全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140216
收稿日期: 2013 － 02 － 22; 修回日期: 2013 － 10 － 10。
基金项目: 中国林业科学研究院热带林业研究所基本科研业务费专项资金项目(RITFYW2X201104)。
* 肖以华为通讯作者。
广州长岗山森林土壤线虫的群落结构特征*
佟富春1 肖以华2
(1．华南农业大学林学院 广州 510642; 2．中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520)
摘 要: 为了解华南地区城市森林土壤线虫群落结构特征及季节变化，对广州市长岗山自然保护区的木荷林、桉
树林、竹林和青皮林 4 种典型林分的土壤线虫进行调查。4 个样地共获得土壤线虫 31 570 头，隶属于 2 纲 8 目 39
科 93 属，滑刃属、真滑刃属和伪垫刃属为优势属，常见属有 14 个，优势属和常见属的数量占总个体数的 90. 90%，
其中，植食性线虫约占总数的 35. 27%，食微(食细菌类群 +食真菌类群)线虫约占 52. 15%，而捕食 /杂食类群约占
12. 58%，并且大部分食微线虫分布于凋落物层(66. 99% )。总土壤线虫密度在 10 月份达到最高，土壤线虫密度与
土壤含水量显著相关( r = 0. 631; P ＜ 0. 01)。土壤线虫密度和菌食性功能群不同月份间差异显著(P ＜ 0. 01); f / b
(食真菌类群 /食细菌类群)在不同月份间差异显著(P ＜ 0. 01); 食细菌类群 +食真菌类群 /植食类群值，即 WI在不
同月份间的差异亦显著(P ＜ 0. 05); 食真菌类群线虫和 Wasilewska 指数(WI)在不同土层深度间的差异显著(P ＜
0. 05)，香农维纳指数( H )在不同的样地间差异显著(P ＜ 0. 05)。
关键词: 城市森林; 土壤线虫; 营养类群; 季节变化; 垂直分布
中图分类号: S714. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0111 － 10
Community Structure of Soil Nematodes in Changgangshan
Natural Reserve of Guangzhou
Tong Fuchun1 Xiao Yihua2
(1 ． College of Forestry，South China Agricultural University Guangzhou 510642; 2 ． Research Institute of Tropical Forestry，CAF Guangzhou 510520)
Abstract: To understand the community structure and its seasonal change of soil nematode in urban forests of Southern
China，the litter invertebrates in four plantation of Schima superba，Eucalyptus urophylla，Thyrsostachys siamensis，and
Vatica astrotricha in Changgangshan Natural Reserve of Guangzhou were sampled monthly from January 2008 to December
2008． A total of 31 570 nematode individuals were collected，belonging to two classes，eight orders，39 families and 93
genera． Aphelenchoides，Aphelenchus，and Nothotylenchus were the dominant genera in the experimental region and most of
them lived in fall-litter． Based on trophic groups classification，the majority of soil nematodes in the four plantations was
Bacterivores ( BA) and Fungivores ( FF); and the second-highest was Plant-feeding nematodes ( PF) ． The maximum
population density of nematodes occurred in October． The soil nematode density was significantly correlated to soil
moisture ( r = 0． 631;P ＜ 0． 01) ． Species richness of Fungivorous nematodes was higher than others in different vegetation
communities and soil depth． The total soil nematode density and the trophic groups varied significantly (P ＜ 0． 01) with
different months． The number of Bacterivores and Fungivores nematodes ( P ＜ 0． 01 ) and the value of WI changed
