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The primary study of tissue culture of Enteromorpha prolifera

浒苔Enteromorpha prolifera组织培养初步研究


通过将大型绿藻——浒苔切成一定大小的藻体片段,在实验室条件下用液体和固体平板组织培养的方法,系统地研究了在藻体切段条件下,浒苔组织块中细胞的发育路径和趋势.在培养的过程中发现叶状体中细胞的发育能力和方向都具有明显的极性,且浒苔组织块中细胞的发育速度和规模与组织块大小和其组织块中的位置有关.在切段培养的条件下,浒苔细胞有5种发育途径:1.分化为孢子囊,2.细胞极化下端延伸形成类似于假根的结构,3.分裂成细胞团并在后续的发育过程中成苗,4.细胞进一步极化形成带假根的单细胞苗,5.维持一定状态不再分化.而切段培养条件下,藻段中的不同细胞可能发生不同的发育情况.

In this study the pathways and tendency of the development of the cells within the chopped tissue of green seaweed Enteromorpha prolifera was studied systematically using liquid and solid culturing techniques.We found that the ability and orientation of development of the cells from apex to base within thalli appeared obvious polarity and both the speed and scale of the cells‘ development were also related to their position within segments.In total there were about 5 different final pathways of the development:1.Develop into sporangium.2.Develop into rhizoid.3.Divide into cluster of cells and become new young plants lately.4.Become more polar and develop into young plants with rhizoid directly.5.Become stable and remain undeveloped.However,the development of different cells may be different when under culturing conditions.


全 文 :浒苔 Enteromorpha prolifera 组织培养初步研究
林阿朋 1,王建伟 1,阎斌伦 2,沈颂东 1*(1. 苏州大学生命科学学院,苏州 215123;2. 淮海工学院海洋生
物技术重点建设实验室,连云港 222005)

【摘要】 通过将大型绿藻——浒苔切成一定大小的藻体片段,在实验室条件下用液体和固体平板组织培养的方法,系
统地研究了在藻体切段条件下,浒苔组织块中细胞的发育路径和趋势。在培养的过程中发现叶状体中细胞的发育能力和
方向都具有明显的极性,且浒苔组织块中细胞的发育速度和规模与组织块大小和其组织块中的位置有关。在切段培养的
条件下,浒苔细胞有 5 种发育途径:1.分化为孢子囊,2.细胞极化下端延伸形成类似于假根的结构,3.分裂成细胞团并在
后续的发育过程中成苗,4.细胞进一步极化形成带假根的单细胞苗,5.维持一定状态不再分化。而切段培养条件下,藻
段中的不同细胞可能发生不同的发育情况。
关键词:绿藻;浒苔;组织培养;发育
中图分类号:Q944 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2006)04-320-05

The primary study of tissue culture of Enteromorpha prolifera
LIN A-peng1, WANG Jian-wei1, YAN Bing-lun2, SHEN Song-dong1 (1. Life Sciences College, Soochow University, Suzhou
215123; 2. Marine Biotechnology Key Structure Laboratory, Huaihai Institute of Technology, Lianyungang 222005, China)
Abstract In this study the pathways and tendency of the development of the cells within the chopped tissue of green seaweed
Enteromorpha prolifera was studied systematically using liquid and solid culturing techniques. We found that the ability and
orientation of development of the cells from apex to base within thalli appeared obvious polarity and both the speed and scale of
the cells’ development were also related to their position within segments. In total there were about 5 different final pathways of
the development: 1. Develop into sporangium. 2. Develop into rhizoid. 3. Divide into cluster of cells and become new young
plants lately. 4. Become more polar and develop into young plants with rhizoid directly. 5. Become stable and remain
undeveloped. However, the development of different cells may be different when under culturing conditions.
Keywords:Chlorophyta; Enteromorpha prolifera; Tissue culture; Development.

