以广州市荔湾区城市绿地为起点往东北延伸至从化流溪河自然保护区,建立了长100km、宽10km的绿地生态梯度样带,采用样方取样分析法研究城市化进程中广州绿地土壤线虫的种类和多样性的变化.共鉴定了土壤线虫17538只,分属2纲,4目,16属,食细菌性线虫占75.82%,为优势种群,其它三类占24.18%.样带上不同距离的土壤线虫Shannon-Wiener指数和Simpson指数的变化规律趋于一致,距离市中心距离45 km处是土壤线虫多样性的转折点,多样性变化趋势为先减小后增大;人口密度极低区域的土壤线虫属数最多,人口密度极低和低的区域土壤线虫Shannon-Wiener指数、Simpson指数多样性和Pielou均匀度最高.
Changes of soil nematode types and diversity were investigated in this study by taking an ecological green-land with 100 km long and 10 km wide from Liwan District of Guangzhou,going northeast and extending to Conghua Stream Natural Reserve as an example.Totally 17 538 soil nematodes were identified,belonging to two class,four order and sixteen genus.Bacteria-feeding nematode occupied 75.82% and it was the dominant species.The change trend of Shannon-Wiener index and Simpson index of soil nematodes from different transects line were the same,and at the distance of 45 km from the city center,the soil nematode diversity had a turning point,which decreased firstly and then increased.The areas with extremely low population density had the most genus,and also had the highest soil nematode Shannon-Wiener index,Simpson index diversity and Pielou evenness.
全 文 :朱纯,苏志尧,熊咏梅. 广州绿地土壤线虫种类和多样性特征[J]. 生态科学,2012,31(2):214-219.
ZHU Chun, SU Zhi-yao, XIONG Yong-mei. Guangzhou greenbelt soil nematode types and diversity characteristics[J]. Ecological
Science, 2012,31(2):214-219.
广州绿地土壤线虫种类和多样性特征
朱 纯 1,苏志尧 2*,熊咏梅 1
1. 广州市园林科学研究所,广州 510405
2. 华南农业大学林学院,广州 510642
【摘要】以广州市荔湾区城市绿地为起点往东北延伸至从化流溪河自然保护区,建立了长 100 km、宽 10 km 的绿地
生态梯度样带,采用样方取样分析法研究城市化进程中广州绿地土壤线虫的种类和多样性的变化。共鉴定了土壤线虫
17 538 只,分属 2 纲,4 目,16 属,食细菌性线虫占 75.82%,为优势种群,其它三类占 24.18%。样带上不同距离的
土壤线虫 Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数的变化规律趋于一致,距离市中心距离 45 km 处是土壤线虫多样性的
转折点,多样性变化趋势为先减小后增大;人口密度极低区域的土壤线虫属数最多,人口密度极低和低的区域土壤线
虫 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数多样性和 Pielou 均匀度最高。
关键词: 城市化;土壤线虫;种类;多样性;广州
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.02.020 中图分类号:Q145 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2012)02-214-06
Guangzhou greenbelt soil nematode types and diversity characteristics
ZHU Chun1, SU Zhi-yao2*, XIONG Yong-mei1
1. Guangzhou Institute of Landscape Gardening,Guangzhou 510405, China
2. College of Forestry,South China Agricultural University, Guangzhou 510642,China
Abstract: Changes of soil nematode types and diversity were investigated in this study by taking an ecological green-land
with 100 km long and 10 km wide from Liwan District of Guangzhou, going northeast and extending to Conghua Stream
Natural Reserve as an example. Totally 17 538 soil nematodes were identified, belonging to two class, four order and sixteen
genus. Bacteria-feeding nematode occupied 75.82% and it was the dominant species. The change trend of Shannon-Wiener
index and Simpson index of soil nematodes from different transects line were the same, and at the distance of 45 km from the
city center, the soil nematode diversity had a turning point, which decreased firstly and then increased. The areas with
extremely low population density had the most genus, and also had the highest soil nematode Shannon-Wiener index,
Simpson index diversity and Pielou evenness.
Key words: urbanization; soil nematode; types; diversity; Guangzhou
收稿日期: 2011-03-09 收稿,2011-10-15 接受
基金项目:建设部(2007‐K6‐39)、广东省科技厅(2008B021500004)、(2009B050700046)和广州市科技局(2009Z1‐E571)项目资助.
