全 文 ：第 33卷 第 6期 生 态 科 学 33(6): 1177−1181
2014 年 11 月 Ecological Science Nov. 2014

收稿日期: 2013-04-02; 修订日期: 2014-05-06
基金项目: 国家自然科学基金项目(31360093); 广西自然科学基金项目(2013GXNSFAA019057)
作者简介: 招礼军(1970—), 男, 博士, 副教授, 主要从事植物生理生态研究, E-mail: zhlj-70@163.com
*通信作者: 招礼军

招礼军, 朱栗琼, 谢伟东, 等. 红鳞蒲桃幼苗对不同光强的生理生态响应[J]. 生态科学, 2014, 33(6): 1177−1181.
ZHAO Lijun, ZHU Liqiong, XIE Weidong, et al. Eco-physiological responses of Syzygium hancei seedlings to different irradiance
intensities[J]. Ecological Science, 2014, 33(6): 1177−1181.

红鳞蒲桃幼苗对不同光强的生理生态响应
招礼军 1,2,*, 朱栗琼 1,2, 谢伟东 1,2, 刘思祝 1, 欧阳妮 1, 蒋欣 1, 李仁山 1
1. 广西大学林学院, 南宁 530004
2. 国家林业局中南速生材繁育重点实验室, 南宁 530004

【摘要】 红鳞蒲桃群落是广西滨海天然植被的主要组成部分。由于人为干扰和天然更新困难, 植被退化严重, 分布锐减。
为了解该树种苗木在自然更新中对光照环境的需求, 通过人工模拟与野外苗木生长条件相似的 3 种光强处理(分别为
100%、24%、6%的全光照), 研究了红鳞蒲桃 1 年生幼苗的生长、叶绿素含量、光合能力和抗氧化酶活性等特征。结果
表明: 随着光强的降低, 红鳞蒲桃的苗高、地径增长量显著减少; 叶绿素 a、叶绿素 b 含量显著增加、叶绿素 a/b 比值变
小; SOD 和 CAT 活性显著下降, MDA 含量逐渐上升, 3 个指标在 100%光强和不同遮阴处理间存在显著差异; Pmax、LSP、
LCP 和 Rd 随着光强的降低呈下降的趋势, 6%与 100%光强处理间差异显著, 但 24%和 100%光强处理间差异不显著。红鳞
蒲桃苗木在更新初期对光照要求较高, 1 年生苗木在全光照下的表现要优于其它遮阴处理。

