全 文 ：第 25卷　第 2期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　4月
Vo .l 25　No. 2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH April, 　2005
第一作者简介:胡文海(1973— ),男 ,江西吉安人,讲师 ,博士生 ,从事园艺植物生理生态学方面的研究。 E-m ail:huwenh ai@ etang. com
收稿日期:2004 - 09 - 21
低夜温后不同光强对榕树叶片 PS II功能和光能分配的影响
胡文海 1, 2　肖宜安 1　喻景权 2　黄黎锋2
(1. 井冈山师范学院生命科学系 ,吉安　343009)
(2. 浙江大学园艺系 ,杭州　310029)
摘　要　研究了自然低夜温后全光照与遮荫对榕树叶片 PS II功能及光能分配的影响。结果表明
低夜温后全光照条件下叶片吸收光能分配于光化学反应部分减少 ,而热耗散部分和反应中心过剩
光能则增加 ,从而导致了 PSII功能的下降 ,遮荫条件下光能分配于光化学反应的程度增加 ,虽然
用于热耗散的比例下降了 ,但反应中心过剩光能相对较少 ,从而有利于 PSII功能的恢复。
关键词　榕树;低夜温不同光强;PSII功能;光能分配
Effects of d ifferent light intensity after low night temperature stress on
PSII functions and absorbed light allocation in leaves ofFicus m icrocarpa
HUWen-H ai1, 2　X IAO Y i-An1　YU Jing-Quan2　HUANG Li-Feng2
(1. Departm ent of L ife Science, Jinggangshan Norm a l College, Ji’ an　343009)
(2. Departm ent of H orticu ltu re, Zhejiang Un ive rsity, H angzhou　310029)
Abstract　In this study, the effects o f full sun ligh t and shade after natu ra l low night tempe ratu re on
PSII functions and ligh t allocation in leave s o fF icusm icrocarpa was exam ined. Unde r fu ll sunlight after
low night tempe rature, the alloca tion o f light absorbed by PS II antennae to the pho tochem ica l reac tion
decreased, bu t the alloca tion o f absorbed light to the rmal dissipa tion and excessive energy increased. So
it resulted the decrease of the PSII functions. Though the a llocation of abso rbed ligh t to therma l dissipa-
tion decreased, shade after low night tempe ra ture can decrease excessive energy o f PS II reaction cente rs
by increase o f fraction of ligh t absorbed in PS II an tennae that w as utilized in PSII photochem istry, and
pro tect the pho to syn thetic apparatus no t to be injured. So shade after low night temperaturew as bene fi-
cia l to recover PSII functions.
Key words　F icusm icrocarpa;low nigh t temperature stre ss different ligh t in tensity;PSII functions;ab-
sorbed ligh t a llocation
光合作用是受低温影响最明显的过程[ 1] 。低
温常导致植物光合酶活性 [ 2, 3] 、光合电子传递速
率 [ 4]的下降 ,抑制了 PS II的修复[ 5] ,甚至对光合机
构产生不可逆的破坏 ,使植物对光能的利用能力下