作者简介:朱纯(1963-),女,博士,研究员,主要从事绿地生态和园林植物保护方面的研究。Zhuchun97@163.com
*通讯作者:苏志尧(1963-),男,教授,博士. Email:zysu@scau.edu.cn
第 31 卷 第 2 期 生 态 科 学 31(2): 214-219
2012 年 3 月 Ecological Science Mar. 2012
1 前言(Introduction)
线虫是土壤动物区系中最为丰富的无脊椎
动物,适应性广,在各类土壤及任何气候条件甚
至在极限环境介质中(如失水、冰冻、缺氧等不
利环境)也能发现其踪影[1]。线虫是食物链中的
重要成员,参与土壤有机质分解、植物营养矿化
和养分循环等重要生态过程,在土壤生态系统腐
屑食物网中占有重要地位[2]。土壤线虫世代周期
较短,结构简单易辨;迁移能力弱,生存和适应
能力强,主要通过脱水或禁食状态度过逆境;可
渗性体膜与土壤微环境直接接触,对环境因子的
变化十分敏感,可以在短时间内对环境的各种变
化做出响应[1]。因此,线虫越来越多地被用作土
壤指示生物[3],用来评价生态系统的土壤生物学
效应、土壤健康水平、生态系统演替或受干扰的
程度。近年来,有关土地利用方式与土壤线虫群
落动态变化关系方面的研究报道有所增加[4],线
虫群落作为指示生物比单一或特定的典型线虫更
恰当[5],可以反应出不同利用形式的土壤城市化
进程影响的程度。作者对广州地区不同城市化进
程区域的植被特征、土壤微生物群落和土壤线虫
的异质性等进行量化研究,本文为表层土壤线虫
数量特征和多样性方面的研究结果,揭示了线虫
种类和群落多样性变化与不同城市化进程条件土
地利用形式的相关性,为土壤保护和科学使用提
出指导意见。
2 材料与方法(Materials and methods)
2.1 研究区概况
广 州 地 处 中 国 大 陆 南 方 , 位 于 北 纬
22°26′~23°56′、东经 112°57′~114°03′,北回归线
在中部偏北穿过,居广东省中南部。 地处南亚热
带,属亚热带海洋季风气候,年平均气温
21.4°C~21.9°C,1 月气温最低-2.6°C(1963 年 1
月 16 日,从化),7~8 月气温最高可达 38.7°C。
年降雨量 1 612~1 909 mm,主要集中在 4~9 月,
占全年降雨量的 85%左右。气候温和,温暖多雨、
光照充足、热量丰富,温差较小、夏季长、霜期
短。地貌包括山地、丘陵、台地、阶地、平原五
个基本形态。土壤属南亚热带赤红壤分布区,依
次分布着赤红壤、山地红壤、山地黄壤和山地草
甸土。
2.2 样带设置与样品采集
以广州市老城区荔湾区中山八路公共绿地为
起点,往东北一直延伸,途经市区人民公园、越
秀公园、雕塑公园、白云山部分区域;白云区的
东平镇、龙归镇、钟落潭镇等地;从化温泉、良
口镇等地;最后延伸至从化流溪河森林公园,建
立长 100 km、宽 10 km 的生态样带。在生态样带
内每 1 km 确定一个样方,共 100 个样方,每个
样方进行土壤样品的采集,选择 20 m×20 m 样方
分为 20 个 2 m×2 m 小样方后,随机选取其中 5~8
个取样,充分混合,取 1 kg 放入土壤袋,每个袋
贴上标签,记录时间、地点等,带回室内置于冰
箱,待用。
2.3 线虫鉴定
每个土样称取300 g,采用淘洗—过筛—蔗糖
离心法分离线虫。用60℃温水杀死线虫并加TAF
固定后,在显微镜下参照线虫分类检索图鉴将线
虫鉴定到属。依据土壤湿度,将其种群数量折算
成每100 g干土含有线虫的条数。
2.4 人口密度数据获取及分级
人口密度数据由广州市政府网页的广州概况
中获得。调查样带范围各地人口密度值范围为每
平方千米 75~43 200 人,人口密度较高,按照 1993
年中国人口密度分布图其中的 5 个分级标准(>
400 人·km-2;100~400 人·km-2;50~100 人·km-2;
1~50 人·km-2;<1 人·km-2)和 2000 年中国省级
行政单位的人口密度分布图其中的 5 个分级标准
(> 700 人 ·km-2 ; 400~700 人 ·km-2;100~400
人·km-2;10~100 人·km-2;<10 人·km-2)都不适合
本研究区域人口密度级别的划分。因此本研究依据
现况,将人口密度分为 5 个级别,包括极小(1 级):
<100 人·km-2;小(2 级):100~500 人·km-2;一
般(3 级):500~1000 人·km-2;大(4 级):1000~10000
人·km-2;极大(5 级):>10 000 人·km-2。
2.5 数据处理
土壤线虫多样性指数包括 Simpson 多样性指
数(D)和 Pielou 均匀度指数(E),Shannon-
