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Nutrient return of litterfall in a Populus tremuloides plantation

杨树人工林凋落物养分归还功能研究


对杨树中龄林、成熟林凋落物量、组成特征、季节动态及凋落物中N、P、K、Fe、Ca、Mg含量进行了定位观测和实验测定。结果表明:杨树成熟林的年凋落物量为4.45t·hm-2·a-1,是中龄林的1.42倍,两者存在显著差异(p<0.05);叶是凋落物的主要形式,分别占中龄林、成熟林总凋落物量的70.1%和81.5%;凋落物量具有明显的季节动态,表现为"双峰"型;成熟林养分归还量是68.4kg·hm-2·a-1,是中龄林48.96kg·hm-2·a-1的1.4倍;两林分各养分年归还量的大小顺序为N>Ca>K>Mg>Fe>P;杨树成熟林的N、P、Fe、Mg4种元素的利用率大于中龄林的,而K和Ca元素的利用率却相反。

Litterfall plays an important role in nutrient cycling and energy flow of forest ecosystems.Litterfall production,composition,seasonal dynamics,and the quantity of nutrient elements(N,P,K,Fe,Ca,Mg) of Populus tremuloides were studied in this paper.The results showed that the annual litterfall production of mature poplar(MP) was 4.45 t·hm-2·a-1,1.42 times of that for middle-age poplar (MAP).Fallen leaves dominate litterfall composition,accounting for 70.1% and 81.5% for MP and MAP,respectively.The dynamics of litterfall showed a significant seasonal variation,with the first peak occurring between February and March and the second in October or November.Annual fluxes of the 6 nutrient elements in MP was 68.4 Kg·hm-2a-1,which was as 1.4 times of that in MAP,and nutrient elements return decrease in the order of N>Ca>K>Mg>Fe>P.The utilization efficiency of N,P,Fe,and Mg in MP was higher than that in MAP,but lower in MP than in MAP for K and Ca,which could be attributed to the difference in growth mechanism.


全 文 :董彬,曹永富,尉海东. 杨树人工林凋落物养分归还功能研究[J]. 生态科学, 2011. 30(3): 257-261.
DONG Bin WEI, Hai-dong, CAO Yong-fu. Nutrient return of litterfall in a Populus tremuloides plantation [J]. Ecological Science, 2011.
30(3): 257-261.
杨树人工林凋落物养分归还功能研究
董 彬 1,曹永富 2,尉海东 3
1. 临沂大学商学院,山东,临沂,276005
2. 临沂市林业局,山东,临沂,276000
3. 临沂大学外国语学院,山东,临沂,276005
【摘要】 对杨树中龄林、成熟林凋落物量、组成特征、季节动态及凋落物中 N、P、K、Fe、Ca、Mg 含量进行了定位观测和
实验测定。结果表明:杨树成熟林的年凋落物量为 4.45 t•hm-2•a-1,是中龄林的 1.42 倍,两者存在显著差异(ρ<0.05);叶是凋
落物的主要形式,分别占中龄林、成熟林总凋落物量的 70.1%和 81.5%;凋落物量具有明显的季节动态,表现为“双峰”型;成熟
林养分归还量是 68.4 kg•hm-2•a-1,是中龄林 48.96 kg•hm-2•a-1的 1.4倍;两林分各养分年归还量的大小顺序为N>Ca>K>Mg>Fe>P;
杨树成熟林的 N、P、Fe、Mg4 种元素的利用率大于中龄林的,而 K 和 Ca 元素的利用率却相反。
关键词: 杨树林;凋落物;养分通量;养分利用率
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.03.007 中图分类号:Q948, Q14 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2011)03-257-05