降 ,表现为光抑制的发生[ 6 ～ 8] 。植物也可以通过热
耗散[ 9] 、PSII反应中心可逆失活 [ 10] ,和 Mehler反
应 [ 11]等过程保护光合机构免受破坏 。虽然低温对
植物光合作用的影响已有很多研究 ,但低夜温对植
物光合作用的影响 ,尤其是低夜温后不同光强对植
物光合机构功能影响方面的研究较少[ 12 ～ 14] 。本文
以冷敏感植物榕树 (F icus m icrocarpa)为材料 ,研究
了自然低夜温胁迫后不同光强下榕树叶片 PS II功
能及光能分配的日变化 ,以期探明日间不同光强对
受低夜温胁迫的冷敏感植物光合机构的影响机制 。
1　实验材料与方法
供试材料为井冈山师范学院校园内人工栽培
榕树 ,树高约 1m ,树冠直径约 1. 5m。于冬季首次
大幅度 (10 ～ 8℃)自然降温至 -1℃(12月 19日江
西天气预报 )次日 ,选取生长于开阔地全光照处
(HL)与树林底遮荫处(LL)、且长势基本一致的榕
树进行试验 。每株各选取树冠外层 5片叶相良好 ,
受光一致的成熟叶片于黎明 7:00开始进行测定叶
片叶绿素荧光 ,每隔2. 5 h测定一次直至 17:00。用
便携式脉冲调制荧光仪 FM S-2(英国 Hansatch公
司生产 )测定植物连体叶片叶绿素荧光参数。按
Demm ig-adams[ 15]的方法测定叶片叶绿素荧光参
数 ,先测定光适应下的叶绿素荧光参数 F s, Fm ’ ,
Fo’ ;随后将暗适应夹关上 ,叶片暗适应 30 m in后 ,
再测定暗适应下的荧光数 Fo, Fm。并计算暗适应
下 PSII最大光化学效率Fv /Fm =(Fm -Fo) /Fm ,
PSII潜在光化学活性Fv /F o=(Fm -Fo) /Fo,天线
图 1　全光照(H L)和遮荫(LL)下生长的榕树叶面
入射光强的日变化
F ig. 1　Daily changes in leaf inc ident light intensity in leaves o f
F icu sm icrocarpa g rown under fu ll sun ligh t(HL) and
shade(LL) environment
色素转换效率 (Fv’ /Fm ’ ) =(Fm ’ -Fo’ ) /Fm ’ ,
光化学猝灭系数 qP =(Fm ’ -F s) /(Fm ’ -Fo’ ),
用1 -qP表示 PQ还原程度;以及计算叶片吸收光
能分配情况:用于天线耗散部分 D =1 -Fv’ /Fm ’ ,
用于光化学反应部分 P =qP ×Fv’ /Fm ’ ,以及反应
中心耗散部分 E =(1 - qP) ×Fv’ /Fm ’ 。同时由
与荧光仪相联的光探头测定照射到叶片表面的光
照强度 ,其结果如图 1所示 。结果取平均值 ±标准
误差 。
2　结果
2. 1　低夜温对 PSII最大光化学效率Fv /Fm和潜在
光化学活性Fv /Fo的影响
由图 2可知:榕树经低夜温胁迫后Fv /Fm和
Fv /Fo的值均较低分别为 0. 29和 0. 42,随后在全光
照条件下Fv /Fm和Fv /Fo随着光强的升高而迅速降
低 ,并且在午后不随着光强的减弱而恢复;但在遮
荫条件下Fv /Fm和Fv /Fo可逐渐得到恢复 ,到 17:
00已分别达到 0. 50和1. 04,远大于黎明时的水平。
2. 2　低夜温对 PSII天线转化效率Fv’ /Fm ’和反
应中心关闭程度 1 -qP的影响
由图 3可知 ,低夜温胁迫后在光强较弱的光照
初期 (9:30前 )Fv’ /Fm ’随光照的上升稍增加 ,全
光照下随后光强的增强导致了Fv’ /Fm ’的下降 ,并
且在午后也一直有明显的下降;而遮荫在光强减弱
后Fv’ /Fm ’开始稍有下降随后又逐渐增加 。而反
应中心关闭程度则表现为 ,低夜温胁迫后全光照下
榕树反应中心随着光强的增加其关闭程度迅速上
升 ,午后光强减弱后也不能增加其开放程度;而遮
荫下虽在 9:30前随光强的增加反应中心关闭程度
增加 ,但随着光强减弱后反应中心迅速地开放 ,其
开放程度远大于黎明时水平。
图 2　全光照(H L)和遮荫(LL)下生长的榕树叶片光系统 IIFv /Fm 和 Fv /Fo的日变化
F ig. 2　Da ily changes in Fv /Fm and Fv /F o in leaves o fF icusm icrocarpa g rown under fu ll sun ligh t(H L)and
shade(LL) environm en t
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图 3　全光照(HL)和遮荫(LL)下生长的榕树叶片光系统 IIFv’ /Fm ’和 1 -qP的日变化