浒苔 Enteromorpha prolifera (Miill.)又称青苔,属
于绿藻门(Chlorophyta)、绿藻纲(Chlorophyceae)、
石莼目(Ulvales)、石莼科(Ulvaceae)、浒苔属
(Enteromorpha(Link)Ag.)。藻体管状,膜质,细
胞单层,主枝明显,分枝细长,可达 1 m。浒苔在我
国野生藻类中资源丰富,它广泛地分布于海洋沿岸中、
低潮区的砂砾、岩石、滩涂和石沼中,尤其在东南沿
海一带分布广泛。浒苔藻色鲜艳,味道鲜美,含有许
多人体必需的营养成份[1],自古以来即为食用和药用
藻类,在我国《食物营养成分表》上记载:浒苔含铁
量为我国食物中之最[2]。浒苔还被广泛地应用于医药、
化工、纺织和国防工业。据报道浒苔具有明显的降低
胆固醇、降血脂[3]作用和抗衰老作用[4]。
浒苔的组织培养方面,国外曾有零星报道,早期
在对扁浒苔(E. compressa)和肠浒苔(E. intestinalis)
叶状体进行切段培养时发现藻体片段边缘有延伸形成
假根的现象,而叶状体基部片段上端也会形成突起,
但这种延伸不会形成假根。但是也有学者认为假根发
生在藻段的上端。而藻段再生成完整植物体的唯一报
道来自 Dangeard(1957),他们报道了在扁浒苔和肠浒
苔藻段下端形成假根,上端形成新叶状体的现象[5],
但 Burrows(1959)未能重复这一实验[6]。Dan 等(1997)
也曾报道过一种将肠浒苔营养叶状体切割成小片段,
然后通过几天培养来获得生殖细胞的可靠方法[7],
Dan 等(2002)切段培养时,发现藻体靠近基部端的
细胞拉长形成假根[8]。Lee 等(1996)也报道了浒苔
的再生是具有极性的[9]。但以上研究都不系统,而且
多有冲突之处。而国内目前还未见报道。

1 材料与方法
1.1 材 料
浒苔 11 月中旬采集于盐城海边潮间带的紫菜养
殖筏架上,待潮水退却后涉水采集。选择藻体呈鲜艳
绿色的具有较强活力的个体,采集后立即运至附近的
紫菜养殖场用消毒海水洗净,阴至半干(含水分 30%~
40%),用塑料袋密封,放入加冰袋的冰盒,运回实验
室,用较大的水体(消毒海水)充气培养备用。





收稿日期:2006-03-20,2006-05-18 接受
基金项目:江苏省海洋生物技术重点建设实验室开放课题(编号:
2005HS006)
作者简介:林阿朋(1980—),男,江苏省兴化市人,硕士研究生,研究方
向为藻类细胞生物学。
* 通讯作者,E-mail: shensongdong@suda.edu.cn
生 态 科 学 2006 年 8 月 第 25 卷 第 4 期 ECOLOGIC SCIENCE Aug., 2006, 25(4)320~324
万方数据
1.2 方 法
1.2.1 液体培养 待藻体恢复活力后,选择藻体呈鲜艳
绿色未成熟叶状体,显微镜镜检,以确定藻体中无生
殖细胞形成。先在消毒海水中用毛笔刷洗几遍,然后
在先高压灭菌淡水中用毛笔仔细刷洗一遍,再在高压
灭菌海水中用毛笔同样刷洗,直到镜检无杂藻为止。
以下步骤在超净台中操作。选择单株完整叶状体,用
手术刀切成一定大小的藻体片段,放入添加了含营养
盐(N,500 μmoL·L-1、P,50 μmoL·L-1)和 2 ppm 二
氧化锗(抑硅藻)的高压灭菌的海水中的六孔板或 96
孔板( Corning 公司)中培养。
1.2.2 固体平板培养 用加富(N,2.5 mmoL·L-1、P,
0.25 mmoL·L-1)和 10 ppm 二氧化锗的营养海水配制
成 0.4%琼脂(琼脂越稀薄越有利于组织块的培养),
高压灭菌后在 9 cm 一次性培养皿(Corning 公司)中加
入 4 mL 制作成琼脂平板。待平板凝固后在平板表面
加 1 mL 成分同上的液体培养基,轻轻晃动平板,使
液体培养基浸湿平板的全部表面,然后用移液枪吸出
多余液体。挑选健康完整的浒苔个体,同上洗净藻体
后,将藻体纵切成长 2 cm 的片段(纵侧面边缘完整),
按照从假根到叶状体顶端的顺序平铺在平板表面,藻
体片段就吸附在了湿润的在平板表面,位置固定不变。
同样将平板放入光照培养箱中培养,培养条件同上,
并在培养过程中观察、拍照。
最后,将六孔板放入光照培养箱(珠江,
LRH250GⅡ)培养,光周期 L:D=12:12,光强 2 500
lx,温度 20℃。培养期间用安装了霍夫曼光学系统的
倒置显微镜(Olympus IX71)观察,并用数码相机
(Olympus C5050 Zoom)拍照。

