全 文 ： 赵法，赵晓英. 两种野生灌木幼苗对干旱和盐交叉胁迫的生理响应[J]. 生态科学, 2011. 30(3)：236-242
ZHAO Fa, ZHAO Xiao-Ying. Physiological responses of two native shrub seedlings to drought and salt stress [J]. Ecological Science,
2011. 30(3)：236-242

两种野生灌木幼苗对干旱和盐交叉胁迫的生理响应
赵 法，赵晓英
*

新疆师范大学生命科学学院，乌鲁木齐，830054
【摘要】长枝木蓼(Atraphaxis virgata) 和刺叶锦鸡儿(Caragana acanthophylla) 是乌鲁木齐周边植被组成的重要种，在植被恢复
中具有潜在价值。该文通过盆栽控水控盐法研究两种野生灌木幼苗在不同程度的干旱和盐交叉胁迫下的生理反应。结果表明，
干旱和盐交叉胁迫下，长枝木蓼可溶性糖增幅较刺叶锦鸡儿大；轻度交叉胁迫时，两种灌木的可溶性糖含量高于仅干旱胁迫或
盐胁迫下的。中度和重度交叉胁迫下，长枝木蓼叶片丙二醛含量增幅高于刺叶锦鸡儿。交叉胁迫下，两种灌木叶片叶绿素含量
下降，且长枝木蓼叶片的叶绿素含量降幅大于刺叶锦鸡儿。因膜系统的过氧化作用，使 MDA 含量升高。轻度干旱胁迫提高了
两种野生灌木对盐胁迫的耐受能力。两种灌木能很好地适应中度交叉胁迫，重度交叉胁迫对两种灌木的伤害很大，但也能生存。
综合比较各参数发现，刺叶锦鸡儿更耐旱，而长枝木蓼更耐盐；综合比较各生理参数发现，刺叶锦鸡儿对干旱和盐胁迫的耐受
能力较长枝木蓼强。
关键词：干旱；盐胁迫；交叉胁迫；生理响应；长枝木蓼；刺叶锦鸡儿；植被恢复
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.03.004 中图分类号：Q178.532 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)03-236-07
Physiological responses of two native shrub seedlings to drought and salt stress
ZHAO Fa, ZHAO Xiao-Ying
College of Life Science, Xinjiang Normal University, Urumqi, 830054
Abstract：Seedlings of Atraphaxis virgata and Caragana acanthophylla were grown in pots with varied soil water and salt (NaCl) levels
(alone and in combination) to determine their effects on physiological characteristics of the seedlings. The results showed that under
drought and salt stresses, the contents of osmo-regulation substances increased significantly, which played an active role on resistance.
Because of cell membrane lipid peroxidation, the MDA content in leaves of C. acanthophylla rapidly increased with increased salt
concentration, as in the case for A. virgata under drought stress. With increased stress, the leaf chlorophyll content of the two shrubs
decreased gradually. Caragana acanthophylla grew better under intercrossing of drought and salt stress.
Key words: drought stress; salt stress; intercrossing stress; physiological responses; Atraphaxis virgata; Caragana acanthophylla



收稿日期：2010-11-29 收稿，2011-01-20 接受
基金项目：新疆自治区高校科研计划重点项目（XJEDU2007S26）；国家自然科学基金资助项目（30660035）；新疆师范大学珍稀濒危物种保护生物学重点
实验室
作者简介：赵法（1976—），男，山东潍坊人，在读硕士生，主要从事植物生态学研究。 E_mail:zhaofa6@163.com
*通信作者：赵晓英 E_mail:zzhaoxy@163.com
第 30 卷 第 3 期 生 态 科 学 30(3):236-242
2011 年 5 月 Ecological Science May 2011

万方数据
1 引言(Introduction)

