全 文 ：收稿日期:2010-02-15;改回日期:2010-04-28
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划重大课题(2006BAC01A09)、贵州省社会发展科技攻关计划项目(黔科合 SZ 字[ 2009] 3013)、贵州师范
大学研究生专项创新基金(研[ 2009] 14)、贵州师范大学学生科研课题联合资助。
第一作者简介:樊云龙(1983-),男 ,硕士 ,研究方向为喀斯特生态学 , E-mail:fanyunlongpeng@163.com.
＊通讯作者:陈浒 , E-mail:jingle2007@126.com.
花椒林地土壤动物多样性及其对凋落物分解的作用
———以贵州花江峡谷为例
樊云龙1 , 2 ,陈　浒2＊ ,熊康宁2 ,苏孝良2 ,韩会庆1
(1.贵州师范学院 地理与旅游学院 , 贵阳 550018;2.贵州师范大学 中国南方喀斯特研究院 , 贵阳 550001)
摘　要:选择贵州花江喀斯特峡谷为研究区 , 于 2009年 5 月和 9 月对不同等级石漠化地的土壤动物多样性和花椒凋落物的分
解速率进行研究。共获土壤动物 3423 只 , 隶属于 3 门 7 纲 19 目 , 共 21 个类群 , 优势类群为弹尾目(Collembola)、甲螨亚目
(Oribatida)、中气门亚目(Meso stigma ta);常见类群为前气门亚目(Pro stigmata)、鞘翅目(Co leopter a)、双翅目(Diptera)、膜翅
目(H ymenoptera)、半翅目(Hemipter a)。研究结果表明:(1)减少人为活动 、有效保存地面凋落物 、提高生境生物多样性可以
迅速改良土壤生态环境 ,有效恢复土壤动物群落;(2)凋落物分解受土壤动物数量的影响最大 , 尤其是弹尾目和蜱螨目的数量
起决定作用;(3)石漠化治理工程对花江石漠化治理和喀斯特生态环境的重建具有重要意义。
关键词:土壤动物;生物多样性;花椒;凋落物分解;喀斯特石漠化;贵州花江
中图分类号:S154　　文献标识码:A　　文章编号:1672-9250(2010)03-0314-06
　　森林凋落物层是生态系统的重要组成部分 ,凋
落物分解和养分释放是生物地球化学循环的纽
带[ 1 , 2] 。凋落物分解释放了能量和营养物质 , 使物
流 、能流渠道得以畅通 ,以保证植物的再利用 。作为
土壤生态系统的主要消费者和土壤质量改善的主要
贡献者[ 3] ,土壤动物通过破碎 、搅动 、摄食 、刺激(微
生物活性)和接种(微生物)等活动 ,在凋落物分解过
程中对分解速率及养分释放也发挥着极为重要的作
用。了解土壤动物对凋落物分解的影响 ,是弄清森林
生态系统内物质和能量交换过程的基础[ 4-7] 。
喀斯特石漠化(Karst rocky desertif icat ion)是
指在亚热带地区喀斯特强烈发育的自然环境背景
下 ,受人为活动的干扰破坏 ,造成土壤严重侵蚀 ,基
岩大面积出露 ,生产力严重下降的土地退化现象[ 8] 。
土地退化包括植被退化 、土壤退化和环境退化 , 其
中 ,环境退化是植被和土壤退化的结果 ,而植被破坏
和生物多样性的损失是土地退化的诱因[ 9 , 10] 。这里
的荒漠植被对区域生态系统的稳定起着关键作用 ,
这一地带极具裸露型喀斯特山地 ,峡谷生态环境脆
弱 ,所以发展以喜钙 、耐旱 、水土保持效果好的多年
生植物 ———顶坛花椒(Zanthoxy lum planispinum
var.d intanensis),能使此处严重的水土流失和生
态环境的恶化得到了有效改善[ 11] 。有效的生态恢
复与重建措施需要对生态系统运行机制与退化机理
具有清楚的认识 ,研究喀斯特森林凋落物特征及其
养分归还特点将有助于深入认识该生态系统的养分
循环规律和自肥机制 ,从而为生态系统恢复与重建
提供有价值的科学理论依据[ 12] 。因此探索这一地
区喀斯特石漠化生态系统土壤动物多样性特征及其
对植被凋落物分解的作用具有重要意义。本文以该
区顶坛花椒林地的土壤动物多样性以及中小型土壤
动物对凋落物分解的作用进行研究 ,初步探讨花椒
林地中土壤动物群落特征和土壤动物在花江花椒林
生态系统中的作用 。
1　研究区概况与研究方法
1.1　研究区概况
花江试验区位于贵州西南部贞丰县的北盘江
314
地　球　与　环　境
EARTH AND ENVIRONMENT
2010年第 38卷第 3期
Vol.38.No.3 , 2010
DOI :10.14050/j.cnki.1672-9250.2010.03.019
镇 ,属珠江流域 ,是贵州高原上一个典型的喀斯特峡
谷区域 ,同时也是典型低热河谷的喀斯特植被退化
区 ,石漠化非常严重 ,是重点治理的示范区。位于东
经 105°36′30″～ 105°46′30″、北纬 25°39′13″～ 25°4l′