2 结 果
2.1 初期变化
组织块中的细胞在培养一段时间后的(除了假根
区组织以外),发生了明显的变化,液泡吸水增大,将
叶绿体挤至细胞一端(一般是细胞生物学上端),细胞
增大变圆,可相互挤压成为半月形(图 1)。
2.2 发育途径
在实验室组织培养条件下,经过长期培养,组织
块中细胞分化结局,主要有以下五种:
1.分裂成为孢子囊(图 2)。后期细胞周边可形成
周边叶绿体(图 3),绿色部分扩散至整个细胞边缘,
接着细胞内部转变为较均一的绿色(62.0 图 4),液泡
渐渐变小拉长贴近于边缘,最后原生质体分裂成几个
到几十个不等的孢子。孢子囊的形成具有区域性特点,
在组织块中形成黄色的孢子囊斑(图 5)。形成初期孢
子呈圆形绿色(图 2),而在孢子囊成熟的过程中孢子
囊中的孢子逐渐拉长呈椭圆形,并逐渐转变为黄绿色
(图 6)。由孢子囊中释放出的孢子体呈长椭圆形,体
长 5~7μm,具鞭毛,能够游动(图 7)。
2.藻段生物学下端边缘细胞细胞质向组织块以外
延伸,形成假根或类似于假根的结构(图 8);而处
于生物学上端边缘的细胞可形成无假根的新叶状体
(图 9)或不典型的凸起。
3.分裂成多细胞团并可在后续的发育过程中成
苗,在一定条件下组织块中的一定区域的细胞分裂形
成多细胞团,在培养一段时间后细胞团中细胞可发生
横分裂形成一串细胞并伸出细胞团以外,形成不具有
假根结构的叶状体分枝(图 10),或形成新的浒苔个
体(图 11)。
4.细胞进一步极化,上部形成叶状体,下部形成
假根(图 12)。某些细胞尤其假根中处于死亡假根细
胞之间的具有色素体的活细胞,在培养过程中一定条
件下(如周边细胞已经死亡),上端横分裂成细胞串,
下端细胞质延伸或进一步延伸成假根,最终形成带假
根的单细胞苗。
5.在大片段、高密度培养的条件下,浒苔组织块
可保持一定状态而不再分化。但是组织块也会发生一
些变化,如细胞增大、变圆,从组织块中鼓出,使组
织块表面凹凸不平。在长期培养后组织块本身或边缘
可发生卷曲,边缘边界模糊不清。(图 13)。
在单根叶状体切段分别培养中,大部分叶状体细
胞培养都具有以上 5 种发育途径,但也有少部分叶状
体组织块中细胞经过长期培养后仍不能形成孢子囊,
且组织块中大部分细胞死亡,残留的少数细胞往往分
裂形成细胞团。
2.3 细胞发育方向和速度与其生物学位置的关系
2.3.1 根形成与生物学位置的关系 假根或类似于假
根的结构总是发生于藻段的生物学下端,即近假根的
一端的。而且越近假根的组织块形成的这种假根结构
越类似于真正的假根,数目越多,长度越长。
2.3.2 孢子囊形成与生物学位置的关系 同一叶状体
中不同组织块之间在形成与释放孢子时有着明显的先
后顺序:生物学上部组织块早于生物学下部组织块,
即如将组织块按照从叶状体假根区向顶端编号为 1、
2、3、……号组织块,则形成与释放孢子时间为 1 号
>2 号>3 号>……组织块。如(图 14),在将组织块的
按照生物学位置排列的平板中可以发现:1、2 号组织
未释放孢子;3 号下端也未释放孢子,但上端已有少
4 期 林阿朋,等:浒苔 Enteromorpha prolifera 组织培养初步研究 321
万方数据
量的孢子释放,在上端组织周围的琼脂上形成一个小
的孢子附着斑;4、5、6 号组织块形成了围绕整个组
织的孢子斑,且孢子斑的大小,6 号>5 号>4 号组织块。
而假根区的藻段中的细胞不能分化形成孢子囊。
2.3.3 丝状体/细胞团形成与生物学位置的关系 藻段
的生物学上端细胞往往分裂形成单列细胞形成的丝状
体,在一定条件下这些丝状体可继续分化发育成多列
细胞,且越接近假根区的藻段中这种现象越明显,越
典型;而处于较上端的组织块的上端细胞往往只能形
成单细胞突起。处于叶状体生物学下端的细胞(尤其
是假根区的细胞)可在藻段上再生形成新个体或形成
细胞团,越是处于叶状体下端的组织块其在一定时间
内形成的新个体和细胞团越大,越多。组织块中的细
胞在组织块中的所处位置也能影响其分化方向和进
程。在假根区和近假根区的相邻组织块中,原处于上
端组织块的下端组织,在同样培养时间和条件下,
往往比下端组织块的上端组织形成更多的细胞团
(图 15)。
2.4 分化速度与藻段大小的关系
在培养过程中通过显微镜观察发现,组织块中细
胞分化速度的快慢与组织块的大小有关,组织块越小
其中细胞的分化速度越快。较小的藻段可在较短的时
间内形成孢子囊(图 14),较明显的再生或形成较多
的叶状体分枝(图 16),甚至每个细胞发育成一个分
枝(图 17)。
2.5 分化过程中的细胞极性
细胞本身在分化的过程中也表现出明显的极性。
细胞在分化成苗时,总是细胞下端形成假根,而上端
形成叶状体上部组织。浒苔叶状体假根区下部呈白色
的区域,细胞拉长成丝状,大部分细胞已经死亡,失
去了色素体而成为白色,但往往也有少数细胞保留了
叶绿体,夹杂在死亡细胞之间。在切段培养的过程中
这些细胞上部可发生横分裂成一列细胞,下端的假根
继续延伸出去,形成类似于浒苔幼苗的组织(图 12)。

