等荧光参
数 ; 按 Thach等 ( 2007 ) 法计算叶片捕获光能性能 ( PTR ) 和传递电子性能 ( PET )。此外 , 由于
OKJ IP分别代表着 PSⅡ反应中心原初反应的不同状态 (李鹏民 等 , 2005) , 可以用 Fo2k、Fk2j、Fj2i和
Fi2p分别表示氧气释放复合体 (OEC) 活性状态、QA被还原能力、QB (含快还原 PQ库 ) 被还原能力
和慢还原 PQ库被还原的能力 , 其中 Fo2k = (Fk 2Fo ) / Fo、Fk2j = (Fj 2Fk ) / Fo、Fj2i = (Fi 2Fj ) / Fo和 Fi2p =
(Fm 2Fi ) / Fo。
2　结果与分析
211　ALA对低温胁迫下西瓜幼苗叶片叶绿素快速荧光诱导动力学曲线的影响
暗适应西瓜幼苗叶片 Fm转入饱和脉冲光强后 , 叶绿素荧光迅速上升 , 经过 OKJ IP后逐渐平稳 ,
甚至还有少量下降 (图 1)。经 4 ℃低温处理 , 西瓜植株叶片快速叶绿素荧光曲线 OKJ IP各点数值都
有不同程度下降 , 其中 J IP点下降幅度较大。而且 , 胁迫时间越长 , 下降量越大。就 J点而言 , 低温
24 h就已经明显下降 , 但此后低温处理下降幅度不大。P点数值在低温 24 h内没有明显下降 , 甚至
还有少量上升 , 但 48 h后 , P值明显下降 ; 72 h后进一步下降 , 表现出低温伤害加重。96 h时 , 西
瓜幼苗叶片最大荧光强度 ( Fm ) 比低温胁迫前 (0 h) 降低了 32%。与此不同的是 , ALA处理明显
缓解西瓜叶片在低温胁迫下荧光产额下降趋势。从图 1右中可以看出 , ALA处理叶片 OKJ点几乎没
有受到低温胁迫的影响 , 只有 I和 P点荧光产额下降 , 而且 , 下降幅度也明显小于对照叶片。从时间
上看 , 低温胁迫 24 h, J IP荧光少量下降 ; 低温胁迫 48 h后 , 叶绿素荧光产额明显下降 , 但是 , 48～
96 h之间没有明显差异。低温胁迫 96 h, ALA处理西瓜幼苗叶片最大荧光 ( Fm ) 比低温胁迫前下降
10%。显然 , ALA处理叶片 Fm下降量明显少于对照。
图 1　ALA处理对低温胁迫下西瓜叶片快速叶绿素荧光诱导动力学 O KJ IP曲线的影响
F ig. 1　Effect of ALA trea tm en t on the fa st induction curves of chlorophyll a fluorescence ( O KJ IP curve) of
wa term elon seedlings stressed by 4 ℃ low tem pera ture
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212　ALA处理对低温下西瓜叶片光合性能指数 P IABS、捕获光能性能 PTR和传递电子性能 PET的影响
从图 2, A可以看出 , 低温胁迫前 , ALA处理叶片的光合性能指数 P IABS比对照高 118% , 说明
ALA处理 10 d时 , 两种叶片光合性能已经出现明显变化。然而 , 在低温胁迫 24 h时 , 两者没有明显
差异。但是 , 胁迫 48 h后 , 两者出现显著差异。在 48、72和 96 h时 , ALA处理 P IABS分别比对照高
107%、179%和 264%。从图 2, B可以看出 , ALA处理叶片捕光性能 ( PTR ) 始终高于对照 , 即使在
低温 24 h时对照 PTR有所提高 , 也仍然低于 ALA处理。在以后的低温胁迫下 , 对照 PTR迅速下降 ,
ALA处理保持较高水平。类似情况表现在叶片电子传递性能 PET上。除了低温 24 h时 ALA处理与对
照 PET没有差异外 , 低温前或低温 48 h以后 , ALA处理 PET均显著高于对照。低温 96 h时 , ALA处理
的西瓜幼苗叶片 PTR和 PET分别比对照高 53%和 95% , 表明 ALA处理叶片在逆境中具有更强的捕光和
传递电子能力。
图 2　ALA对低温胁迫过程中西瓜幼苗叶片光合性能指数 P IABS ( A)、捕光性能 P TR及电子传递性能 P ET ( B) 的影响
F ig. 2　Effect of ALA trea tm en t on performance index on a ba sis of absorption ( P IABS , A) ,
performance due to trapp ing probab ility ( P TR ) and performance due to electron tran sport