关键词：红鳞蒲桃苗木; 不同光强; 生理生态特性
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.06.023 中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)06-1177-05
Eco-physiological responses of Syzygium hancei seedlings to different irradiance
intensities
ZHAO Lijun1,2,*, ZHU Liqiong1,2, XIE Weidong1,2, LIU Sizhu1, OUYANG Ni1, JIANG Xin1, LI Renshan1
1. College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China
2. Key Laboratory of Fast-growing Wood Breeding in Central South China of State Forestry Administration, Nanning 530004, China
Abstract: Syzygium hancei community is an important component of natural vegetation in Guangxi coastal areas. Due to human
disturbance and natural regeneration difficulties, the vegetations are degraded severely and distribution region rapidly decreases. In order
to understand the light requirement during natural regeneration of S. hancei seedlings, three levels of light treatments (100%, 24% and 6%
of natural light intensity) were simulated in match of the field environments in a nursery. The growth, chlorophyll content, photosynthetic
capacity and antioxidant enzyme activities of one-year-old seedlings were studied. With light intensity declining, the increments in
seedlings height and ground diameter were decreased significantly. The contents of chlorophyll a and b were increased obviously and the
ratio of chlorophyll a /b was reduced. The activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) declined gradually; in contrast, the
malondialdehyde (MDA) levels were raised. The activities of antioxidant enzymes and MDA levels showed significant difference between
100% natural light intensity and other shade treatments. With reducing light availability, the maximum net photosynthetic rate (Pmax), light
saturation point (LSP), light compensation point (LCP) and respiration rate in the dark (Rd) of seedlings showed the signs of decreasing.
There were significant differences between the treatments of 6% and 100% natural light, however, theses photosynthetic parameters had
no significant difference between the treatments of 24% and 100% natural light. We concluded that S. hancei seedlings required strictly
light availability in natural regeneration. The light adaptability of seedlings under full light was better than that in other shade conditions.
Key words: Syzygium hancei seedling; different light intensities; eco-physiological traits
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1 前言
红鳞蒲桃(Syzygium hancei Merr. & Perry)是桃
金娘科(Myrtaceae)蒲桃属(Syzygium)常绿乔木, 常见
于福建、广东、广西、海南等省区的低海拔疏林中。
通常与下龙新木姜、滨木患等常绿树种构成以红鳞
蒲桃为主的常绿季雨林[1], 是广西海岸带的地带性
植被之一, 也是优良的庭院绿化和观赏树种[2]。目前
已开展了红鳞蒲桃群落的物候[3–4]、结构特征和多样
性[5–7]等方面的研究, 同时也对其苗木在不同培养基
质[8]和大气污染环境下的光合生理[9]、温度胁迫[10]
等方面的机理进行了探索。由于人口增长和经济发展
造成的强烈人为干扰, 加之其天然更新困难, 广西滨
海的红鳞蒲桃季雨林退化严重, 面积不足 20 hm2[5]。
在天然更新的影响因素中, 光照是最重要的环境因
素[11]。对红鳞蒲桃群落进行的野外调查发现, 在郁
闭度较小的林分下, 每年都能通过种子萌发形成不
少幼苗, 但在后期苗木大量死亡, 存活时间一般不
超过 2 年。因此, 有必要开展红鳞蒲桃苗木生长对
不同光强的适应能力研究。
光照是决定植物种子萌发、幼苗定居、生长、
发育和完成正常更新过程的关键[12]。幼苗是植物生
活史中对环境条件反映最为敏感的时期[13], 幼苗的
更新与林内光环境特别是光照强度有较强的关联
性。在不同光照梯度下, 苗木表现出一系列的形态、
结构和生理的适应性和可塑性[14]。因此, 本研究以
红鳞蒲桃 1 年生幼苗为研究对象, 通过人工模拟与
野外条件相似的不同光照强度, 对比研究不同光照
条件下红鳞蒲桃苗木的生长、叶绿素含量、光响应
曲线和抗氧化酶活性等特征, 探讨红鳞蒲桃苗木对
不同光照的生理生态响应, 以揭示其在天然更新过
程中对光环境的需求, 为红鳞蒲桃群落的天然更
新、育苗和植被恢复提供科学依据。
2 材料与方法
2.1 供试材料
试验材料采自广西东兴市江平镇滨海红鳞蒲桃
群落中的当年生幼苗, 将苗木带回广西大学林学院
的校内实习苗圃内进行盆栽培养。盆栽容器为直径
20 cm、高 30 cm 的圆形塑料花盆, 栽培基质由 2︰1
的森林表土和河沙混合而成, 每盆 1 株。培养 2 个
月后, 于 2011 年 3 月下旬选择生长一致的苗木, 平
均高度为(22 ± 1) cm 进行试验。
2.2 试验设计
试验用黑色遮阴网设置 3 种不同光照处理, 于
8:00、12:00、16:00 用光量子探头测定光合光量子通
量密度 (PPFD), 分别为 100%光强 (全自然光照 ),
24%光强(类似于稀疏林分下的光照), 6%光强(类似
于较密林分下的光照)。将红鳞蒲桃苗木分别移入不
同光强的遮阴棚中, 每种光强下苗木各 30 株。试验
期间进行常规管理, 及时除草和防治病虫害, 每隔
10 d 移动花盆 1 次。于当年 10 月下旬测定各项指标。
2.3 测定项目与方法
2.3.1 苗木生长指标的测定
在每株苗木的根茎处用红色记号笔做标记, 分
别在试验开始和结束时, 用钢卷尺(精度 0.1 cm)测
量每株苗木根茎到顶芽的高度, 用游标卡尺(精度
0.01 mm)测量每株苗木根茎处的直径, 根据前后 2
次数值差计算苗木的高净增长量和地径净增长量。
2.3.2 叶片生理生化指标的测定
生理生化指标的测定参照高俊凤[15]的方法: 叶
绿素含量用丙酮乙醇提取法; 超氧化物歧化酶(SOD)
活性用氮蓝四唑法(NBT 法); 过氧化氢酶(CAT)活
性用紫外吸收法; 丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥
酸法。每个处理选择 3 株, 每株选取 3 片在顶芽下
第 4—6 片中的完整成熟叶片。
2.3.3 叶片气体交换参数的测定
于 2011 年 10 月下旬选择成熟健康叶片, 在晴
朗天气上午 9:00—11:00 用 LI-6400 便携式光合测定
仪(LICOR, USA)测定苗木叶片的净光合速率(Pn)的
光响应曲线, 采用非直角双曲线模型拟合[16], 获得
不同光强下苗木的最大净光合速率(Pmax)、光饱和点
(LSP)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)。
2.4 数据处理
采用 SPSS 19.0 软件进行数据处理和分析, 用
单因素方差分析(one-way ANOVA)结合Duncan检验
组间差异性。表格中的数据均以平均值±标准误差
表达。
3 结果与分析
3.1 不同光强对苗木生长的影响
苗木的生长量是其适应环境条件的最直接表
6 期 招礼军, 等. 红鳞蒲桃幼苗对不同光强的生理生态响应 1179