刺叶锦鸡儿（Caragana acanthophylla）是豆科锦
鸡儿属植物，分布于天山北坡的中、低山带，是山地
荒漠草原和山地草原的主要组成部分[1]，构成旱生灌
丛群落的优势种[2]。长枝木蓼（Atraphaxis virgata）
是蓼科木蓼属植物，分布在新疆吐鲁番盆地、准噶尔
盆地、布尔津沙地[3]。这两种野生灌木具有耐干旱贫
瘠、抗风蚀等特性，在干旱山区植物种多样性维持及
土壤改良有重要作用。乌鲁木齐地处干旱区，降水量
小。同时，土壤盐渍化比较普遍。干旱缺水和土壤盐
渍化已成为该地区荒山绿化过程中的两个重要限制
因子。研究两种野生灌木幼苗对干旱和盐渍化土壤的
适应能力及其对策，对本地野生灌木资源开发利用以
及干旱区植被恢复具有一定意义。
干旱胁迫和盐胁迫下，有机溶质作为渗透调节物
质已得到广泛重视，这是因为有机溶质是植物自身合
成，并且能在逆境下发生显著变化[4]。同时，植物细
胞内自由基的积累会引起膜系统的破坏，丙二醛
（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，其含量常
被作为判断膜脂过氧化作用的一项重要指标[5]，可以
反映植物遭受逆境伤害的程度[6]。研究表明，植物在
遭受干旱和盐分逆境胁迫时，会引起叶绿素含量变化
及叶绿素 a 和 b 比例失调[7]。以上大多是研究植物对
单一逆境胁迫的反应，或者是将这两种胁迫所得的结
果加以比较来分析其抗盐抗旱性，而植物对这两种逆
境交叉胁迫互作效应的研究还很少。
前期研究表明，两种野生灌木具有较强的抗旱
能力[8]，有望成为干旱、贫瘠山区植被恢复的植物。
幼苗是种群更新的重要阶段，干旱与盐胁迫可能通
过限制幼苗生长及定居，进而影响种群的更新过程，
但是目前就两种野生灌木幼苗对干旱与盐分及交叉
胁迫的适应能力及适应机制的研究还不足。本文用
盆栽方法人工模拟土壤水盐胁迫，研究两种野生灌
木幼苗对不同干旱与盐分胁迫的生理响应，主要目
的在于：(1)阐明不同强度干旱与盐交叉胁迫下两种
灌木幼苗脯氨酸和可溶性糖、MDA 及叶绿素含量的
变化特点；(2)探讨其幼苗对干旱和盐胁迫的适应对
策。
乌鲁木齐年平均气温6.40℃，年平均降水量236 mm，
年平均蒸发量2 300 mm左右；年日照时数约2 500～3 000
h，无霜期约 150～190 d。6～9月降雨量占全年有效降水
的45%，平均气温为21.59℃，高温集中在 6-8月[9]。

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 材料
长枝木蓼和刺叶锦鸡儿的种子均在 2009 年种子
成熟期采自乌鲁木齐周边。2010 年 4 月中旬将两种
灌木种于上口径 23cm，下口径 17cm，高 22cm 的塑
料花盆中，得到两种灌木的幼苗。花盆装土 5Kg，土
壤为取自乌鲁木齐周边的荒漠土，土壤含盐量
0.018%，最大持水力 16.43%。

2.2 方法
根据两种灌木生境的土壤总盐含量，盐分处理按
NaCl 占土壤干重的百分比设四个梯度，即 S0：对照
（不加盐，采用土壤底盐）、S1：0.3%（轻度胁迫）、
S2：0.6%（中度胁迫）、S3：0.9%（重度胁迫）。根
据国家气候中心的规定，凡降水量距离平均高 50%
或 20% 算多或偏多，距离平均少 50% 或 20% 算少
或偏少，距离平均±20% 以内，可认为正常[10]。依据
乌鲁木齐地区近 5 年 5～6 月的月均降水量，考虑花
盆与自然生境的蒸发量不同，实验设定了 4 个干旱处
理水平 D0：281.7mm，对照；D1：225.4mm，轻度干
旱；D2：180.3mm，中度干旱；D3：146.5mm，重度
干旱。采用 2 因素 4 水平正交法设计实验分组（表 1）。