probab ility ( P ET ) ( B) in wa term elon leaves under low tem pera ture stress
213　ALA处理对低温胁迫中西瓜幼苗叶片快速叶绿素荧光诱导动力学参数的效应
图 3显示了低温处理 96 h后西瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数差异 , 其中 , φPo表示 PSⅡ最大光化学
效率 , 相当于 Fv /Fm ; Ψo 表示捕获激子将电子传递到电子传递链 QA - 下游的其他电子受体的概率 ,
φEo表示反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额。从图 3, A可以看到 , ALA处理的西瓜幼苗
叶片φPo、Ψo 和φEo均明显高于对照 , 而 j点相对可变荧光 V j和 QA被还原的最大速率 M o明显低于对
照 , 表明 ALA处理叶片 QA库容明显增大 , 或者 QA下游电子受体接受电子的能力明显增强 , 因而
PSⅡ反应中心受体侧 QA获得电子后能够迅速传递给下游电子受体如 QB、PQ等 , 不会积累为 QA - 或
QA 2 - , 从而保证 PSⅡ反应中心处于有活性状态。ALA处理叶片 K相相对可变荧光 W k略低于对照 , 但
两者未达到显著水平 , 暗示 ALA处理对 PSⅡ反应中心电子供体侧 OEC没有直接效应。
另外 , 从图 3, B可以看出 , ALA处理叶片 Fo2k与对照没有明显差异 , 而 Fk2j、Fj2i和 Fi2p差异则依
次增大 , 再次表明 ALA处理没有直接影响到 OEC活性状态 , 但 QA被还原能力、QB (含快还原 PQ
库 ) 被还原能力和慢还原 PQ库被还原的能力均明显提高。表明 ALA处理提高了光合电子传递链受
体侧受体接受电子的能力。
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　5期 孙永平等 : 5 -氨基乙酰丙酸处理对低温下西瓜叶片快速叶绿素荧光诱导曲线的影响 　
图 3　ALA对低温胁迫 96 h后西瓜幼苗叶片φPo、φEo、Ψ o、V j、W k、M o、F o2k、F k2j、F j2i和 F i2p等荧光参数的影响
F ig. 3　Effect of ALA trea tm en t on leaf chlorophyll fluorescence param eters of wa term elon stressed by low tem pera ture for 96 h,
includ ingφPo , φEo , Ψ o , Vj, W k , M o , F o2k , F k2j, F j2i and F i2p
214　ALA处理对低温下西瓜幼苗叶片能量吸收捕获及传递效率的影响
如果以单位受光面积 (CS ) 为基础 (图 4, A ) , 则 ALA处理的西瓜幼苗叶片吸收的能量 (ABS /
CS ) 与对照间没有差异 , 但是单位面积内 PSⅡ捕获能量 ( TRo /CS ) 以及用于电子传递的能量 ( ETo /CS )
明显高于对照 , 同时用于热耗散的能量 (D Io /CS ) 明显下降。如果以有活性的反应中心 (RC ) 为基础
(图 4, B) , 则 ALA处理的西瓜叶片单位有活性反应中心所吸收 (ABS /RC )、捕获 ( TRo /RC ) 以及热
耗散的能量 (D Io /RC) 明显低于对照 , 但是用于电子传递的能量 ( ETo /RC ) 仍然高于对照。出现这种
差异的原因是 ALA处理叶片单位面积上有活性的反应中心数量 (RC /CS ) 明显高于对照 (图 4, A)。
图 4　ALA处理对低温胁迫 96 h后西瓜叶片 ABS /CS, ABS /RC, TR o /CS, TR o /RC , ETo /CS,
ETo /RC, D Io /CS, D Io /RC, RC /CS的影响
A. 以单位面积 (CS ) 为基础的计算结果 ; B. 以单位有活性的反应中心 (RC) 为基础的计算结果。
F ig. 4　Effect of ALA on ABS /CS, ABS /RC, TR o /CS, TR o /RC , ETo /CS, ETo /RC , D Io /CS, D Io /RC , RC /CS
and RC /CS in wa term elon leaves after 96 h ch illing stress
The results on basis of CS are showed in left (A) , and on RC in right (B) .