3 讨 论
浒苔属于低等植物,藻体较脆弱,在自然条件下
易被海浪冲断,营漂浮生长;同时浒苔营养丰富,是
海洋草食动物的理想食物,往往被采食而形成大量藻
体碎片,和未消化的残渣,但是由于浒苔具有较强的
繁殖和再生能力,这些影响反而促进了它的繁殖和再
生[10]。
细胞的分化速度与其在叶状体中所处的生物学位
置有关,越是处于叶状体上端的细胞具有越强的分化
成生殖细胞的能力,生物学上部的组织能够比下部的
组织更快的形成和释放孢子;而越是处于叶状体下端
的细胞(尤其是假根区的细胞)具有越强的再生成新
植株的能力,生物学下部的细胞再生成苗的比例和速
度要明显高于上端。这是由其本身的分化状态所决定
的。Burrows(1959)在研究肠浒苔和扁浒苔时曾指出浒
苔叶状体中细胞从顶端到基部细胞的营养和生殖能力
是极性分布的[6]。浒苔假根区具有很强的形成分枝的
能力,据我们观察自然条件下具有由多个分枝的浒苔
叶状体中,分枝的分布,越近基部越多;而在形成孢
子囊时总是叶状体顶端细胞先形成。
虽然浒苔属于较低等的植物,不具有明显的组织
分化,但其叶状体中的组织至少具有两种趋势:叶状
体顶端细胞具有形成生殖细胞的趋势,叶状体体中相
对处于下端的细胞尤其是假根区细胞具有形成假根细
胞的趋势。据我们观察,叶状体下端细胞越往下假根
组织的特性越明显,细胞质的延长部分越长,细胞极
化越明显,直至失去色素体成为死亡的假根细胞。由
此可见浒苔的叶状体是具有极性的。在叶状体发育的
过程中,上端的组织已经处于形成生殖细胞之前的一
定阶段,而在其生物学下端这一进程则要落后一些,
下行至某一生物学位置之后组织具有了轻微的形成假
根组织的倾向,这一倾向越往下就越为明显。因此,
在培养藻体片段时,生物学上端的组织形成生殖细胞
要快于下端。在培养一段时间后,组织块上除了形成
孢子囊斑的黄绿色部分外,其余部分已死亡或仍为绿
色细胞,在一定条件下(如:组织块一些区域细胞死
亡或已释放了孢子而只留下空的孢子囊壁)这些细胞
可在组织块内部分裂形成多细胞团,并分裂最终伸出
组织块以外,一段时间后可形成假根,成为新的浒苔
个体。
在切段培养的条件下,藻段中细胞的分化发育的
方向和速度还与其在藻体片段中所处的位置有关。如
上所述浒苔叶状体中细胞的分化能力和速度是有极性
的,在切段培养时在各藻段中也会形成极性。在形成
新叶状体的藻段中总是上端先形成叶状体,而在形成
假根的藻段中总是下端先形成假根。切段培养还增强
了上端细胞形成生殖细胞和下端细胞再生的能力,藻
段的上端能够比上一段藻段的下端更快更大量的形成
孢子囊;藻段的下端能够比下一段的上端更快更多的
形成分枝或形成细胞团。
浒苔细胞本身也是是具有极性的,在再生成苗时
细胞下端趋向于形成于假根,上端趋向于分裂形成叶
状体。在切段培养的过程中,浒苔细胞首先发生极化,
322 生 态 科 学 25 卷
万方数据
图 1 培养初期细胞 Fig.1 Cells in primary state of the culture
图 2 孢子囊形成初期 Fig.2 Primary stage of the formation of Sporangium
图 3 细胞周边叶绿体 Fig.3 Peripheral chloroplast
图 4 培养后期细胞 Fig.4 Cells in late state of the culture
图 5 孢子囊斑 Fig.5 Speckle of Sporangium
图 6 孢子囊形成后期 Fig.6 Late stage of the formation of Sporangium
图 7 孢子 Fig.7 Spores
图 8 藻段生物学下端形成假根 Fig.8 The cells of lower end of segment develop into rhizoid
图 9 藻段生物学上端形成新叶状体 Fig.9 The cells of upper end of segment develop into new Offshoot
图 10 不具有假根结构的叶状体分枝 Fig.10 Offshoot without rhizoid
图 11 藻段中多细胞发育成新的浒苔个体 Fig.11 New thalli developed from cells within segment
图 12 藻段中单细胞成苗 Fig.12 young plant developed from single cell
图 13 大片段、高密度培养的条件下的浒苔藻体片段 Fig.13 The relatively big segments cultured under high density
图 14 孢子囊形成与生物学位置的关系 Fig.14 The relationship between sporangium formation and the biologic position of the cells
图 15 细胞团形成与生物学位置的关系 Fig.15 The relationship between cluster of cells formation and the biologic position of the cells
图 16 典型的藻段再生 Fig.16 Typical regeneration of segment, which develops new thalli and rhizoid
图 17 几乎所有细胞都形成细胞质延伸 Fig.17 Almost all cells within the segment develop into elongated but non-rhizoidal cells