Wiener 多样性指数(H),其计算公式如下计算公
2 期 朱纯,等. 广州绿地土壤线虫种类和多样性特征 215
式如下:E=H/lnS,H=-∑pilnpi,D=1-∑pi2,pi
为第 i 个类群的个体数与总个体总数的比值。数
据分析在软件 PC-ORD 4.0[6]和 STATISTICA 8.0
上完成[7]。
3 结果与分析(Results and analysis)
3.1 线虫营养类群组成
根据线虫头部形态学特征和取食对象,将土
壤 线 虫 分 为 4 个 营 养 类 群 : 食 细 菌 类
(bacteria-feeding, BF)、食真菌类(fungi-feeding,
FF)、杂食-捕食性(omnivore-predators, OP)和
植食性(plant parasites, PP)[8, 9]。其中食细菌性
线虫(BF)13 297 条,占总数的 75.82%;食真
菌性(FF)的 210 条,占总数的 1.20%;杂食-
捕食性的(OP)的 1 668 条,占总数的 9.51%;
植食性的(PP)2 363 条,占总数的 13.47%(图
1)。由此可知,研究区域食细菌性线虫占绝对优
势,食真菌性线虫少见。
0
10
20
30
40
50
60
70
80
BF OP FF PP
营养类群Trophic groups
百
分
比
Pe
rc
en
t(
%)
注(Note):BF:食细菌性(bacteria-feeding);FF:食真菌性
(fungi-feeding);OP:杂食-捕食性(omnivore-predators;PP:
植食性(plant parasites)。图 5 同。
图 1 不同营养类群的比例
Fig. 1 The percent of the different trophic groups
3.2 线虫分类组成
共鉴定土壤线虫 17 538 只,分属 2 纲,4 目,
16 属。隶属于线虫动物门的侧尾腺口纲
(Secernentea)和无侧尾腺口纲(Adenophorea)
等 2 纲 , 垫 刃 目 ( Tylenchida )、 小 杆 目
(Rhabditida)、单齿目(Monochida)和矛线目
(Dorylaimida)等 4 目,根结线虫属 Meloidogyne、
肾形属 Rotylenchulus、垫刃线虫属 Tylenchus、
小环属 Criconema、矮化属 Tylenchorhynchus、
纽带属 Hoplolaimus、螺旋属 Helicotylenchus、真
滑刃属 Aphelenchus、滑刃属 Aphelenchoides、小
杆属 Rhabditis 、基齿属 Iotonchus 、矛线属
Dorylaimus 、 长 针 属 Longidorus 、 剑 属
Xiphinema 、毛刺属 Trichodorus 、拟毛刺属
Paratrichodorus 等 16 属。
16 个不同属的土壤线虫水平分布格局如图 2
所示。其中,小杆属线虫 1~1 148 条,平均值
145±231,占全部线虫数量的 75.82%;螺旋属线
虫数量在 1~574 条之间变动,平均值为 50±120,
占全部线虫数量 7.18%;基齿属线虫数量在 1~200
条之间变动,平均值为 25±34,占全部线虫数量
的 6.84%;其他 13 个属的线虫均为稀有种(个体
数占总量的 1%以下)。可见,隶属于食细菌性线
虫的小杆属线虫数量远远大于其他属线虫,导致
了研究区域食细菌性线虫占绝对优势。
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
属Genus
0
400
800
1200
个
体
数
In
di
vi
du
al
s
(
10
0
g-
1
dr
y
so
il
)
注(Note):1:基齿属 Brevibucca;2:小杆属 Rhabditis;3:滑刃
属Aphelenchoides;4:真滑刃属Aphelenchus;5:矛线属Dorylaimus;
6:小环属 Criconema;7:螺旋属 Helicotylenchus;8:纽带属
Hoplolaimus;9:长针属 Longidorus;10:根结属 Meloidogyne;
11:拟毛刺属 Paratrichodorus;12:肾形属 Rotylenchulus;13:
毛刺属 Trichodorus;14:矮化属 Tylenchorhynchus;15:垫刃属
Tylenchus;16:剑属 Xiphinema
图 2 不同线虫属的数量特征
Fig. 2 The quantitative characteristic about the different
genus groups