significantly (P ＜ 0． 05) in different months． The number of Fungivores and the value of WI varied significantly (P ＜ 0．
01) in different soil depths． The value of H varied significantly in different vegetation communities (P ＜ 0． 05) ．
Key words: urban forest; nematode community; trophic groups; seasonal change; soil depth
线虫是土壤中最丰富的多细胞动物，广泛分布
于各种生境，并在土壤食物网中占据几个营养位置
(食细菌、食真菌、植物寄生、捕食 － 杂食等)，其群
落结构能充分反映土壤生态系统的养分循环状况，
在维持生态系统结构与功能、生物多样性和食物网
结构等方面扮演着十分关键的角色 (Yeates et al．，
林 业 科 学 50 卷
1999a; Fu et al．，2009)。同时，由于线虫具有生存
和适应能力强，对环境变化反应灵敏，提取和鉴定相
对简单，并且世代时间短等诸多特点，被看作是生态
系统变化的敏感性指示生物之一 ( Ling et al．，
2008)，广泛用于评价生态系统的土壤生物学效应、
土壤健康水平、生态系统演替或受干扰的程度等状
况(Yeates et al．，1999b)。
国内外学者先后对农田( Fu et al．，2000; 梁文
举 等， 2006 )、草 地 ( Bardgett et al．， 1999;
Verschoor，2002; Wasilewska，2006 )、湿地 (Wu et
al．，2005; 刘贝贝等，2012 )、果园 ( Forge et al．，
2008; 杨树泉等，2010; 钟爽等，2012)等生态系统
土壤线虫进行研究。森林是陆地生态系统中线虫最
丰富的场所，凋落物和土壤中每平方米线虫数量高
达1 000 万条，种类超过 400 种 ( Yeates et al．，
1999a); 但对森林土壤线虫 ( Háněl et al．，2010;
Yeates，2007; 凌斌等，2008; Tong et al．，2010; 陈
利等，2011)的研究远落后于其他生态系统。
随着城市人口剧增、城市化进程的加速发展，
城市生态环境问题日益突出，城市森林的生态效
益和社会效益越来越受到人们的重视 ( Alvey，
2006)。但如何提高城市森林系统的稳定性及生
物多样性，尤其是土壤线虫与城市森林或绿地的
相互关系等方面的研究在我国至今尚未引起足够
的关注，目前只有一些零星的报道 (吴东辉等，
2006; 朱纯等，2012; 张伟东等，2013)，并未对城
市森林土壤线虫的群落结构做更深入研究。因
此，本文选择广州华南农业大学树木园作为研究
地点，通过逐月调查土壤线虫的类群与数量组成，
了解热带亚热带地区城市森林土壤线虫群落结构
特征，为提高城市森林生态系统的稳定性及生物
多样性提供科学依据。
1 研究区概况
长岗山自然保护区 (23°09 20″—23°09 35″N，
113°2108″—113°2126″E)位于广州市东北郊华南
农业大学校园内，总面积约15 hm2，地带性土壤为赤
红壤，土壤呈酸性。该地区属于南亚热带季风海洋
性气 候，温 暖 湿 润，雨 热 同 期，年 均 气 温 约 为
22. 6 ℃，年降水量约 2 050 mm，雨量主要集中在
4—9 月，降雨量占全年的 92%。长岗山自然保护区
自 1972 年以来被逐渐改造成树木园，成为华南农业
大学稀有濒危植物和国家重点保护植物的迁地保护
基地。目前保护区内已有维管植物 1 200 种，不少
引种的植物已经能够自然更新，形成了一个多世代、
多层次的近自然林群落(吴永彬等，2006)。本次研
究选择树木林园内 4 种典型人工纯林，即木荷
(Schima superba) 林、尾叶桉(Eucalyptus urophylla)
林、泰竹 ( Thyrsostachys siamensis) 林和青皮 ( Vatica
astrotricha)林。2008 年在上述林型各设置 4 块样地
(20 m × 30 m)，林地为低矮丘陵，海拔约 40 m，土壤
为花岗岩发育而成的低丘赤红壤，地面凋落物层厚
度为 2 ～ 4 cm。2008 年调查时，林龄约 25 年，林地
树高和胸径等情况见表 1。
表 1 试验样地基本情况
Tab. 1 Basic conditions of the sample plots
人工林
Plantation
郁闭度
Canopy density
平均胸径
Mean DBH /cm
平均树高
Mean tree height /m
主要植被
Main vegetation
木荷 S． superba 0. 9 21. 7 ± 0. 56 12. 3 ± 0. 21 乌毛蕨 Blechnum orientale、梅叶冬青 Ilex asprella
尾叶桉 E． urophylla 0. 8 21. 3 ± 0. 25 19. 1 ± 0. 11
芒 萁 Dicranopteris dichotoma、梅 叶 冬 青 I． asprella、野 牡 丹
Melastoma candidum
泰竹 T． siamensis 0. 8 8. 3 ± 0. 15 13. 2 ± 0. 33 芒萁 D． dichotoma
青皮 V． astrotricha 0. 8 11. 8 ± 0. 16 14. 2 ± 0. 71 梅叶冬青 I． asprella、半边旗 Pteris semipinnata
2 研究方法
土壤线虫调查取样时间为 2008 年 1—12 月。
在上述样地用直径 5 cm 的环刀取土样，每块样地随