00″,海拔高度 500 ～ 1200 m ,相对高差700 m 。气候
冬春温暖干旱 ,夏秋湿热 ,热量资源丰富 , 年均温
18.4℃,年均极端最高气温为 32.4℃, ≥10℃积温
6542℃,年降水量 1100 mm 。花江峡谷存在两个垂
直自然分带 ,约以海拔 850 m 为界 ,其上是湿润半
湿润常绿落叶阔叶林带;850 m 以下是半干旱 、半湿
润落叶-常绿阔叶林带。植被以耐旱生的为主 ,表
现出石生性 、耐旱性和喜钙性的石灰岩植被种群生
境。
1.2　样地选择
依据熊康宁等对喀斯特石漠化等级划分的技术
指标 ,确定不同等级石漠化样地的选择[ 13] 。对所选
样地进行岩性与地形 、植被群落等自然环境本底要
素进行测定。在花江实验区按照强度 、中度 、轻度 、
潜在 、无石漠化等五个等级选择五个典型代表性样
地进行采样和试验 。各样地基本情况如表 1:
表 1　花椒林地土壤动物调查采样地点
Table 1　Sampling sites for investigating soil fauna in the Zanthoxy lum planis pinum f orestland
of the Huajiang gorge area
样地类型 海拔(m)
坡度
(°)
植被覆盖
率(%)
裸岩率
(%) 微地貌
治理措施及
群落组成
强度石漠化 865 30 43 81.3 溶沟石芽
封山育林与人工辅助生态修复措施
花椒 Zanthoxy lum p lanispinum va r.d in tanensis、
大叶栎 Quercus gr i f f ithi i 、仙人掌Opunt ia d i ll eni i
中度石漠化 665 45 58 48.6 侵蚀陡坡
人工诱导植被恢复措施
花椒 Zanthoxy lum p lanispinum va r.d in tanensis、
小叶榕F icus microcarp a 、仙人掌 Opun tia di l lenii 等
轻度石漠化 745 20.6 74 43.9 槽谷边坡
林草优化配置措施
花椒 Zanthoxy lum p lanispinum va r.d in tanensis、
金银花 Lon icera jap on ica Thunb 、
百喜草 Paspalum na tatum 、
皇竹草 Pennisetum h ydr idum 等
潜在石漠化 700 0 73 41.6 峰丛台地
土壤改良与优良作物栽培措施
花椒 Zanthoxy lum p lanispinum va r.d in tanensis、
鬼针草 B id ens p i losa 、三脉紫菀 Aster a geratoides 等
无石漠化 815 18 92 48 山顶平地 余甘子 P.emblica 、香樟 C.camphora 、红椿 T.ci liata 、灰毛浆果楝 C.cinerascens等
1.3　实验方法
1.3.1　实验设计
为了了解花江喀斯特石漠化地区土壤动物对花
椒凋落物的分解作用 ,于 2009年 5月和 9月在贵州
花江顶坛分别选择强度石漠化 、中度石漠化 、轻度石
漠化 、潜在石漠化 、无石漠化共 5个 10 m×10 m 的
样地进行中小型土壤动物调查和凋落物分解实验 。
选择原生植被的无石漠化样地进行花椒凋落物的分
解实验室是为了对比花椒凋落物在非花椒林地的分
解状态。
为了更接近自然状态 ,于 2009年 1月采集花椒
的自然凋落叶 ,称取 10g 风干落叶(鲜质量 ,在计算
时换算成干质量)分别装入不同网孔(20目 、300目)
的尼龙袋中 ,仔细缝好并编号 。网袋大小为 10 cm
×10 cm 。选用的 2种网袋 ,大孔网袋允许中小型土
壤动物和部分大型土壤动物进入 ,小孔网袋则尽可
能排除土壤动物的作用 。
将网袋按照间距 1 m 并排埋入落叶层下 ,共计
60袋 。于 5月和 9月各采样一次 。落叶分解实验
始于 2009年 1月 ,止于 2009年 9月 。分别于 2009
年 5 、9月取样 ,每个样地每次取大孔 、小孔分解样各
3袋。每次取回样品分离土壤动物并鉴定 ,网袋内
残留凋落物放入烘箱内烘干后称重。
土壤动物取样面积为 10 cm ×10 cm ,分 0 ～ 5
cm 、5 ～ 10 cm 、10 ～ 15 cm 、15 ～ 20 cm 四层取样 。由
于喀斯特地区风化壳薄 、土层浅 ,在有些样地只能取
到三层土壤。采用 Tullg ren漏斗法分离提取 ,对其
分类鉴定到目[ 14] 、并统计数量 。
315第 3期 　　樊云龙等:花椒林地土壤动物多样性及其对凋落物分解的作用
1.3.2　数据处理
根据以下公式分别计算样地中土壤动物多样性
指数 、均匀度 、优势度和丰富度等。