F ig. 3　Da ily change s in Fv’ /Fm ’ and 1 -qP in leave s ofF icusm icrocarpa g rown under full sun ligh t(H L) and
shade(LL) environm en t
2. 3　低夜温对叶片吸收光能分配的影响
植物叶片吸收的光能可分为三部分[ 15] ,一是
在天线色素上耗散的能量(D),二是用于光化学反
应的部分(P),三是反应中心由非光化学反应耗散
的能量 (E)。图 4是低夜温后全光照与遮荫下榕
树叶片吸收光能分配的日变化。全光照下随着光
照强度的增加 , D先略有下降随后又稍有上升 ,午
后光强减弱后 D有较大的增强 ,但全光照下 P却
有明显的下降 ,午后光强下降后 P所占的比例仍
很低 ,由此而导致了 E的增加 。遮荫下则表现为
初随着光强的增加 , P有明显的下降 ,但 D也略有
下降 ,随后随着光强的减弱 P所占的比例逐渐增
大 ,而 D则先有所增加后又明显下降 , E则在光强
减弱后所占比例明显降低 。
3　讨论
Fv /Fm降低表明植物受到了光抑制[ 16] , 而
Fv /Fm 降低的同时伴随有 Fo的上升 ,则表明光系
统 II遭受破坏[ 17] 。榕树经低夜温胁迫后导致了
Fv F/ m 的下降 ,说明低夜温胁迫已导致榕树叶片
光抑制的发生。但在遮荫条件下 Fv /Fm能逐渐恢
复到并超过清晨的水平 ,而全光照条件下光强的增
强引起 Fv /Fm迅速下降 ,并且在午后光强减弱后
也不能恢复。同时伴随着 Fv /Fm 的变化 ,遮荫下
Fo并未有变化 ,而全光照下 Fo明显上升(数据未
列出 )。由此说明低夜温胁迫后光强较强的全光
照条件可能引起光合机构遭受了不可逆破坏 ,而光
强较低的遮荫条件则可保护光合机构免受破坏。
低夜温胁迫后不同光照对光合机构的影响与
其 PS II功能和叶片吸收光能分配直接相关 。低夜
温胁迫后榕树叶片 Fv /Fm和 Fv /Fo均受到极大的
抑制 ,而 PQ的还原程度 (1 -qP)略有增加 ,表明低
夜温胁迫导致了 PSII功能的下调 ,光合机构对光
能的利用能力下降。而随后全光照下由于光照强
度上升很快 ,过高的光强进一步引起 PSII功能的
下调甚至破坏 ,表现为 Fv /Fm及 Fv /Fo迅速下降 ,
1 -qP的迅速上升 ,并且在午后不能随着光照强度
的下降而恢复;而遮荫条件下有利于 PSII功能的
恢复 ,除清晨光强增强的初期 Fv /Fm及 Fv /F o稍
有下降 ,以及 1 -qP明显上升外 ,随后随着光强的
减弱 Fv /Fm及 Fv /Fo能得到很大程度的恢复 , 1 -
qP也随着光强的减弱而迅速地降低。
植物叶片通过天线色素吸收光能传递给 PS II,
1612期 胡文海等:低夜温后不同光强对榕树叶片 PSII功能和光能分配的影响
天线色素光能转换效率直接影响到 PSII的功能。
低夜温胁迫后全光照下天线色素光能转换效率的
日变化说明:在低夜温胁迫后光强增强的初期榕树
叶片天线色素所吸收的光能传递给 PSII效率增
强 ,引起 PS II反应中心所接受的光强超过了其所
能利用的范围 ,引起了 PSII功能的下降 ,反过来
PSII功能的下降又引起天线色素转换效率的下降;
而遮荫条件下虽然光强增强的初期天线色素光能
转换效率的增加引起了 PSII功能的下降 ,但随后
光强的减弱使得 PSII功能得到恢复 , PS II光化学
反应能力增加 ,天线色素转换效率的增强有利于植
物光合作用的进行。
低夜温后不同光强对叶片吸收光能分配具有
显著影响:与遮荫条件下榕树叶片吸收光能分配相
比较 ,在高光强的全光照条件下叶片吸收光能用于
光化学反应的部分(P)显著较低 ,而通过天线色素
耗散部分(D)没有明显的增强 ,而反应中心耗散部
分 (E)显著较高。反应中心耗散 (E)是指光能被
天线色素吸收传递到反应中心 ,但是由于反应中心
的关闭不能发生光化学反应 ,然后由失去功能的
PSII反应中心在基粒跺叠区积累作为能量耗散通
道来耗散。 E的增加导致 PSII的激发压增加 ,使
得单线态叶绿素 (1Ch l)不能及时去激返回三线态
叶绿素 (3Ch l),虽然 1Chl本身没有毒害作用 ,但是
它可以将能量传递给 O2 ,形成破坏性极大的单线
态氧(1O 2)[ 18] ,因此 E的增加会引起光合机构的
可逆失活甚至破坏 。遮荫条件下叶片吸收的光能
少 ,随着 PS II功能的恢复 ,吸收光能中被用于进行
光化学反应的部分(P)明显增加 ,导致 E的迅速下
降 ,从而使得 PS II功能得到恢复 。
综上所述 ,低夜温虽然引起了 PSII功能的下
调 ,但这种功能下调是可逆的 ,在弱光条件下 PS II
功能可得到极大的恢复;而当低夜温后遭遇强光照
则会导致 PS II反应中心激发压增加 ,引起了光合
机构的破坏以及 PSII功能的不可逆下调 。
参　考　文　献
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