Nutrient return of litterfall in a Populus tremuloides plantation
DONG Bin1, CAO Yong-fu2, WEI Hai-dong3
1. School of Chinese Language and Literat, Linyi Normal University, Linyi Shandong 276005, China
2. Linyi Forestry Bureau of Shandong 276000,China
3. School of Environment and Tourism, Linyi Normal University, Linyi Shandong 276005, China
Abstract: Litterfall plays an important role in nutrient cycling and energy flow of forest ecosystems. Litterfall production, composition,
seasonal dynamics, and the quantity of nutrient elements (N, P, K, Fe, Ca, Mg) of Populus tremuloides were studied in this paper. The
results showed that the annual litterfall production of mature poplar (MP) was 4.45 t•hm-2•a-1, 1.42 times of that for middle-age poplar
(MAP). Fallen leaves dominate litterfall composition, accounting for 70.1% and 81.5% for MP and MAP, respectively. The dynamics of
litterfall showed a significant seasonal variation, with the first peak occurring between February and March and the second in October or
November. Annual fluxes of the 6 nutrient elements in MP was 68.4 Kghm-2a-1, which was as 1.4 times of that in MAP, and nutrient
elements return decrease in the order of N>Ca>K>Mg>Fe>P. The utilization efficiency of N, P, Fe, and Mg in MP was higher than that in
MAP, but lower in MP than in MAP for K and Ca, which could be attributed to the difference in growth mechanism.
Key words: Populus tremuloides plantation; litterfall; nutrient flux; nutrient use efficiency





第 30 卷 第 3 期 生 态 科 学 30(3): 257-261
2011 年 5 月 Ecological Science May 2011

收稿日期:2011-01-14 收稿,2011-04-20 接受
基金项目:国家自然科学基金(41072139);山东省自然科学基金(ZR2010CL001)
作者简介:董彬(1978—),女,硕士,讲师,从事森林生态系统碳循环研究,已发表核心期刊论文10余篇。(E-mail):weihaidong2005@126.com;
Tel:13665490159
万方数据
1 引言(Introduction)

凋落物是生态系统的重要组成部分, 在涵养水
源、保持水土、改良土壤结构和理化性质方面都有重
要的作用,在促进养分循环方面也具有极其重要的作
用[1-2]。凋落物养分归还是研究生态系统物质循环和
能量流动的一个重要方面,其测定是评价森林生态系
统生产力、生物量转化的一种标准的非破坏性技
术[1-3]。因此,开展凋落物养分归还研究,有利于揭
示林地生产力的维持机制和生态学过程。
杨树(Populus tremuloides)是一个生长迅速、
适应性广、抗性强的优良树种,是我国北方的主要用
材树种,占人工林总面积的 70%以上。然而,目前对
杨树人工林凋落物的研究却少见报道,尤其是不同发
育阶段杨树林凋落物及养分通量研究方面。鉴于此,
本文对不同发育阶段(中龄林、成熟林)的杨树人工
林凋落量及养分通量进行了测定,为分析杨树人工林
系统物质循环和能量流动提供基础数据,也为揭示杨
树林地生产力的维持机制和生态学过程提供参考。

2 材料与方法(Materials and methods)

2.1 试验地概况
试验地位于山东省临沂市祊河林场,属于暖温带
季风大陆性气候,四季分明,雨量充沛,气侯温和,
全年平均气温 14.1℃,极端最高气温 36.5℃,最低气
温-11.1℃,全年无霜期 200 d 以上。

2.2 研究方法
2.2.1 凋落物量测定
在杨树中龄林和成熟林内分别建立 3 个
20m×20m标准地,在每个标准地内按对角线分别布
设10个1.2m ×1.2m的收集框,共布设60个收集框,收
集框为孔径1mm的尼龙网制成的方框,底网距地面约
0.5m。每月月底收集,观察期从2006年1月到12月。
凋落物带回室内风干分类,将落叶、落枝、其他组分
(树皮、碎屑、昆虫粪便等)分别于105℃下烘干至恒
重,最后换算成单位面积凋落量。
2.2.2 养分归还量测定
养分归还量主要是由各组分的养分含量及相应
的凋落量乘积获得。钾、钠测定采用火焰光度法,全
氮用凯氏定氮法; 全磷用钼锑抗比色法,铁、钙、镁
测定采用原子吸收光谱法[4,5]。
采用SPSS13.0统计软件进行数据统计分析。