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3　讨论
为了提高西瓜经济效益 , 不少地区尝试着西瓜春提早或秋延后栽培 , 却往往受到低温胁迫危害。
为了提高植物耐低温弱光能力 , 本实验室率先研究了 5 -氨基乙酰丙酸 (ALA) 的处理效应 (汪良驹
等 , 2002) , 发现 ALA处理可以刺激植物 SOD、POD等抗氧化酶活性 (康琅 等 , 2006; 刘卫琴 等 ,
2006) , 提高遮荫条件下西瓜幼苗的光合效率 (孙永平和汪良驹 , 2007) 和对强光的适应性 (孙永平
等 , 2008) , 还可以提高秋冬季大棚西瓜植株抗冷性 (康琅 等 , 2006)。笔者观察到 , ALA处理可以
提高弱光下西瓜幼苗叶片 PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ )、表观光合电子传递速率 ( ETR )、光化学猝
灭系数 ( qP ) 以及光化学反应能量分配率 ( Pc ) (孙永平和汪良驹 , 2007)。刘卫琴等 ( 2006) 用
SOD活性抑制剂 DDTC研究证实 , ALA对草莓光合作用的促进效应与其提高抗氧化酶活性有关。由
于植物叶绿体内 O2
-·的产生位于 PSⅠ还原侧 , SOD等抗氧化酶也位于或接近 PSⅠ反应中心 (Ogawa
et al. , 1995) , 而且低温弱光下植物的光抑制主要在 PSⅠ (陶宗娅和邹琦 , 1999) , 因而有理由推测 ,
ALA主要是通过提高 PSⅠ反应中心附近的抗氧化酶活性来清除叶绿体内 O2
-·等活性氧 , 防止 PSⅠ光
抑制 (Hwang et al. , 2004) 引起的对 PSⅡ反应中心的抑制效应 , 最终导致叶片光化学效率提高 (孙
永平和汪良驹 , 2007)。以前用 PAM 22100或 FMS22便携调制式荧光仪观察到的 ALA处理后叶片表观
光合电子传递速率 ( ETR ) 的上升基本符合这一假说。由于电子传递与光合磷酸化作用相偶联 , 因而
ETR上升导致光合还原力增加和光合能力提高 ( Foyer et al. , 2002)。
本试验首次采用植物效率仪 ( PEA) , 通过对叶绿素快速荧光诱导特性测定和原初光化学反应特
征分析 , 证实了 ALA处理能够提高西瓜幼苗的抗冷性和光合光化学效率 , 具体表现如下。
(1) 低温处理显著抑制西瓜叶片快速诱导叶绿素荧光 J IP相 , 而 ALA处理具有明显保护效应
(图 1)。低温处理显著降低西瓜叶片光合性能指数 P IABS、捕光性能 PTR和电子传递性能 PET , 而 ALA
处理极显著提高 P IABS、PTR和 PET (图 2)。由于 P IABS还可以改写为 P IABS = (RC /AB S ) × ( PTR ) ×
( PET ) ( Thach et al. , 2007) , 其中 , RC /AB S 是以叶绿素为基础的有活性的反应中心密度 , 因而 ,
P IABS受到 3个相互独立的因素共同制约 , 更能敏感地反映出叶片光合效率的变化 (孙山 等 , 2008)。
本文中 , ALA处理除了提高 PTR和 PET (图 2, B ) 外 , 也极显著提高 RC /AB S , 并缓解低温胁迫导致
的活性中心密度下降 (数据未列出 )。
(2) ALA处理叶片 RC /CS与对照相似。低温胁迫下 , 对照叶片 RC /CS迅速下降 , 低温 48 h时 ,
降低了 20% , 而此时 ALA处理叶片仅下降 5%。显然 , ALA处理叶片 PSⅡ反应中心对低温的敏感性