机选取 5 个取样点，分 3 层(凋落物层、0 ～ 10 cm 和
10 ～ 20 cm 土层)采集样品，凋落物按 30 cm × 30 cm
的大小取样，每份样品约 100 g，装入贴好标签的布
袋，尽快将土壤样品带回实验室; 每月取样 1 次，每
次取样获得土样 60 份，全年共 720 份。
将采集的每个样品分别称取 100 g，用改良的
Baermann 漏斗法进行分离。利用显微镜，参考《中
国土壤动物检索图鉴》按科、属和种对全部线虫进
行分类，鉴定到属。依据土壤湿度，将土壤线虫数量
折算成每 100 g 干土含有土壤线虫的头数，并根据
食性或消化道类型将线虫分为如下五大营养类群:
食真菌类群、食细菌类群、植食类群、捕食类群、杂食
211
第 2 期 佟富春等: 广州长岗山森林土壤线虫的群落结构特征
类群(Yeates et al．，1993)。
各类群数量优势度的划分:个体数占总捕获量
10%以上者为优势属( + + + )，个体数占总捕获量
1% ～ 10%为常见属( + + )，个体数占总捕获量 1%
以下为稀有属( + )。
土壤线虫群落结构分析主要指标: 1) 每 100 g
干土中线虫的绝对数量(密度); 2) 每 100 g 干土中
每一营养类群的绝对数量(密度); 3) 生态学因子:
① 食真菌类群 /食细菌类群 ( f / b)，f 、b 分别为食
真菌和食细菌性线虫数量; ② 食真菌类群与食细
菌类群之和与植食类群之比，即 Wasilewska 指数
(WI)，WI = ( f + b) / pp，f、b 和 pp 分别为食真菌、
食细菌和植物寄生性线虫数量; ③ 营养类群的多
样性 ( TD)，TD = 1 /∑P2i ; ④ 辛普森指数 ( SI)，
SI = 1 － ∑P2i ; ⑤ 香农 － 维纳指数 ( H )，H =
－∑Pi( lnPi) 。式中: Pi为土壤线虫群落第 i类群
个体数占总个体数比例。
运用 Excel、SPSS 软件进行数据分析。当 P ＜
0. 05 时，ANOVA 分析认为差异显著。
3 结果与分析
3. 1 土壤线虫群落组成
3. 1. 1 线虫群落组成 共捕获线虫 31 570 头，隶
属于 2 纲 8 目 39 科 93 属 (表 2 )。其中，滑刃属
(Aphelenchoides)、真滑刃属 ( Aphelenchus)和伪垫刃
属(Nothotylenchus)为优势属，其个体数占总捕获个
体数量的 38. 97% ; 常见属包括丽突属 ( Acrobeles)
等 14 个属，个体数占总捕获个体数的 51. 93% ; 稀
有属较多，包括绕线属(Plectus)等 76 个属，个体数
占总捕获个体数的 9. 1%。优势属和常见属个体数
量共占总捕获个体数量的 90. 90%，这些类群个体
数量多，构成了该地土壤线虫群落的主体。
木荷林中捕获土壤线虫 77 属 9 664 头。其中
优势属为真滑刃属、垫刃属(Tylenchus)和伪垫刃属，
个体数共占该样地总捕获个体数的 43. 75% ; 绕线
属等 20 个属为常见属，共占总捕获个体数的
46. 11% ; 稀有属有盆咽属(Panagrolaima)等 64 属，
共占总捕获个体数的 10. 14%。
桉树林中捕获土壤线虫 72 属 5 088 头。其中
优势属为小杆属(Rhabditis)、滑刃属和垫刃属，个体
数共占该样地总捕获个体数的 56. 13% ; 常见属有
真头叶属(Eucephalobus)等 22 属，共占总捕获个体
数的 38. 01% ; 稀有属为绕线属等 54 属，共占总捕
获个体数的 5. 86%。
竹林中捕获土壤线虫 78 属 8 378 头。其中优
势属为滑刃属、真滑刃属和盘旋属(Rotylenchus)，个
体数共占该样地总捕获个体数的 43. 63% ; 常见属
有真 头 叶 属 等 27 属，共 占 总 捕 获 个 体 数 的
50. 13% ; 稀有属有绕线属等 60 属，共占总捕获个
体数的 6. 24%。
青皮林中捕获土壤线虫 78 属 8 440 头。其中
优势属有滑刃属、真滑刃属和垫刃属，个体数占该样
地总捕获个体数量的 44. 61% ; 常见属有盆咽属等
22 属，共占总捕获个体数的 48. 40% ; 稀有属有绕
线属等 59 属，共占总捕获个体数的 6. 99%。
从不同土壤层来看，凋落物层共捕获土壤线虫
88 属 16 396 头。其中优势属为滑刃属和真滑刃属，
个体数占该层总捕获个体数的 42. 63% ; 常见属为
头叶属(Cephalobus)等 14 属，共占总捕获个体数的
41. 11% ; 稀有属有绕线属等 72 属，共占总捕获个
体数的 16. 26%。0 ～ 10 cm 土层共捕获土壤线虫 83
属8 664头。其中小杆属、垫刃属和伪垫刃属为优势
属，共占该层总捕获个体数的 39. 24% ; 常见属有头
叶属等 15 属，共占总捕获个体数的 46. 66% ; 稀有
属有 绕 线 属 等 65 属，共 占 总 捕 获 个 体 数 的
14. 10%。10 ～ 20 cm 土层共捕获土壤线虫 84 属
6 510头。其中垫刃属、伪垫刃属和盘旋属为优势
属，共占该层总捕获个体数的 32. 81% ; 常见属有头
叶属等 27 属，共占总捕获个体数的 58. 16% ; 稀有
属有绕线属等 54 属，共占总捕获个体数的 9. 03%。
木荷林凋落物层共捕获土壤线虫 68 属 4 330
头，其中优势属为滑刃属和真滑刃属，共占该层总捕
获个体数的 38. 98% ; 常见属有绕线属等 30 属，共
占总捕获个体数的 54. 64% ; 稀有属有拟丽突属
( Acrobeloides ) 等 36 属，共 占 总 捕 获 个 体 数 的
6. 38%。0 ～ 10 cm 土层共捕获土壤线虫 60 属3 443
头，其中优势属为垫刃属和伪垫刃属，共占该层总捕
获个体数的 47. 49% ; 常见属有头叶属等 17 属，共