(1)Shannon-Wiener 多样性指数:
H′=-∑P i lnP i
式中 , H′为物种多样性指数 , P i =ni / N ,n i 为
第 i 类群的个体数 , N 为所有类群的个体总数。
(2)Pielou均匀度指数:
J = H′/ lnS
式中 , H′为 Shannon-Wiener 多样性指数 ,S 为
类群数。
(3)Simpson优势度指数:
C =∑P2i
式中:P i =n i /N ,ni 为第i 类群的个体数 , N 为
所有类群的个体总数。
2　结果与分析
2.1　花椒林地土壤动物种类组成
在花江试验区 5个不同等级石漠化样地中共获
得土壤动物 3423只 ,隶属于 3 门 7纲 19 目 ,共 21
个类群(表 2)。优势类群为 3 类(占总个体数的
10%以上),分别是弹尾目(占 30.79%)、甲螨亚目
(占 25.74%)、中气门亚目(占 18.647%);常见类群
(占总个体数的 1%～ 10%)为 5类 ,分别是前气门
亚目(占 9.99%)、鞘翅目(4.67%)、双翅目(占
3.28%)、膜翅目(占 2.22%)、半翅目(占 1.51%)。
中小型土壤动物在各生境中的分布状况见表 2。
表 2　贵州花江峡谷花椒林地中小型土壤动物群落组成和数量分布
Table 2　Group composition and quantitative distribution of meso/micro soil fauna in the
Zanthoxylum planis pinum forestland of the Huajiang gorge area
类群 强度 中度 轻度 潜在 无石漠化 总数 频度 多度
弹尾目 539 61 283 85 74 1042 30.79 +++
甲螨亚目 264 135 238 101 133 871 25.74 +++
中气门亚目 190 91 180 92 72 625 18.47 +++
前气门亚目 88 38 104 60 48 338 9.99 ++
鞘翅目 40 20 36 34 28 158 4.67 ++
双翅目 35 14 20 25 17 111 3.28 ++
膜翅目 21 9 20 1 24 75 2.22 ++
半翅目 1 7 24 11 8 51 1.51 ++
鳞翅目幼虫 2 4 15 0 0 21 0.62 +
啮目 1 12 6 2 0 21 0.62 +
双尾目 2 3 1 7 5 18 0.53 +
原尾纲 0 0 0 1 16 17 0.50 +
近孔寡毛目 10 2 0 0 5 17 0.50 +
缨翅目 12 0 0 5 0 17 0.50 +
综合目 2 0 2 3 6 13 0.38 +
石蜈蚣目 7 4 0 0 1 12 0.35 +
蜘蛛目 1 3 2 3 1 10 0.30 +
线虫纲 2 0 0 0 1 3 0.09 +
带马陆目 0 0 0 0 2 2 0.06 +
蜚蠊目 1 0 0 0 0 1 0.03 +
裂盾目 0 0 0 1 0 1 0.03 +
总数 1218 403 931 431 441 3423
类群数 18 14 13 15 16 21
　　在各种石漠化治理工程中 ,封山育林对于喀斯
特石漠化地区土壤动物数量和种类的恢复有很大的
影响 。排除人为干扰后的封育地林草生长迅速 ,生
态环境状况转好 ,在正向演替至草本植物群落时 ,土
壤增厚 ,土壤蒸发减少 ,土壤细菌 、真菌 、小动物活动
增强[ 15] 。在林草优化配置工程中 ,通过多种作物种
植 ,大大提高了植被生物多样性和复杂性 ,为不同类
型的昆虫提供充足的空间和食物[ 16] ,进而促进了土
壤动物数量的增长 。
2.2　花椒林地土壤动物多样性指数
通过对花椒林地中小型土壤动物多样性分析表
明(表 3),花江试验区 5个不同等级石漠化样地中
316 地　球　与　环　境　　 2010年　
S hannon-Wiener多样性排序为无石漠化>潜在石
漠化>中度石漠化>轻度石漠化>强度石漠化地 。
无石漠化地的 Pielou 均匀度最高 ,强度石漠化地均
匀度最低 ,主要是由于该阶段出现大量的弹尾目 ,使
其Simpson优势度指数最高。无石漠化地植被保
存完好 ,生态环境优良 ,土壤动物多样性指数和均匀
性指数较高。而石漠化地有不同程度的弹尾目和蜱
螨目大量发生 ,虽然土壤动物数量多但多样性指数
较低 ,尤其强度石漠化地由于封山育林等生态修复
工程的实施致使土壤动物数量恢复较快。
表 3　花椒林地中小型土壤动物群落的多样性指数
Table 3　Diversity indices of communities of meso/micro soil fauna in the Zanthoxy lum planispinum forestland
多样性指数 强度 中度 轻度 潜在 无石漠化