表 1 干旱和盐胁迫试验设计
Tab. 1 Experiment design of stress
干旱
（Drought）
盐分 （Salt）
S0 S1 S2 S3
D0 D0S0 (CK) D0S1 D0S2 D0S3
D1 D1S0 D1S1 D1S2 D1S3
D2 D2S0 D2S1 D2S2 D2S3
D3 D3S0 D3S1 D3S2 D3S3

待幼苗展开第三片真叶时，选择长势一致的幼苗，
每盆定苗 4 株，每处理 3 盆重复，进行盐胁迫处理。
为避免盐激现象，将 NaCl 配制成溶液，采用每天使
土壤含盐量递增 0.015%的方式浇至花盆中，直至各
胁迫处理的最终浓度。2010 年 5 月 8 日开始加盐，
实验开始。然后，每 2d 浇水 1 次，每次浇水量分别
为 364mL，303mL，247mL 和 200mL，每次浇水都
3 期 赵 法，等：两种野生灌木幼苗对干旱和盐交叉胁迫的生理响应 237

万方数据

图 1. 旱盐胁迫对两种野生灌木脯氨酸含量的影响
Fig.1 Effect of water and salt stresses on proline content of the two shrubs leaves
注：根据 Duncan’s 检验同一物种之间有不同小写字母标记的，其差异是显著的（P<0.05）。
Notes：According to Duncan’s Test, the different lowercase letter means significant difference ( P<0.05) .

图 2. 水分和盐分胁迫对两种野生灌木叶片可溶性糖含量的影响
Fig. 2 Effect of water and salt stresses on soluble sugar content of the two shrubs leaves
注：根据 Duncan’s 检验同一物种之间有不同小写字母标记的，其差异是显著的（P<0.05）。
Notes：According to Duncan’s Test, the different lowercase letter means significant difference ( P<0.05) .

在 18:00～20:00 完成。7 月 15 日结束，持续 60d。晴
天自然光照，雨天用遮雨篷遮盖，以防止天然降水。
实验结束时，采集长势一致的叶片（去掉叶柄），05℃
杀青 10 分钟，85℃条件下烘干至恒重，用于测定叶
绿素、脯氨酸、可溶性糖和丙二醛含量。叶绿素采用
乙醇提取比色法测定，脯氨酸采用磺基水杨酸-茚三
酮显色法测定，可溶性糖采用蒽酮比色法测定，丙二
醛采用硫代巴比妥酸显色法测定[11]。
实验结果以平均值±标准误描述，通过单因子方
差分析（One-way ANOVA）检验差异的显著性，如
果差异显著，再利用 Duncan’s 检验确定平均值之间
的差异性。所有处理均在 SPSS 13.0 上完成。

3 结果与分析(Results and analysis)

3.1 脯氨酸
由图 1 可知，在单独干旱和盐胁迫下，随着胁迫程
度加重植株叶片的脯氨酸含量逐渐增高，中度、重度干
旱胁迫或盐胁迫下，两种灌木叶片脯氨酸的含量均显著
高于对照(P<0.05)。与盐胁迫相比，干旱胁迫下脯氨酸
的积累量更高，在重度干旱胁迫下刺叶锦鸡儿和长枝木
蓼叶片脯氨酸含量分别为对照的 10 倍和 3.6 倍。
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
D0 S0 D0 S1 D0 S2 D0 S3 D1 S0 D2 S0 D3 S0 D1 S1 D1 S2 D1 S3 D2 S1 D2 S2 D2 S3 D3 S1 D3 S2 D3 S3
脯
氨
酸
含
量
(m
g
•g
-1
)
P
ro
li
n
e
co
n
te
n
t

处理(Treatment)
刺叶锦鸡儿（Caragana acanthophylla） 长枝木蓼（Atraphaxis virgata）
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
D0 S0 D0 S1 D0 S2 D0 S3 D1 S0 D2 S0 D3 S0 D1 S1 D1 S2 D1 S3 D2 S1 D2 S2 D2 S3 D3 S1 D3 S2 D3 S3
可
溶
性
糖
含
量
(
m
g
•g
-1
)
S
o
lu
b
le
s
u
g
ar
c
o
n
te
n
t
处理(Treatment)
刺叶锦鸡儿（Caragana acanthophylla） 长枝木蓼（Atraphaxis virgata）
238 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据