占总捕获个体数的 31. 92% ; 稀有属有盆咽属等 41
属，共占总捕获个体数的 20. 59%。10 ～ 20 cm 土层
共捕获土壤线虫 55 属 1 891 头，其中优势属有伪垫
刃属和散香属(Beleodorus)，共占该层总捕获个体数
的 45. 48% ; 常见属有板唇属(Chilopacus)等 21 属，
共占总捕获个体数的 36. 86% ; 稀有属有盆咽属等
32 属，共占总捕获个体数的 17. 66%。
311
林 业 科 学 50 卷411
书书书
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虫
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属
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+
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+
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+
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+
真
滑
刃
属
Ap
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+
+
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茎
属
D
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s
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+
+
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+
+
+
垫
咽
属
Ty
le
nc
ho
la
im
us
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
第 2 期 佟富春等: 广州长岗山森林土壤线虫的群落结构特征 511
续
表
C
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属
G
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1
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小
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小
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1
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小
计
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l
食
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属
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Ty
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+
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+
+
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+
+
+
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+
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+
+
针
属
Pa
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ty
le
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+
+
+
+
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+
+
+
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+
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+
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+
+
环
属
Cr
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on
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a
+
+
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+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
半
轮
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H
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oi
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s
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+
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短
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属
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ch
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轮
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Cr
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rm
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s
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+
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+
+
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裸
矛
属
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s
+
+
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+
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伪
垫
刃
属
N
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ho
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头
垫
刃
属
Ce
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en
ch
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鞘
属
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柄
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属
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异
球
属
St
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螺
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属
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矮
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属
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拟
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刺
属
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属
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根
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属
M
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ne
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螯
属
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ng
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tu
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孔
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矛
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基
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属
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+
+
+
+
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+
+
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+
+
+
+
+
+
+
+
+
林 业 科 学 50 卷611
续
表
C
on
tin
ue
d
属
G
en
us
木
荷
林
S．
su
pe
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尾
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青