总数 Individual number 1218 403 931 431 441
类群数 Numbers of species 18 14 13 15 16
多样性 Shannon-Wiener index(H) 1.6361 1.9274 1.7911 1.9784 2.0763
均匀性 Pielou-evenness-index(J) 0.5660 0.7303 0.6983 0.7306 0.7489
优势度 Sim pson-dominance-index(C) 0.2748 0.2007 0.2110 0.1695 0.1682
2.3　土壤动物对花椒凋落物的分解功能
以大孔分解袋为例 ,各样地凋落物分解速率为
轻度石漠化>强度石漠化>潜在石漠化>无石漠化
>中度石漠化;小孔分解袋的分解速率呈相同的趋
势。从两种不同网袋比较来看 ,大孔中有大量的土
壤动物 ,而且凋落物分解消耗率普遍大于小孔 。可
见土壤动物对分解凋落物具有非常重要的意义 。分
解袋中主要以弹尾目 、蜱螨目等小型土壤动物为主 ,
而强度石漠化和轻度石漠化样地的土壤动物组成中
这两个类群占很大比例 ,因此凋落物分解较快。可
见 ,花江花椒林地凋落物分解受土壤动物数量的影
响最大 ,尤其是弹尾目和蜱螨目的数量起决定作用。
表 4　花椒林地凋落物消耗率和分解袋内土壤动物数量变化
Table 4　Decomposition rates of litter and dynamics of individual number of soil fauna in litter
bags in the Zanthoxy lum planis pinum f orestland
时间 消耗率及动物数
强度
大孔 小孔
中度
大孔 小孔
轻度
大孔 小孔
潜在
大孔 小孔
无石漠化
大孔 小孔
五月 消耗率(%) 27.16 22.41 22.31 8.76 30.38 23.16 24.13 14.74 22.23 17.27动物数 79 21 80 1 179 31 56 2 47 8
九月 消耗率(%) 48.62 38.82 38.62 18.82 56.16 41.67 44.00 26.19 40.45 31.54动物数 72 14 56 0 144 20 41 1 41 4
　　在强度石漠化样地 ,溶沟石芽等小地貌限制了人
类的耕作活动 ,受人为干扰小 ,在石缝 、裂隙中利于保
存较多凋落物未被清理 ,经过不断的分解改善了土壤
环境 ,因此土壤动物数量多 、凋落物分解较快。轻度
石漠化样地配置了金银花 、花椒 、百喜草 、皇竹草等
作物 ,提高了生境生物多样性 ,生态环境改善较好 ,
土壤动物数量多 ,凋落物分解加快 。减少人为活动 、
有效保存地面凋落物 、提高生境生物多样性可以迅速
改良土壤生态环境 ,有效恢复土壤动物群落。
3　结论与讨论
　　1)花江不同等级石漠化样地中共获得土壤动
物 3423 只 ,隶属于 3门 7 纲 19 目 ,共 21 个类群。
优势类群为弹尾目(占 30.79%)、甲螨亚目(占
25.74%)、中气门亚目(占 18.647%);常见类群为前
气门亚目(占 9.99%)、鞘翅目(4.67%)、双翅目(占
3.28%)、膜翅目(占 2.22%)、半翅目(占1.51%)。
2)喀斯特石漠化的不同演替阶段对土壤动物多
样性指数和凋落物分解有影响 ,多样性指数排序为
无石漠化>潜在石漠化>中度石漠化>轻度石漠化
>强度石漠化地。凋落物分解速率为轻度石漠化>
强度石漠化>潜在石漠化>无石漠化 >中度石漠
化 ,凋落物分解受土壤动物数量的影响最大 ,尤其是
弹尾目和蜱螨目的数量起决定作用。
3)花椒林地土壤动物群落特征及其凋落物分解
功能是受多种因素共同影响的。林下植被和枯枝落
叶层对改良土壤物理性质具有重要作用 ,因为它们
是影响花椒林地土壤含水量 、土壤硬度 、土壤温度和
317第 3期 　　樊云龙等:花椒林地土壤动物多样性及其对凋落物分解的作用
土壤容重等土壤物理性质的重要因子[ 17-19] 。尤其
喀斯特地区不同微地貌环境导致花椒林地小生境的
差异性明显。植被类型—凋落物—土壤动物 —土壤
理化性质 —生境小气候等因素之间相互共同影响 ,
相互制约 。因此 ,花江花椒林地凋落物分解速率虽
然直接与土壤动物数量有关 ,但并不仅仅取决于土
壤动物 ,而是包括花椒林地作物种类 、喀斯特微地
貌 、生境小气候 、土壤微生物 、土壤理化性质等在内
的多种因素共同作用的结果。
4)在花江通过花椒 、金银花等多种作物套种后 ,
植物多样性明显提高 ,林地土壤质量得到一定程度
恢复 ,生态系统朝着良性循环方向发展 。强度石漠
化采取封山育林后 ,林下植被层和群落多样性提高 ,
林地土壤质量亦得到较快的恢复[ 20] 。花椒林地适
时适量地间作套种多种作物 ,提高了作物种类的多