图 3. 水分和盐分胁迫对两种野生灌木叶片丙二醛含量的影响
Fig. 3 Effect of water and salt stresses on MDA content of the two shrubs leaves
注：根据 Duncan’s 检验同一物种之间有不同小写字母标记的，其差异是显著的（P<0.05）。
Notes：According to Duncan’s Test, the different lowercase letter means significant difference ( P<0.05) .

表 2. 干旱和盐胁迫对两种野生灌木叶片叶绿素含量的影响
Tab. 2 Effect of water and salt stresses on chlorophyll content of the two shrubs leaves
刺叶锦鸡儿(Caragana acanthophylla)（mg•g
-1
） 长枝木蓼(Atraphaxis virgata) （mg•g
-1
）
处理 Chla Chlb Chla+Chlb Chla/Chlb Chla Chlb Chla+Chlb Chla/Chlb
D0 S0 1.86±0.51b 0.79±0.05b 2.66±0.26b 2.36±0.24d 2.30±0.28a 1.02±0.24c 3.33±0.68c 2.25±0.37b
D0 S1 1.79±0.63b 0.73±0.08cd 2.52±0.47bc 2.45±0.98c 2.02±0.54c 1.16±0.34b 3.19±1.21d 1.74±0.24d
D0 S2 1.50±0.58d 0.75±0.04c 2.26±0.26e 1.99±0.68f 1.97±0.26c 0.69±0.12h 2.66±0.86h 2.83±0.96a
D0 S3 1.34±0.24f 0.69±0.07d 2.02±0.31g 1.94±0.37f 1.76±0.35f 0.72±0.09h 2.49±0.32k 2.44±0.88b
D1 S0 1.64±0.69c 0.56±0.06e 2.21±0.54f 2.92±0.64a 2.33±0.27a 1.16±0.08b 3.50±0.22b 2.00±0.78c
D2 S0 1.61±0.42c 0.85±0.02b 2.47±0.61c 1.90±0.51f 2.14±0.19c 1.05±0.12bc 3.19±0.54d 2.04±0.86c
D3 S0 1.54±0.24d 0.80±0.09b 2.34±0.39cd 1.91±0.46f 1.60±0.41gh 0.96±0.24c 2.56±0.43i 1.66±0.58d
D1 S1 1.90±0.34ab 0.74±0.07c 2.64±0.51b 2.56±0.58b 2.24±0.51b 1.44±0.31a 3.68±0.51a 1.55±0.43e
D1 S2 1.67±0.26c 0.68±0.05d 2.34±0.71cd 2.46±0.64c 1.90±0.43cd 0.82±0.12d 2.72±0.46g 2.32±0.49b
D1 S3 1.58±0.22cd 0.70±0.07d 2.28±0.61d 2.26±0.28e 1.42±0.57j 0.63±0.13h 2.05±0.47n 2.25±0.54b
D2 S1 2.09±0.31a 0.77±0.07c 2.85±0.51a 2.72±0.34b 1.81±0.39e 1.18±0.17b 3.00±0.51e 1.53±0.38e
D2 S2 1.64±0.27c 0.80±0.4b 2.44±0.17c 2.04±0.51f 1.70±0.21f 0.80±0.21d 2.50±0.43j 2.11±0.56bc
D2 S3 1.49±0.30de 0.85±0.3b 2.34±0.34cd 1.77±0.43h 1.64±0.54g 0.72±0.31h 2.36±0.91l 2.28±0.95b
D3 S1 1.51±0.21d 0.82±0.4b 2.33±0.29cd 1.83±0.29g 1.77±0.26f 1.06±0.21bc 2.83±0.27f 1.68±0.62d
D3 S2 1.44±0.21e 0.88±0.7a 2.31±0.51d 1.64±0.71i 1.67±0.48g 0.72±0.25h 2.39±0.58l 2.32±0.34b
D3 S3 0.94±0.14h 0.50±0.9e 1.44±0.14h 1.89±0.27g 1.45±0.38i 0.76±0.21g 2.21±0.31m 1.90±0.27cd
注：根据 Duncan’s 检验同一物种之间有不同小写字母标记的，其差异是显著的（P<0.05）。
Notes：According to Duncan’s Test, the different lowercase letter means significant difference ( P<0.05) .