4 期 林阿朋,等:浒苔 Enteromorpha prolifera 组织培养初步研究 323
万方数据
色素体向上边集,下端失去色素体,在条件允许
的情况下可进一步分裂成两细胞。在具备伸展空间的
条件下,下端细胞延伸出去,形成假根或类似于假根
的结构,而上端细胞横分裂形成单列细胞的丝状体,
并可进一步发育成叶状体。
组织块分化的速度还与其大小和完整性有关,组
织块越小其中的细胞分化形成生殖细胞或再生的速度
越快,若组织块过大,分化将会很慢或者不发生分化。
但是组织块越小,组织块中损伤细胞在组织块所有细
胞中所占比例越大,越容易发生整个组织块的死亡。
在单根叶状体切段分别培养的过程中,少部分的
叶状体组织块中细胞只能形成细胞团而不能形成孢子
囊,可能由于它们是单倍体,而能形成孢子囊的叶状
体是二倍体。
浒苔是具有广阔前景的食用藻类,且在我国野生
藻类中资源丰富。为了更加充分地利用我国丰富的藻
类资源,同时也为了改变当前我国海藻养殖业中养殖
品种单一的现状,促进渔民转产、增收,迫切需要引
进新的海藻养殖品种,推广新的栽培模式。日本早在
1985 年就开始了浒苔的人工养殖,而我国在这方面还
未见报道。本研究利用将浒苔切段进行组织培养,获
得了大量的浒苔孢子和单细胞苗,从而可以获得大量
的浒苔个体,为建立新的浒苔人工育苗方法提供了新
的思路,也为国内实现浒苔商业化养殖提供了素材。