样性和复杂性 ,可以为不同类型的昆虫提供充足的
空间和食物[ 16] ,进而增加土壤动物数量。随着花江
石漠化治理工程的不断推进 ,土地利用和农田作物
种植方式的改变大大改善了生态环境质量 ,提高了
土壤动物多样性 、加速了凋落物的分解速率。有效
保障生态系统的稳定性 ,促进生态系统物质循环和
能量流动 。
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318 地　球　与　环　境　　 2010年　
The Diversity and Litter Decomposition Function of Soil Fauna Community
Structure in Zanthox ylun Planispinum Forestland
———A Case Study of the Huajiang Gorge Area , Guizhou Province
FAN Yun-long1 ,2 , CH EN Hu2 ,XIONG Kang-ning2 ,SU Xiaoliang2 , HAN Huiqing1
(1.School of Geog raphy and Tourism , Guizhou No rmal Colleg e , Guiyang Guizhou 550018 , China;
2.Institute o f South China karst , Guizhou No rmal University , Guiyang Guizhou 550001 , China)
Abstract:By the field investig ation and litter bag technique , the char acte ristics o f soil fauna diversity and decomposition function
in Zanthoxy lum planispinum fo restland , in the Huajiang go rge area w as studied in May and September , 2009.A to ta l of 3423
indiv idua1s of soil animal , be longing to 3 phy la , 7 classes and 19 o rders w ere collected and so rted into meso and micro fauna.
The dominant o rders we re Co llembo la , Oribatida , Mesostigmata , the f requent o rders we re Prostigmata , Coleoptera , Diptera ,
Hymenopte ra , Hemiptera , the remnant o rders we re rare o rde rs.Resea rch r esults show ed that:(1)improved soil eco-environ-
ment and highly restor ed anima l community can be achieved thr ough reducing human disturbance , keeping g round litter effi-
ciently and improving biodiv ersity condition;(2)the amount of so il animal pays the most impor tant ro le in the decomposition of
gr ound litter;especially for the species belonging to Collembola and Acarina , which pay a dominant ro le;(3)the ro cky dese r-
tification pro ject has an im po rtant sense to ro cky de ser tification and eco-environment r esto ra tion in the Hajiang demonstration
area.
Key words:soil fauna;biodiversity;Zanthoxy lum p lanisp inum var.dintanensis;litter decomposition;ka rst rocky deser tifica-
tion;Huajiang o f Guizhou
319第 3期 　　樊云龙等:花椒林地土壤动物多样性及其对凋落物分解的作用