干旱与盐交叉胁迫下，两种灌木脯氨酸的积累
量大于同等程度的单独干旱或盐的胁迫，重度干旱
与盐交叉胁迫下刺叶锦鸡儿的叶片脯氨酸高达 1.48
mg•g
-1。在重度干旱或盐旱交叉胁迫（D3S0、D3S1、
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
D0 S0 D0 S1 D0 S2 D0 S3 D1 S0 D2 S0 D3 S0 D1 S1 D1 S2 D1 S3 D2 S1 D2 S2 D2 S3 D3 S1 D3 S2 D3 S3
丙
二
醛
含
量
(μ
m
o
l•
g
-1
)
M
D
A
c
o
n
te
n
ts

处理(Treatments)
刺叶锦鸡儿（Caragana acanthophylla） 长枝木蓼（Atraphaxis virgata）
3 期 赵 法，等：两种野生灌木幼苗对干旱和盐交叉胁迫的生理响应 239

万方数据
D3S2、D3S3）四个处理下，刺叶锦鸡儿的叶片脯氨
酸含量均显著高于其他处理（P<0.01）。相同处理
下，刺叶锦鸡儿叶片脯氨酸含量的增幅度大于长枝
木蓼。
3.2 可溶性糖
图 2 表明，单独盐或干旱胁迫均造成两种灌木叶
片可溶性糖含量的升高。在单干旱或单盐胁迫下，刺
叶锦鸡儿的可溶性糖含量高于长枝木蓼，而在盐旱交
叉胁迫下除 D2S3 处理之外，长枝木蓼的可溶性糖含
量均高于刺叶锦鸡儿。盐旱交叉胁迫处理下，长枝木
蓼可溶性糖增幅更大。轻度交叉胁迫时，两种灌木的
可溶性糖含量高于单干旱胁迫和单盐胁迫。

3.3 丙二醛
由图 3 可知，两种灌木叶片中丙二醛的含量在干
旱胁迫程度加重时，逐渐升高；单盐胁迫加重时，先
降低再升高。轻度交叉胁迫下，两种灌木叶片丙二醛
含量均低于轻度盐胁迫和轻度干旱胁迫，中、重度盐
旱交叉胁迫处理植株叶片的丙二醛含量高于相同程
度的单盐胁迫或单干旱胁迫。中、重度盐旱交叉胁迫
下，长枝木蓼叶片丙二醛含量增幅高于刺叶锦鸡儿。

3.3 叶绿素
由表 2 可知，在单干旱和单盐胁迫下，胁迫加重
时两种灌木叶片的叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）
和总叶绿素（Chla+Chlb）含量均有所下降，叶绿素
a 与叶绿素 b（Chla/Chlb）的比值变化没有明显规律。
刺叶锦鸡儿在盐胁迫下叶绿素含量降幅较长枝木蓼
大，在干旱胁迫小于长枝木蓼。
盐旱交叉胁迫时，两种灌木叶片的叶绿素含量变
化没有明显规律，轻度盐旱交叉胁迫下略有上升，高
于对照和轻度单干旱及单盐胁迫（P<0.05）。中度和
重度盐旱交叉胁迫下叶绿素含量显著下降，低于相同
程度的单干旱或单盐胁迫。相同处理的长枝木蓼叶片
的叶绿素含量降幅大于刺叶锦鸡儿。

4 讨论与结论 (Discussion and Conclusion)