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324 生 态 科 学 25 卷
万方数据
浒苔Enteromorpha prolifera组织培养初步研究
作者: 林阿朋, 王建伟, 阎斌伦, 沈颂东, LIN A-peng, WANG Jian-wei, YAN Bing-lun, SHEN Song-dong
作者单位: 林阿朋,王建伟,沈颂东,LIN A-peng,WANG Jian-wei,SHEN Song-dong(苏州大学生命科学学院,苏州,215123)
, 阎斌伦,YAN Bing-lun(淮海工学院海洋生物技术重点建设实验室,连云港,222005)
刊名: 生态科学
英文刊名: ECOLOGICAL SCIENCE
年,卷(期): 2006,25(4)
被引用次数: 12次

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4. 姚雪.张静.刘涛 南黄海浒苔(Enteromorpha prolifera)四种基因序列的变异[会议论文]-2009
5. 骆其君 羊栖菜人工育苗的附着基筛选[期刊论文]-水产养殖2001(3)
6. 沈颂东.崔竞进.刘涛.姜文法.于华.宋洪泽 羊栖菜茎部愈伤组织再生苗的解剖学研究[期刊论文]-青岛海洋大学学报(自然科学版)
2001,31(1)
7. 宁璇璇.纪灵.王刚.刘艳.于道德.宋培高.唐海田.伯云台.NING Xuan-xuan.JI Ling.WANG Gang.LIU Yan.YU Dao-de.SONG Pei-gao.
TANG Hai-tian.BO Yun-tai 烟台海域暴发浒苔ITS及5.8S rDNA的克隆及序列分析[期刊论文]-海洋通报2010,29(1)
8. 吴勋建 凹顶藻类组织培养研究[学位论文]2009
9. 王生龙 浅谈语文课堂有效性朗读教学[期刊论文]-中国教育技术装备2009(28)
10. 王雪琼 让朗读之花绽开在农村小学语文课堂[期刊论文]-小学时代(教师)2010(10)

引证文献(12条)
1.张必新.王建柱.王乙富.王亮.沈颂东 大型绿藻浒苔藻段及组织块的生长和发育特征[期刊论文]-生态学报 2012(2)
2.张必新.王建柱.王乙富.王亮.沈颂东 大型绿藻浒苔藻段及组织块的生长和发育特征[期刊论文]-生态学报 2012(2)
3.刘正一.刘海燕.李楠.赵玉山.秦松 光强对浒苔充气叶状体内氧气浓度的影响[期刊论文]-生物学杂志 2011(1)
4.初少华.唐永政.张树宝.鲁志成.于永强.张全胜 海藻组织培养研究进展[期刊论文]-水产科学 2011(4)
5.王永生.陈巧弟.冯静.郭娜 绿潮藻类石莼生活史的初步研究[期刊论文]-技术与市场 2011(4)
6.孙文.张国琛.李秀辰.谷晓华.牟晨晓 浒苔资源利用的研究进展及应用前景[期刊论文]-水产科学 2011(9)
7.蒋和平.郑青松.朱明.刘兆普.姚瑶.刘国红 条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较[期刊论文]-生态学报 2011(16)
8.蒋和平.郑青松.朱明.刘兆普.姚瑶.刘国红 条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较[期刊论文]-生态学报 2011(16)
9.吴晓文.李瑞香.徐宗军.韦钦胜.臧家业 营养盐对浒苔生长影响的围隔生态实验[期刊论文]-海洋科学进展 2010(4)
10.李瑞香.吴晓文.韦钦胜.王宗灵.李艳.孙萍 不同营养盐条件下浒苔的生长[期刊论文]-海洋科学进展 2009(2)
11.张勇.刘鹏霞.程祥圣 浒苔的利用和研究进展[期刊论文]-海洋开发与管理 2009(8)
12.叶乃好.张晓雯.毛玉泽.庄志猛.王清印 黄海绿潮浒苔(Enteromorpha prolifera)生活史的初步研究[期刊论文]-中国水产科学
2008(5)


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