现。随着光照强度的降低, 红鳞蒲桃苗木的生长受
到抑制 , 苗高和地径的增长量呈现递减的规律
(表 1)。红鳞蒲桃幼苗在 100%光强处理下生长最好,
苗高和地径的增长量都是最大, 与其它 2 种光强处
理相比都达到显著差异(P<0.05); 24%和 6%相对光
强处理之间差异不显著。表明红鳞蒲桃属于喜光树
种, 从幼苗期就需要较高的光照。
3.2 不同光强对苗木叶绿素含量的影响
叶绿素是高等植物光合作用的重要色素, 不同
光环境下其含量与组成会发生变化。在不同光强的
影响下, 红鳞蒲桃幼苗叶片的叶绿素含量和组成发
生了显著的变化。随着光强的增加, 叶绿素 a、叶绿
素 b和叶绿素总含量显著减少, 而叶绿素 a/b比值随
光强的增加而上升(表 2), 3 种不同光强处理的差异
显著(P<0.05)。表明红鳞蒲桃苗木为了适应弱光环境,
通过增加叶绿素含量, 特别是叶绿素 b 的含量来捕
获光能, 提高光能的转化效率。
3.3 不同光强对苗木叶片抗氧化酶活性和丙二醛
含量的影响
抗氧化酶活性和丙二醛含量是反映植物对逆境
条件的重要评价指标。不同光强的处理对红鳞蒲桃
苗木叶片的抗氧化酶活性和丙二醛含量影响显著
(表 3, P<0.05)。随着光照强度的减少, 红鳞蒲桃苗木
叶片的 SOD 酶活性逐渐降低, 3 种不同光强处理存
在显著差异; CAT 酶活性间差异显著, 遮阴处理造
成 CAT 酶活性急剧下降, 与 100%光照处理对比下

表 1 不同光强下红鳞蒲桃幼苗的高和地径增长量
Tab. 1 Height and ground diameter increments of S.
hancei seedlings under different light intensities
光照强度 高增长量/cm 地径增长量/mm
100% 18.3±1.5 a 3.49±0.5 a
24% 15.3±2.8 b 2.92±0.4 b
6% 14.0±1.6 b 2.62±0.4 b
注: ± 符号后为标准误; 同列不同字母表示差异显著(P<0.05); 下同。
表 2 不同光强下红鳞蒲桃幼苗的叶绿素含量及比值
Tab. 2 Content of chlorophyll and ratio of Chl a/Chl b in
leaves of S. hancei seedlings under different light intensities
光照强度 叶绿素 a 含量/(mg·g–1)
叶绿素 b 含量
/(mg·g–1)
叶绿素总量
/(mg·g–1)
叶绿素 a/b
比值
100% 1.177±0.015 c 0.378±0.005 c 1.555±0.020 c 3.11 ±0.01 a
24% 1.817±0.040 b 0.594±0.016 b 2.411±0.055 b 3.06 ±0.02 b
6% 2.431±0.007 a 0.898±0.001 a 3.329±0.008 a 2.70 ±0.01 c
表 3 不同光强下红鳞蒲桃幼苗叶片的抗氧化酶活性及丙二
醛含量
Tab. 3 Antioxidant enzyme activity and content of MDA in
leaves of S. hancei seedlings under different light intensities
光照强度 SOD 酶活性/(U·g–1)
CAT 酶活性/
(U·min–1·g–1)
MDA 含量/
(μmol·g–1)
100% 364.53±1.75 a 1206.0±124.8 a 2.12±0.05 b
24% 346.38±0.83 b 358.0±45.9 b 3.12±0.21 a
6% 333.46±1.77 c 306.0±18.1 b 3.29±0.05 a