3 结果与分析 (Results and analysis)

3.1 凋落物量及组成

通过对杨树中龄林、成熟林的测定可知,杨树成
熟林的年凋落物量为4.45 t•hm-2•a-1,中龄林3.14 Mg•
hm
-2•a-1,前者是后者的1.42倍,t检验结果显示两者
存在显著差异(表2)(ρ<0.05)。

表 1 不同发育阶段杨树人工林样地概况
Table1 General characteristics in different-age Populus
tremuloides plantations
发育阶段
Developing
age
林龄/a
Age
密度/
株·hm-2
Planting
density
平均树
高/m
Average
height
平均胸径
/cm
Average
DBH
中龄林
Middle-aged
plantation
11 820 19.1 32.4
成熟林
Mature
plantation
20 680 22.6 48.5

成熟林和中龄林凋落物各组分在总凋落量中所
占的比例存在显著差异,表现为叶 >枝>其他>皮,
叶占绝对优势,在成熟林、中龄林中分别达到了70.1%
和81.5%,枝次之,所占比例分别为13.1%和17.8%。
这说明叶在杨树人工林养分循环中扮演了重要的角
色。组成凋落物的叶、枝、皮及其它4组份在成熟林
和中龄林间差异均达到显著水平(ρ<0.05),前者分
别是后者的1.22、1.93、2.33和3.64倍。(表2)
成熟林凋落物总量中叶所占的比例小于中龄林,
而枝大于中龄林,说明叶在杨树中龄林营养元素循环
中具有更重要作用,而随着林龄的增加,植被吸收的
养分很少截留于体内,枯枝逐步成为凋落物回归土壤
的又一个重要因素,这与郭剑芬[6]的研究结果具有一
致性。

3.2 凋落物量季节变化
杨树林凋落物量具有明显的季节动态。中龄林
和成熟林均表现出了“双峰”的变化趋势,峰值分别
出现在2~3月份和10~11月份(图1),这与樊后保[7]
的研究结论具有一致性。成熟林的变化曲线相对于中
258 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
表2 杨树人工林年凋落物量及组成 (t•hm-2•a-1)
Table2 The annual litter accumulation and compositions in Populus tremuloides plantation
叶 Leaf 枝 Branch 皮 Bark 其它 others 总计 Total
中龄林 Middle-aged plantation 2.56±0.37 0.41±0.06 0.06±0.03 0.11±0.02 3.14
成熟林 Mature plantation 3.12±0.61 0.79±0.15 0.14±0.02 0.4±0.13 4.45
比较结果 Result of comparison ﹡ ﹡ ﹡ ﹡ ﹡
t检验 t-test,﹡ρ<0.05,ns:没有显著差异 Non-significance

表3 凋落物不同组分养分含量 (g•Kg-1)
Table 3 Nutrient concentrations of different components in the litter
N P K Fe Ca Mg
中龄林
Middle-aged
plantation
叶 Leaf 6.15±1.14 0.26±0.07 2.33±0.68 0.31±0.74 5.22±1.03 1.69±0.51
枝 Branch 5.29±1.62 0.22±0.1 1.88±0.66 0.28±0.04 4.69±1.32 1.17±0.37
皮 Bark 4.87±1.23 0.19±0.29 1.57±0.22 0.26±0.07 4.71±1.48 1.03±0.44
其他 Others 7.63±2.04 0.37±0.17 2.04±0.76 0.27±0.04 5.01±1.49 1.29±0.09
成熟林
Mature plantation
叶 Leaf 5.89±1.36 0.23±1.14 2.46±1.09 0.26±0.05 5.46±1.33 1.55±0.42
枝 Branch 5.04±2.16 0.21±0.05 1.78±0.42 0.24±0.05 4.88±1.02 1.03±0.21
皮 Bark 4.52±1.51 0.17±0.03 1.51±0.28 0.25±0.04 4.92±1.01 0.96±2.03
其它Others 7.55±1.39 0.35±0.03 2.31±0.07 0.30±0.02 5.27±1.14 1.21±0.23