渗透调节是植物适应干旱和盐胁迫的一种重要
生理机制[11~13]，植物在土壤渗透势降低时，可以通
过积累溶质降低自身渗透势，维持一定的膨压，从而
维持细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程的正
常进行[14]。脯氨酸和可溶性糖是两种重要的有机渗
透调节物质。脯氨酸除了能够调节渗透势外，还具有
较好的水合作用，增加蛋白质可溶性,减少可溶性蛋
白的沉淀[17]。可溶性糖除参与渗透调节之外，也是
有机碳的主要存储形式，它对细胞膜和原生质胶体有
稳定作用，而且它还作为合成其他有机溶质的碳架和
能量来源[18]。实验结果表明，干旱胁迫和盐胁迫均
引起两种灌木叶片脯氨酸和可溶性糖含量的升高，在
轻度干旱与盐分交叉胁迫下，可溶性糖含量显著高于
轻度干旱胁迫或盐胁迫，说明两种野生灌木在轻度干
旱胁迫下提高了对盐胁迫的耐受能力。这一结果与君
迁子[16]（Diospyros lotus）和皂角[17]（Gleditsia sinensis）
在干旱与盐分交叉胁迫下的研究结果相似，与姚华[8]
等的研究结果一致。与盐胁迫相比，干旱胁迫积累了
更多的脯氨酸，说明干旱胁迫是引起两种灌木脯氨酸
积累的主导因子。干旱与盐分交叉胁迫下，两种灌木
脯氨酸含量显著高于同程度的干旱胁迫或盐胁迫，这
可能是适当的干旱胁迫提高了两种灌木耐盐能力的
原因之一。刺叶锦鸡儿在干旱胁迫下，可溶性糖含量
升高显著，盐胁迫下长枝木蓼可溶性糖升高更显著。
由此可知，在干旱与盐胁迫之下，两种灌木存在不同
的渗透调节机制。比较两种灌木在各胁迫处理下渗透
调节物质的积累程度，可以看出相同程度的干旱下，
刺叶锦鸡儿的渗透调节能力强于长枝木蓼。
在植物渗透调节物质的研究中，脯氨酸含量的变
化与植物抗逆性的关系一直存在争论。有研究认为脯
氨酸是植物在渗透胁迫下的理想的渗透调节物质，是
适应逆境，防止细胞、组织脱水和提高水分利用率的
生理机制[19]。但也有研究表明脯氨酸的积累并不表
示植物抗逆能力的提升，只是对外部环境改变的适应
[21]，甚至是植株受到伤害的结果。还有人倾向于针
对不同种类植物分别探讨其抗胁迫作用大小[22]。从
本研究结果来看，干旱胁迫下刺叶锦鸡儿脯氨酸含量
增幅明显高于长枝木蓼，干旱与盐分交叉胁迫下脯氨
酸含量增幅高于盐胁迫或干旱胁迫，结合两种灌木的
生境情况和生长表现，说明脯氨酸的大量产生是其适
应干旱与盐胁迫的结果，脯氨酸是两种野生灌木应对
干旱与盐胁迫的主导性渗透调节物质。
植物在干旱与盐胁迫下会引起自由基的积累，从
而引发膜脂发生过氧化，造成膜系统伤害。MDA 是
膜脂过氧化的主要产物之一，其含量高低可代表膜脂
过氧化作用的强弱和质膜的破坏程度[19]，反映了植
物对干旱胁迫与盐胁迫反应的强弱。研究表明星星草
240 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
(Puccinellia tenuiflora)
[20]在 NaCl 浓度低于 1.2%时，
MDA 含量变化幅度不大，且比对照还要低，但随胁
迫程度的加强，MDA 含量大幅度增高。盐胁迫程度
加强时，无瓣海桑(Sonneratia apetala) [21]等植物叶片
的 MDA 含量急速升高。本实验结果表明，干旱胁迫
下两种野生灌木叶片 MDA 的含量逐渐升高，膜系统
受破坏程度加重。刺叶锦鸡儿与长枝木蓼相比 MDA
含量增幅较小，说明刺叶锦鸡儿的耐旱性强于长枝木
蓼。盐胁迫下，两种野生灌木均表现与无瓣海桑相似