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林
V．
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1
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小
计
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小
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长
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剑
属
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前
矛
线
属
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毛
刺
属
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中
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拟
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咽
属
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孔
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属
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桑
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①
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凋
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层
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R
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ne
ra
．
第 2 期 佟富春等: 广州长岗山森林土壤线虫的群落结构特征
桉树林凋落物层共捕获土壤线虫 53 属 2 942
头，其中优势属为滑刃属和垫刃属，共占该层总捕获
个体数的 54. 66% ; 常见属真头叶属等 15 属，共占
总捕获个体数的 36. 30% ; 稀有属有盆咽属等 36
属，共占总捕获个体数的 9. 04%。0 ～ 10 cm 土层共
捕获土壤线虫 56 属 1 414 头，其中优势属为小杆
属、滑刃属、垫刃属和丝尾属 (Oxydirus)，共占该层
总捕获个体数的 62. 23% ; 常见属有头叶属等 13
属，共占总捕获个体数的 29. 00% ; 稀有属有盆咽属
等 39 属，共占总捕获个体数的 8. 77%。10 ～ 20 cm
土层共捕获土壤线虫 45 属 732 头，其中优势属有小
杆属、滑刃属、垫刃属和散香属，共占该层总捕获个
体数的 56. 01% ; 常见属有鹿角唇属(Cervidellus)等
17 属，共占总捕获个体数的 35. 79% ; 稀有属有头
叶属等 24 属，共占总捕获个体数的 8. 2%。
竹林凋落物层共捕获土壤线虫 70 属 3 518 头，
其中优势属为滑刃属和真滑刃属，共占该层总捕获
个体数的 36. 16% ; 常见属真头叶属等 17 属，共占
总捕获个体数的 50. 94% ; 稀有属有绕线属等 51
属，共占总捕获个体数的 12. 9%。0 ～ 10 cm 土层共
捕获土壤线虫 63 属 2 041 头，其中优势属为滑刃属
和盘旋属，共占该层总捕获个体数的 38. 76% ; 常见
属有真头叶属等 17 属，共占总捕获个体数的
51. 00% ; 稀有属有绕线属等 44 属，共占总捕获个
体数的 10. 24%。10 ～ 20 cm 土层共捕获土壤线虫
64 属2 819头，其中优势属有滑刃属、真滑刃属和盘
旋属，共占该层总捕获个体数的 46. 61% ; 常见属有
真头叶属等 14 属，共占总捕获个体数的 41. 00% ;
稀有属有绕线属等 47 属，共占总捕获个体数
的 12. 39%。
青皮林凋落物层共捕获土壤线虫 63 属 5 606
头，其中优势属为滑刃属和真滑刃属，共占该层总捕
获个体数的 48. 73% ; 常见属真头叶属等 10 属，共
占总捕获个体数的 40. 31% ; 稀有属有绕线属等 51
属，共占总捕获个体数的 10. 96%。0 ～ 10 cm 土层
共捕获土壤线虫 66 属 1 766 头，其中优势属为垫刃
属和伪垫刃属，共占该层总捕获个体数的 29. 16% ;
常见属有绕线属等 19 属，共占总捕获个体数的
58. 04% ; 稀有属有广杆属 ( Caenorhabditis) 等 45
属，共占总捕获个体数的 12. 8%。10 ～ 20 cm 土层
共捕获土壤线虫 57 属 1 068 头，其中优势属有垫刃
属和丝尾属，共占该层总捕获个体数的 34. 26% ; 常
见属有丽突属等 17 属，共占总捕获个体数的
52. 72% ; 稀有属有盆咽属等 47 属，共占总捕获个
体数的 13. 02%。
3. 1. 2 线虫的数量分布 土壤线虫的平均密度为
657 头·(100 g) － 1干土。其中木荷林的密度为 804
头·( 100 g ) － 1 干土; 桉树林的密度为 423 头·
(100 g) － 1干土; 竹林的密度为 699 头·(100 g) － 1干