216 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
表 1 线虫多样性指数描述性统计结果
Tab. 1 The descriptive statistic analysis of the total nematodes diversity index
多样性指数
Diversity index
均值±标准误
Mean±SD
中值
Median
最小值
Min value
最大值
Max value
变异系数
CV(%)
Shannon-Wiener 指数
Shannon-Wiener diversity index
0.53±0.31 0.44 0.07 1.17 58.49
Simpson 指数
Simpson diversity index
0.29±0.17 0.26 0.03 0.65 58.62
Pielou 均匀度
Pielou evenness index
0.52±0.24 0.53 0.08 0.98 46.15
100
200
300
400
500
600
700
800
A
bu
nd
an
ce
(1
00
g
dr
y
so
il)
a
a a
a
a
b
b
图 3 不同距离的线虫丰富度变化规律
Fig.3 Abundance of total nematodes at different distance
from the city ceter.
3.3 线虫多样性
土壤线虫多样性指数特征如表 1 所示。土壤
线虫 Shannon-Wiener 指数(H)平均值为 0.53±
0.31,Simpson 指数(D)平均值为 0.29±0.17,
Pielou 均匀度(E)平均值为 0.52±0.24;其中,
不同研究样点土壤线虫 Shannon-Wiener 指数、
Simpson 指数和 Pielou 均匀度的差异性大,变异
系数都大于 45%。
3.4 距市中心不同距离处线虫数量
土壤线虫个体数平均值的变化范围为 33~634 条,
距离市中心 15 km 处,土壤线虫个体数逐步减少;
距离市中心 15~35 km 处,土壤线虫个体数急剧
增加,35 km 处达到最高峰;距离市中心 35~75 km
处,土壤线虫个体数急剧减少,75~95 km 处,土
壤线虫个体数缓慢上升,呈现“双谷”现象,35 km
左右的土壤线虫个体数超过 600 只(图 3),这与
广州市城市化背景下,城市景观“破碎化”现象
吻合,此处为城郊的萝岗区九龙镇,受人为破坏
较少,植被保护良好,植物多样性高,其林下土
壤线虫的个体数高。
样带上不同距离的土壤线虫 Shannon-Wiener
指数和 Simpson 指数的变化规律趋于一致(如图
4)。在 5~45 km 距离段,土壤线虫 Shannon-Wiener
指数和 Simpson 指数都处于缓慢减小趋势,而
45~55 km 距离段,土壤线虫 Shannon-Wiener 指
数和 Simpson 指数急剧增大,之后呈缓慢上升趋
势,表明距离市中心距离 45 km 处是土壤线虫多
样性的转折点,多样性变化趋势呈“单谷” 现象
(图 4)。
不同距离的土壤线虫营养类群的分布规律如
图 5 所示。在 35~45 km 距离段,土壤食细菌性
线虫(BF)占绝对优势,超过 3500 条,次之的
为植食性的(PP)仅为 704 条,可见,土壤线虫
Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数在 45 km 处
形成“谷底”的原因与食细菌性小杆属线虫的数
量分布有关,单一种占绝对优势必然使得整体的
多样性下降。另外,整个研究区域土壤食真菌性
(FF)只有 210 条,仅占总数的 1.20%,因此后
述有关不同环境土壤线虫营养类群的研究部分,
不分析土壤食真菌性的差异性。
3.5 人口密度不同区域处线虫数量
不同人口密度对土壤线虫数量的影响如图 6
所示,人口密度对土壤线虫的数量影响显著(p
<0.05)。人口密度一般的区域土壤线虫的数量显
2 期 朱纯,等. 广州绿地土壤线虫种类和多样性特征 217
0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
1.20
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
距离Distance from the city center(Km)
多
样
性
指
数
Di
ve
rs
it
y
in
de
x Shannon-Wiener指数 Simpson指数
b b bb
b
bbbbb
a
a
a
a
a
aaaaa
图 4 不同距离的线虫多样性变化规律
Fig.4 The diversity of total nematodes at different