龄林其“双峰”更加明显,这主要是因为成熟林的生
物量相对稳定,不再增加或增加缓慢,其光合作用的
生物产量主要以凋落物的形式归还。

3.3 凋落物养分含量
杨树林凋落物不同养分浓度含量表现为
N>Ca>K>Mg>Fe>P,元素间的浓度差异以中龄林表
现的更为明显。中龄林凋落物N、P、K、Fe、Ca、
Mg的含量范围分别是4.87~7.63 g•Kg-1、0.19~0.37
g•Kg-1、1.57~2.33 g•Kg-1、0.26~0.31 g•Kg-1、4.69~
5.22 g•Kg-1、1.03~1.69 g•Kg-1;成熟林凋落物N、P、
K、Fe、Ca、Mg的含量范围分别是4.52~7.55g/Kg、
0.17~0.35 g•Kg-1、1.51~2.46 g•Kg-1、0.24~0.30 g•
Kg
-1、4.88~5.46 g•Kg-1、0.96~1.55 g•Kg-1(表3)。
总体上看,中龄林的养分元素含量均大于成熟林
的(表3),这和项文化[8]的研究结果是一致的。这可
能是因为成熟林新陈代谢减慢,吸收养分元素的能力
减弱。如铁元素是植物生长必须的微量元素之一,在
植物细胞的代谢作用中起着重要作用,尤其在叶绿素
形成时,铁起着决定性的触媒剂作用;镁是叶绿素的
直接组成部分,直接参与光合作用,在叶中含量高。
组成凋落物的4组分中叶的K、Fe、Ca、Mg养分

图 1 杨树林凋落物的季节动态 (thm-2a-1)
Fig. 1 Seasonal dynamics of the annual litter accumulation of
Populus tremuloides

含量最高,N、P元素在其它组分中的含量普遍较高,
这可能是因为其它组分中含有昆虫残体与粪便,以及
鸟类粪便等物质的原因。

3.4 养分年归还量
分别取杨树中龄林、成熟林3个标准地的平均值
得到杨树林凋落物养分年归还量(表4)。杨树成熟
林凋落物N、P、K、Fe、Ca、Mg 6种营养元素的年
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12




l
it
te
r
ac
cu
m
u
la
ti
o
n

t•
h
m
-2
•a
-1


月份 (Month)
中龄林
成熟林
3 期 董 彬,等:杨树人工林凋落物养分归还功能研究 259

万方数据
表4 杨树林凋落物养分年归还量 kg•hm-2•a-1
Table 4 Annual flux of litter nutrients in Populus tremuloides forest
N P K Fe Ca Mg 合计Total
中龄林
Middle-aged plantation
叶 Leaf 15.74 0.67 5.96 0.79 13.36 4.33 40.85
枝 Branch 2.17 0.09 0.77 0.11 1.92 0.48 5.54
皮 Bark 0.29 0.01 0.09 0.02 0.28 0.06 0.75
其他 Others 0.84 0.04 0.22 0.03 0.55 0.14 1.82
合计 19.04 0.81 7.04 0.95 16.11 5.01 48.96
成熟林
Mature plantation
叶 Leaf 18.38 0.72 7.68 0.81 17.04 4.84 49.47
枝 Branch 3.98 0.17 1.41 0.19 3.86 0.81 10.42
皮 Bark 0.63 0.02 0.21 0.04 0.69 0.13 1.72
其他 Others 3.02 0.14 0.92 0.12 2.11 0.48 6.79
合计 26.01 1.05 10.22 1.16 23.7 6.26 68.4