土; 青皮林的密度为 702 头·(100 g) － 1干土。
凋落物层中的土壤线虫平均密度是 1 026 头·
(100 g) － 1干土; 0 ～ 10 cm 土层中的土壤线虫平均
密度是 543 头·(100 g) － 1干土; 10 ～ 20 cm 土层中
的土壤线虫平均密度是 408 头·(100 g) － 1干土。
3. 2 土壤线虫的群落结构
3. 2. 1 土壤线虫群落的垂直分布 土壤线虫的个
体密度在各林型随着土层深度的增加呈现递减趋势
(图 1)。不同营养类群不尽相同，食细菌性线虫、食
真菌性线虫和杂食 －捕食性线虫的个体密度随着土
层深度的增加而递减，但是植食性线虫的个体密度
为 0 ～ 10 cm 土层 ＞凋落物层 ＞ 10 ～ 20 cm 土层。
木荷林土壤线虫个体密度随着土层深度的增加
呈现递减趋势。食细菌性线虫、食真菌性线虫和杂
食 －捕食性线虫的个体密度随着土层深度的增加而
递减，但植食性线虫的个体密度为 0 ～ 10 cm 土层 ＞
10 ～ 20 cm 土层 ＞凋落物层。
桉树林土壤线虫个体密度随着土层深度的增加
呈现递减趋势，土壤线虫各营养类群的个体密度均
随土层深度的增加而递减。
竹林土壤线虫的个体密度为凋落物层 ＞ 10 ～
20 cm土层 ＞ 0 ～ 10 cm 土层，其中，食细菌性线虫、
食真菌性线虫和杂食 －捕食性线虫的分布情况表现
为同样的规律，而植食性线虫的个体密度则 10 ～
20 cm层 ＞ 0 ～ 10 cm 层 ＞凋落物层。
青皮林土壤线虫个体密度随着土层深度的增加
呈现递减趋势更为明显，食细菌性线虫、食真菌性线
虫和植食性线虫均为凋落物层 ＞ 0 ～ 10 cm 土层 ＞
10 ～ 20 cm 土层，但杂食 － 捕食性线虫为 0 ～ 10 cm
土层 ＞凋落物层 ＞ 10 ～ 20 cm 土层。
3. 2. 2 土壤线虫群落及土壤含水量的季节动态
图 2 表明: 1，4 和 10 月的线虫较多，同时，土壤在这
3 个月份的含水量也较高。线虫密度较低的月份是
2，8 和 12 月，相应月份的土壤含水量亦较低。统计
分析结果表明，不同月份土壤含水量的差异显著
(P ＜ 0. 01)(表 3)，土壤线虫密度与含水量显著相
关( r = 0. 631; P ＜ 0. 01)。
对 12 个月(1—12 月)的不同样地、不同土层的
土壤含水量、土壤线虫密度及生态因子进行方差分
析(表 3)。不同月份的总土壤线虫密度和食微线虫
(食细菌类群和食真菌类群)间的差异显著 ( P ＜
0. 01)，f / b 在不同月份间差异显著(P ＜ 0. 01)，WI
在不同月份间的差异亦显著(P ＜ 0. 05)，香农 － 维
711
林 业 科 学 50 卷
图 1 土壤线虫各营养类群的垂直分布
Fig． 1 Vertical distributions of different trophic
groups of nematodes in plantations
a．总体 Totality; b．木荷林 S． superba forest;
c．尾叶桉林 E． urophylla forest; d．泰竹林
T． siamensis plantation; e．青皮林 V． astrotricha forest．
BA:食细菌性线虫 Bacterivores;FF:食真菌性线虫
Fungivores;PF:植食性线虫 Plant feeding nematodes;
OM-PR: 杂食 －捕食性线虫 Omnivores-predators．
纳指数(H)在不同的样地间差异显著(P ＜ 0. 05)，
食真菌类群线虫密度和 WI 在不同土层深度间的差
异显著(P ＜ 0. 05)，辛普森指数( SI)和营养类群的
多样性 (TD)在不同月份、样地间及不同的土层差
异均不显著。
图 2 土壤线虫密度和土壤含水量的月季变化
Fig． 2 Monthly changes of soil nematode
abundances and soil moisture
4 结论与讨论
森林土壤的特点是随着土壤深度增加土壤含水
量和养分减少，这势必会影响土壤线虫的垂直分布。
本研究中土壤线虫的密度在各林型随着土层深度的
增加呈现递减趋势。但木荷林植食性线虫的个体密
度为 0 ～ 10 cm 土层 ＞ 10 ～ 20 cm 土层 ＞凋落物层;
竹林土壤线虫的个体密度为凋落物层 ＞ 10 ～ 20 cm
土层 ＞ 0 ～ 10 cm 土层，而植食性线虫的个体密度则
10 ～ 20 cm 土层 ＞ 0 ～ 10 cm 土层 ＞ 凋落物层。
Sohlenius 等(2001)认为土壤资源有效性的垂直分
布会影响土壤线虫的分布，木荷林与竹林的叶片通
常纤维成分含量高，凋落物往往形成粗腐殖质，C∶ N
比高，而土壤腐殖质的品质影响了土壤线虫的数量
(Yeates，1996)。在森林土壤中，由于大多数植食
性土壤线虫生活在根际范围内，因此，不同植被的根
系(主要是细根)和土壤资源垂直分布可能是导致
上述林型土壤线虫垂直分布格局的主要原因。
在研究的 4 个林型样地中，凋落物层土壤线虫
平均密度分别是 0 ～ 10cm 土层和 10 ～ 20cm 土层中
土壤线虫平均密度的 1. 89 倍和 2. 51 倍。凋落物层
共捕获土壤线虫的属数占总属数的 92. 63%，捕获
线虫的数量占总数量的 51. 94%。从线虫的功能群
结构来看，食真菌的滑刃属、真滑刃属与植物寄生的伪
垫刃属在大多数样地中占优势。总体而言，植食性线
虫约占总数的 35. 27%，食微(食细菌类群 +食真菌类
811
第 2 期 佟富春等: 广州长岗山森林土壤线虫的群落结构特征
群)线虫约占 52. 15%，而捕食 /杂食类群约占 12. 58%。
这与大多数研究结果(吴纪华等，2007)相一致，并且大
部分食微线虫分布于凋落物层(66. 99% )。
目前的土壤线虫研究常常因为各种原因忽略了