的结果，叶片MDA含量在低浓度盐胁迫时低于对照，
胁迫加重时逐渐升高。轻度干旱与盐分交叉胁迫下，
两种野生灌木叶片MDA含量低于轻度盐胁迫或干旱
胁迫，说明适当的盐分减轻了干旱胁迫对膜系统造成
的伤害。这种适应性的产生这可能是由于适当盐分的
加入减轻了膜脂过氧化程度，但减轻膜脂过氧化程度
的途径是减少了氧自由基的生成还是提高了氧自由
基的清除还有待进一步研究。重度干旱与盐分交叉胁
迫下，两种野生灌木叶片 MDA 的含量显著升高，说
明这种交叉适应能力是有限的。由中、重度交叉胁迫
下，长枝木蓼叶片脯氨酸含量相对增幅大于刺叶锦鸡
儿，可知相同干旱与盐胁迫下，长枝木蓼叶片膜系统
受破坏较大。由此可知，刺叶锦鸡儿对干旱与盐分交
叉胁迫的耐受性强于长枝木蓼。
叶绿素是叶绿体的重要组成部分，正常条件下
与叶绿体蛋白紧密结合，在胁迫条件下这种结合变得
疏松，使更多的叶绿素遭到破坏，从而导致光合作用
的效率降低。较合理的Chl a/Chlb 可防止光过剩导致
自由基的产生和色素分子的光氧化。因此，Chla／
Chlb值的变化，能反映叶片光合活性的强弱[19]。通常
认为干旱与盐胁迫会抑制叶绿素的合成，加速其分解
导致叶绿素含量下降 [5， 7， 13]，但白刺花 (Sophora
davidii)
[22]等植物在干旱胁迫下叶绿素含量上升。本
研究中，干旱胁迫下两种灌木叶片的叶绿素含量降低，
Chla/Chlb 值变化不显著。刺叶锦鸡儿在盐胁迫下叶
绿素降幅较长枝木蓼大，在干旱胁迫下较长枝木蓼小，
说明盐胁迫对刺叶锦鸡儿影响更大，干旱胁迫对长枝
木蓼影响更大。两种灌木在轻度干旱与盐分交叉胁迫
下叶绿素含量升高，在中、重度干旱与盐分交叉胁迫
下又大幅度下降可能是因为轻度干旱胁迫提高了两
种灌木的耐盐能力，但这种适应能力是有限的，因而
在中、重干旱与盐分交叉胁迫下对植株造成了比单一
胁迫更大的伤害。在中、重度干旱与盐分交叉胁迫下，
长枝木蓼叶片叶绿素降幅较刺叶锦鸡儿大，说明刺叶
锦鸡儿在干旱与盐分交叉胁迫下叶绿素程度受破坏
较小，对干旱和盐渍化具有更强的适应能力。
综上所述，两种野生灌木在干旱和盐胁迫下脯氨
酸和可溶性糖两种渗透调节物质不同程度的升高，以
应对干旱和盐渍化造成的渗透胁迫。因膜系统的过氧
化作用，导致 MDA 含量升高。叶绿素遭到破坏，含
量下降。轻度干旱胁迫提高了两种野生灌木对盐胁迫
的适应能力，但中、重的干旱与盐分交叉胁迫对植株
造成了较干旱胁迫或盐胁迫更大的伤害。总的来说，
两种灌木能很好的适应中度交叉胁迫，重度交叉胁迫
对两种灌木的伤害很大，但也能生存。综合比较各参
数发现，刺叶锦鸡儿更耐旱，而长枝木蓼更耐盐；同
程度的交叉胁迫下，刺叶锦鸡儿的耐受性更好。

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242 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
两种野生灌木幼苗对干旱和盐交叉胁迫的生理响应
作者： 赵法， 赵晓英， ZHAO Fa， ZHAO Xiao-Ying
作者单位： 新疆师范大学生命科学学院,乌鲁木齐,830054
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(3)

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本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_stkx201103004.aspx