下降 , 低温胁迫下有活性的反应中心密度高于对照。
(3) 由于 ALA处理后有活性反应中心的密度显著高于对照 , 因而 , 以单位受光面积计算时 ,
ALA处理叶片吸收的能量 ABS /CS和 PSⅡ反应中心捕获的能量 TRo /CS等于或略高于对照 ; 但若以有
活性反应中心计算时 , 则 ALA处理叶片 ABS /RC和 TRo /RC反而低于对照。由于 ABS /CS≈ Fo , 而 Fo
高低与光合膜稳定性有关 (张守仁 , 1999) , 因而 , 单纯地比较 ALA处理与对照之间的 Fo , 似乎没有
差异 , 而且 Fo对低温胁迫也不敏感 (图 1)。但是 , 若比较 ABS /RC对低温胁迫的反应 , 则可以看到
随着低温时间延长 , 对照 AB S /RC显著增加 , 而 ALA处理叶片始终保持较低水平 (图 4B )。从这个
角度看 , AB S /RC也许比 AB S /CS (或 Fo ) 更能反应出光合膜的稳定性。由于 ALA处理叶片单位有活
性反应中心所吸收的相对光能 (AB S /RC ) 明显少于对照 , 激发能势低 , 不仅热耗散减少 , 更多的能
量可能通过电子传递和光化学反应转化成与光合作用有关的化学能 (图 4, B )。
(4) 本试验结果显示 , ALA处理能够提高西瓜叶片有活性反应中心耐冷性的原因可能与其提高
PSⅡ反应中心受体侧电子接受能力有关。低温胁迫前 , 两种西瓜叶片 QA被还原的最大速率 M o均为
0147。低温胁迫 96 h后 , 对照叶片 M o上升 0193, 而 ALA处理叶片仅为 0161 (图 3, A) , 说明低温胁
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迫导致西瓜叶片 PSⅡ反应中心 QA 2 - 积累和反应中心关闭 , 而 ALA处理可以减少 QA 2 - 积累 , 从而提
高反应中心活性。另外 , 从 Fo2k、Fk2j、Fj2i和 Fi2p计算结果看 (图 3, B ) , ALA处理与对照之间 Fo2k没
有差异 , 暗示 ALA处理对 OEC没有直接效应 , 而 Fk2j、Fj2i和 Fi2p依次提高 , 说明 ALA处理叶片 QA被
还原能力、QB (含快还原 PQ库 ) 被还原能力和慢还原 PQ库被还原的能力显著提高。尽管说本文首
次采用 Fo2k、Fk2j、Fj2i和 Fi2p来估算 OEC活性、QA被还原能力、QB (含快还原 PQ库 ) 被还原能力和
慢还原 PQ库被还原的能力 , 但所获结果与现有理论相当吻合 , 因而这些指标可能具有现实意义。
(5) 有研究观察到 , 高温胁迫后 OJ IP曲线会出现一个 K相 ( Strasser, 1997; 王梅 等 , 2007) ,
并认为它与 PSⅡ电子供体侧 OEC失活有关。本试验所测得的曲线在 300μs附近也存在一个 K相
(图 1) , 但是低温以及 ALA处理对 W k影响不明显 (图 3, A) , 因而认为 , 低温胁迫和 ALA处理与 K
相无直接关系。
综上所述 , 低温胁迫对西瓜叶片光合原初反应造成的伤害主要在 PSⅡ反应中心的受体侧 , 而外
源 ALA处理可以明显提高 QA以远电子传递链电子受体接受电子的能力。这与以前获得的 “ALA处理
提高 PSⅠ反应中心附近抗氧化酶活性提高并促进表现电子传递速率上升 ”的结果 (孙永平和汪良驹
2007) 相吻合。
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