降了 1/3 以上; MDA 含量随光强的减弱呈现出上升
的趋势。100%光照处理与 24%和 6%处理间的 CAT
酶活性和 MDA 含量差异显著, 而 24%和 6%处理间
差异不显著。
3.4 不同光强对苗木气体交换参数的影响
不同光强下红鳞蒲桃幼苗的各项气体交换参数
有明显的差异(表 4, P<0.05), 随着光强的减弱, 红鳞
蒲桃苗木的最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、
光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)均表现出下降的趋
势, 6%光强处理与 100%光强处理间差异显著, 但
24%和 100%光强处理间差异不显著; 2 种遮阴处理
间除 LCP 外的其它指标均存在显著差异。
4 讨论
光照是森林自然更新的重要影响因素, 特别是
对于热带森林。大多数植物在苗期或幼龄阶段对光
照强度有一定的要求, 适当的遮阴可以为苗木提供
最佳的生长环境[17]; 也有研究表明, 一些热带雨林
中的耐阴树种在林窗下和林下的生长没有差异, 在
强光和弱光环境中都能够更新[18], 这说明不同的树
种对光的适应性有较大的差别, 而同种植物在不同
的光照条件下又表现出不同的生理生态特征。本研
究的结果表明: 不同的光照强度对红鳞蒲桃幼苗
的生长和生理生化性质都产生了显著的影响。与
其它荫蔽条件相比, 红鳞蒲桃一年生幼苗在全光照
条件下生长最好, 具有最大的高和地径生长量, 说

表 4 不同光强下红鳞蒲桃幼苗叶片的气体交换参数
Tab. 4 Gas exchange parameters for S. hancei seedlings
under different light levels
光照
强度
最大净光合速率
/(μmol·m–2·s–1)
光饱和点
/(μmol·m–2·s–1)
光补偿点
/(μmol·m–2·s–1)
暗呼吸速率
/(μmol·m–2·s–1)
100% 8.40±0.51 a 889.3±68.3 a 10.56±1.34 a 1.54±0.11 a
24% 7.23±0.76 a 841.5±50.1 ab 10.02±1.45 a 1.45±0.15 a
6% 5.19±0.58 b 737.6±48.5 b 5.64±0.92 b 0.81±0.08 b
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明红鳞蒲桃苗期对光照的需求较大, 表现出喜光
的特性。
随着光强的降低, 红鳞蒲桃幼苗叶片的叶绿素
a、叶绿素 b 和叶绿素总量都逐渐增加, 叶绿素 a/b
比值下降(表 2)。一般来说, 弱光条件下有利于叶绿
素的合成, 而且植株为适应弱光环境, 通过增加叶
绿素的含量来尽可能地吸收光能[19]。特别是通过增
大叶绿素 b 的含量, 降低叶绿素 a/b 的比值, 从而使
植物能更好地吸收漫射光, 加大对林下有限红光资
源的利用能力, 有效提高光能利用率, 有利于植物
对弱光环境的适应[20]。
SOD 酶和 CAT 酶是植物细胞的抗氧化酶类物
质, 在一定范围内可维持细胞内活性氧的平衡[21]。
MDA 是反映膜脂过氧化作用的一个重要指标, 其
含量可以反映植物对逆境条件反应的程度[22]。本
研究中 SOD酶活性和CAT酶活性随着光强增加而
升高, 在全光照条件下达到最大, 而 MDA 含量逐
渐降低(表 3), 表明红鳞蒲桃苗木在较强的光强下
具有一定的清除活性氧的能力, 降低细胞膜的膜
脂过氧化水平, 防止植株受到活性氧积累带来的
伤害。
红鳞蒲桃幼苗的 Pmax、LSP、LCP 和 Rd 随光强
的增加而增大(表 4), 与许多热带雨林树种表现一
致[23–25], 同时也表明红鳞蒲桃对光照具有较高的要
求。而苗木的各项气体交换参数在 24%光强和 100%
光强下差异不显著(表 4), 表明红鳞蒲桃苗木在一定
时间内可忍受一定程度的荫蔽。这与许多研究相似:
一些树种在高光强和中等光强下 Pmax 没有显著差
异 , 尤其是先锋树种表现更明显 [26]; 一些树种的
LSP、LCP 和 Rd 在中、高光强中也表现出差异不显
著的现象[27], 但随着苗龄的增加, 其耐性逐渐降低。
综上所述, 在不同光强下, 红鳞蒲桃幼苗的生
长、光合和生理生化特征产生了不同的变化。从试
验所设置的 3 种光照条件看, 红鳞蒲桃苗木在生长
初期对光照要求较高, 1 年生苗木在全光照下的生长
要优于其它遮阴处理。因此, 在红鳞蒲桃种群的恢
复过程中, 可通过疏伐, 透光伐等手段来开放上层
林冠, 降低林地的郁闭度, 增加林内光照, 为幼苗
初期的生长创造适宜的光照条件, 促进红鳞蒲桃的
自然更新。
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