凋落物层中的土壤线虫，事实上，森林凋落物层是介
于地上和地下生态系统之间，是森林植被在其生长
发育过程中新陈代谢的产物，由相互联系的有机质、
矿物质、微生物、土壤动物和植物所组成的特殊生态
系统，虽然在森林总生物量中它们仅占很小一部分，
但它们在养分循环周转率方面的贡献比乔木大得多
(Donoso et al．，2010)。同时，林下植被和凋落物层
对改良土壤物理性质具有重要作用，并在涵养水源、
供应养分、吸纳重金属污染物以及生物资源保护等
方面发挥着重要的生态功能。因此，森林凋落物的
存在对结构简单的城市森林生态系统来说尤为重
要。不少研究结果显示，森林凋落物的丰富度直接
影响弹尾虫 (Collembola)的种群分布和个体数量。
(吴东 辉 等， 2006; Lee et al．， 2009; 郭 瑞 等，
2012)，并影响鞘翅目、螨类等其他土壤的动物的分
布( Fagan et al．，2006; 王军等，2008; Maleque et
al．，2009)。本研究表明，城市森林的凋落物层生
活着丰富的土壤线虫，并占土壤线虫总数的一半以
上，食微土壤线虫和微生物间的相互作用对土壤生
态系统过程和植物生长起着重要的调节作用(吴纪
华等，2007)。但在通常的城市森林管理中，凋落物
往往作为垃圾而被清理。因此，建议在城市森林的
管理和建设工作中，应适当地保留和利用城市森林
凋落物，对于改善城市森林的生态环境，维持和丰富
城市森林的生物多样性，有效地发挥城市森林生态
系统效益等方面具有重要意义。
表 3 土壤线虫密度与线虫营养类群的方差分析①
Tab. 3 Univariate analysis of variance (ANOVA) for total soil free-living nematodes and ecological indexes
变量 Index
月份 Month 样地 Sample plot 土层 Soil depth
F P F P F P
土壤含水量 Soil moisture content 16. 133 0. 000 0. 927 NS 0. 104 NS
土壤线虫 Soil nematodes 224. 753 0. 000 0. 059 NS 2. 303 NS
营养结构 Trophic qroups
食细菌类群 Bacterivores 3. 328 0. 003 0. 129 NS 2. 156 NS
食真菌类群 Fungivores 3. 709 0. 001 0. 061 NS 6. 110 0. 015
植物寄生类群 Plant feeding nematodes 1. 352 NS 0. 126 NS 0. 318 NS
杂食-捕食类 Omnivores-Predators 2. 072 NS 0. 144 NS 1. 143 NS
f / b 4. 099 0. 001 1. 717 NS 2. 370 NS
WI 2. 082 0. 048 1. 004 NS 4. 270 0. 040
H 0. 431 NS 4. 160 0. 010 0. 937 NS
SI 0. 289 NS 0. 692 NS 0. 561 NS
TD 1. 095 NS 2. 994 NS 0. 633 NS
①NS:差异不显著(P ＞ 0. 05)Not significant (P ＞ 0. 05) ; f / b :食真菌类群数量 /食细菌类群数量 Ratio of fungivores to bacterivores; WI:食真
菌类群数量与食细菌类群数量之和与植食类群数量之比 Ratio of bacterivores plus fungivores to plant-parasites，WI = ( f + b) / pp． H : 香农 －维纳
指数 Shannon-Wiener index; SI:辛普森指数 Simpson’s index．
土壤线虫对季节变化的响应主要是由植被下形
成的微环境中的温度、湿度、食物资源、种内竞争以
及捕食等综合作用所决定的 ( Freckman et al．，
1990)。本研究表明，总土壤线虫密度在 10 月份达
到最高(图 2)，该月的土壤含水量亦处于一个较高
水平。不同月份土壤含水量的差异显著 ( P ＜
0. 01)，土壤线虫密度与含水量显著相关( r = 0. 631;
P ＜ 0. 01)。这与其他研究结果相类似 ( Steinberger
et al．，2001)，因为土壤线虫生活在一层薄薄的水膜
中，所以土壤水分含量成为影响其分布的重要因素
之一。本研究还表明，土壤线虫密度、食微线虫密
度、WI 在不同月份间差异显著(P ＜ 0. 05)，而 H在
不同的样地间差异显著(P ＜ 0. 05)，食真菌类群线
虫密度 WI 在不同土层深度间的差异显著 ( P ＜
0. 05)，SI和 TD 在不同月份、样地间及不同的土层
差异均不显著。这可能是因为在同面积有限的保护
区内，不同的林地土壤线虫群落结构也会呈现较为
相似的情形。
本研究共鉴定土壤线虫 2 纲 8 目 39 科 93 属，
与广州白云山秋冬季土壤线虫(2 纲 8 目 37 科 63
属)(佟富春等，2010)相比，广州长岗山城市森林
秋冬季土壤线虫(2 纲 6 目 19 科 28 属)群落的丰富
度、密度和 H等相应指标都要低，表明广州长岗山
城市森林的土壤线虫群落结构比同地带白云山土壤
线虫群落要简单。可能与两地具体的环境和植被等
有关，白云山作为广州著名的风景区，其在环境保护
911
林 业 科 学 50 卷
和植被恢复等方面均优于长岗山自然保护区。
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(责任编辑 朱乾坤)
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