表5 杨树林凋落物的养分利用效率
Table 5 The nutrient use efficiency of litterfall
N P K Fe Ca Mg
中龄林 Middle-aged plantation 164.9 3876.5 446.0 3305.3 194.9 626.7
成熟林 Mature plantation 171.1 4238.1 435.4 3836.2 187.8 710.9

通量为68.4 kg•hm-2•a-1,是中龄林48.96 kg•hm-2•a-1
的1.4倍。在6种营养元素中,各养分年归还量的大
小顺序为N>Ca>K>Mg>Fe>P,N元素的归还量最大,
在中龄林和成熟林中分别为19.04 kg•hm-2•a-1和
26.01 kg•hm-2•a-1,分别占总年通量的38.89%和38.03%
(表4)。
叶是凋落物营养元素返还土壤的最重要的归还
形式,是土壤肥力的最重要来源,也是地力维持的重
要方面。由表4可见,杨树林中龄林凋落物中叶的6
种营养元素的年通量为40.08 kg•hm-2•a-1,占其总通
量的83.44%;成熟林叶的年通量为49.47 kg•hm-2•a-1,
占其总通量的72.32%(表4)。

3.5 养分利用效率

4 结论(Conclusion)

作为林分第一性生产力组成部分的凋落物是人
工林养分归还林地的主要途径。在植物的生长过程中,
凋落物所含的营养元素经分解释放后归还土壤,并在
表层富集,供植物吸收利用,凋落物中各种营养元素
对土壤肥力具有重要作用[14,15]。在杨树人工林中,
叶是凋落物归还土壤的最重要形式,枯枝是另一重要
形式,且随林龄增大,在总凋落物归还量中的比例愈
大。落叶在总凋落物中占的比重最大,这与其他学者
的结论是一致的[3,16],但本文测定的落叶量在总凋落
物中的比重要小于邹碧[16]测定的南亚热带 4 种人工
林的比重 83.2%~93.7%,但要大于吴擢溪[3]测定的
常绿阔叶次生林的比重 57.7%。测定结果的一致性说
明了落叶在森林生态系统养分归还循环中占有重要
地位,在维持土壤肥力、保证植物再生长养分的可利
用性中起着重要作用,而差异性则反映凋落物量及组
成受地带性、植物成分、森林结构和林木的生理特征
等因素的影响,也揭示了不同林分系统的特异性。
杨树中龄林凋落物中叶的 6 种营养元素的年通
量在其总通量中的比例是 83.44%,而成熟林的是
72.32%。在 6 种营养元素中,N 元素的年通量最大,
在中龄林和成熟林中分别占总年通量的 38.89%和
38.03%,这与骆宗诗[17]对绵阳官司河流域森林凋落
物养分的测定结果是一致的。
凋落物量是森林生态系统生物量的组成部分,生
物量反映森林生态系统的初级生产力水平,是森林生
态系统功能的体现,其凋落量不仅受地带性、植物成
分的影响,还受到林木生理特性以及森林经营活动等
260 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
因素的影响[1,18]。本文通过实际测定得到杨树成熟林
较中龄林具有更大的凋落物年通量、营养元素年通量
和更高的养分利用效率。可见,杨树成熟林比中龄林
具有更好的元素循环,具有更稳定的生态循环。

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3 期 董 彬,等:杨树人工林凋落物养分归还功能研究 261

万方数据
杨树人工林凋落物养分归还功能研究
作者: 董彬, 曹永富, 尉海东, DONG Bin, CAO Yong-fu, WEI Hai-dong
作者单位: 董彬,DONG Bin(临沂大学商学院,山东,临沂,276005), 曹永富,CAO Yong-fu(临沂市林业局,山东,临沂
,276000), 尉海东,WEI Hai-dong(临沂大学外国语学院,山东,临沂,276005)
刊名: 生态科学
英文刊名: ECOLOGICAL SCIENCE
年,卷(期): 2011,30(3)

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