distance from the city ceter.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
距离Distance from the city center(Km)
丰
富
度
Ab
un
da
nc
e(
10
0g
d
ry
s
oi
l)
OP BF
PP FF
图 5 不同距离的线虫营养类群变化规律
Fig.5 The trophic groups of total nematodes at different
distance from the city ceter
1 2 3 4 5
人口密度等级
Population density grades
0
300
600
900
个
体
数
In
di
vi
du
al
s(
10
0
g
-1
d
ry
so
il)
b
a ab
c
b
1 2 3 4 5
人口密度等级
Population density grades
2
4
6
属
数
G
en
us
N
um
be
r
a
ab
b
ab
b
1 2 3 4 5
人口密度等级
Population density grades
0.0
0.3
0.6
0.9
1.2
Sh
an
no
n-
W
ie
ne
r指
数
Sh
an
no
n-
W
ie
ne
r d
iv
er
si
ty
in
de
x
b
a
b
b
a
1 2 3 4 5
人口密度等级
Population density grades
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Si
m
ps
on
指
数
Si
m
ps
on
d
iv
er
si
ty
in
de
x
a
b
b
b
a
1 2 3 4 5
人口密度等级
Population density grades
0.4
0.8
1.2
Pi
el
ou
均
匀
度
Pi
el
ou
e
ve
nn
es
s i
nd
ex
b
aa
c
a
注(Note):人口密度等级(population density grades):1-极低 lowest;2-低 low;3-一般 general;4-高 high;5-极高 highest。
图 6 不同人口密度对土壤线虫数量的影响
Fig. 6 Effect of population density on the soil nematodes
218 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
著高于其他区域的土壤线虫数量,人口密度最高
和最低的区域土壤线虫数量次之,人口密度低和
高的区域土壤线虫数量的最低,不同的是,人口
密度极低区域的土壤线虫属数最多。不同人口密
度区域的土壤线虫Shannon-Wiener指数、Simpson
指数多样性和 Pielou 均匀度等 3 个多样性指数所
呈现的规律是一致的,人口密度极低和低的区域
土壤线虫 3 个多样性指数最高,人口密度极高和
高的次之,人口密度一般的最低。
可见,人口密度一般的区域土壤线虫多由少
量属线虫占优势,导致线虫均匀度降低,从而使
得其线虫多样性指数降低,人口密度低、极低的
区域土壤线虫的数据虽不是最高的,但其属数较
多,且分布较为均匀,所以人口密度低、极低区
域的土壤线虫多样性最大。
4 结论与讨论(Conclusion and discussion)
本研究结果显示人口密度极低和低的区域土
壤线虫的3个多样性指数最高,人口密度极低区域
的土壤线虫属数最多。可见,研究样带范围的土
壤线虫对城市化带来的影响做出了明显反应,人
口密度大的区域土壤受城市化导致的种种因素影
响较多、时间较长,土壤线虫的种类和数量减少,
多样性指数较低,食细菌性线虫数量最大,植食
性线虫数量最小,距离城区愈远的区域土壤线虫
的种类、数量和多样性指数则愈高。
本研究显示食细菌性线虫(BF)占总数的
75.82%,为调查样带范围的土壤线虫主体,其它
种类的线虫占的比例为24.18%,与欧洲的研究结
果较为相似,在欧洲,食细菌属是森林生境土壤线
虫群落的优势属[5],但与长春的研究结果不同,
植食性和食真菌性线虫是长春市土壤线虫的主体
[10]。有学者在研究美国密西西比森林土壤线虫群
落特征时发现,林下凋落物多[11]、而且凋落物厚
和含水量高的生境中线虫食真菌属个体密度高
[12]。现有管理模式下的城区绿地全部没有凋落物
层,本研究为了统一样带范围的环境条件,所采
取的土样全部为不包括凋落物层在内的表层土
壤,故所得出的结果可能有所出入,将来有必要
再进行更为深入细致的研究。
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