全 文 ：第 33卷 第 4期 生 态 科 学 33(4): 741−748
2014 年 7 月 Ecological Science Jul. 2014

收稿日期: 2013-06-28; 修订日期: 2013-12-24
基金项目: 北京市支持中央在京高校共建项目(2011)
作者简介: 王欢(1987—), 女, 在读硕士, 主要从事森林生态效益评价研究。
*通信作者: 牛树奎, E-mail: niushukui@bjfu.edu.cn

王欢, 牛树奎, 孙武, 等. 北京山区主要林下木本植物生物量估测模型[J]. 生态科学, 2014, 33(4): 741−748.
WANG Huan, NIU Shukui, SUN Wu, et al. Study on biomass estimation model for woody plant of main forest types in Beijing
mountainous area[J]. Ecological Science, 2014, 33(4): 741−748.

北京山区主要林下木本植物生物量估测模型
王欢, 牛树奎, 孙武, 张志旭
北京林业大学林学院, 北京 100083

【摘要】 以北京林业大学妙峰山实验林场 10 种分布较广泛的木本植物为研究对象, 其中木本植物按形态分为乔木型灌木
(主干明显)和典型灌木(分枝多主干不明显), 分别调查各物种高度、基径、冠幅及其干湿比, 并对各物种测量因子与生物量
之间的关系进行研究分析, 构建了各物种以植冠面积(A)、植株体积(V)、基径和株高乘积(DH)、基径平方与株高乘积(D2H)
等为自变量的器官和全株生物量最优模型, 同时采用总相对误差(RS<30%)和平均相对误差绝对值(RM,A<20%)2 种检验方法
对模型进行检验。结果表明: 木本植物器官及全株最优模型方程形式多为二次、三次方程及幂函数方程; 叶、枝、根和整
株的生物量最优模型采用的自变量多为 V 或 D2H,有个别种木本植物采用 A 或 DH 做为自变量; 干的生物量最优模型采用的
自变量为 V 或 D2H, 且模型预测精度较好, 可以用于相同或相似立地条件木本植物生物量的估算。

关键词：生物量; 林下木本植物; 生物量模型;
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.04.017 中图分类号：S718.55 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)04-741-08
Study on biomass estimation model for woody plant of main forest types in
Beijing mountainous area
WANG Huan1, NIU Shukui1, SUN Wu1, ZHANG Zhixu1
The Forestry College of Beijing Forestry University, Beijing 1000831, china
Abstract: Ten kinds of widely distributed forest of woody plants (including arbor plants and typical shrubs) in Beijing Forestry
University Experimental Forest Farm of Miaofengshan were selected as the research objects. Biomass models were constructed for
different organs and the whole plant of 10 species widely distributed in the shurb layer using tree crown area (A), volume (V),
product of base diameter and plant height (DH), and product of the square of base diameter plant height (D2H) as the independent
variables. Then we tested the models with the total relative error (RS<30%) and the average elative error (RM,A<20%). Results show
that the optimal biomass models for different organs and the whole plant of a single species were mostly quadratic, cubic equations
and power function equations. The independent variables suitable for the optimal models of leaf, branch, roof and the total biomass
are usually V and D2H, while A and DH for individual species, and V and D2H for trunk biomass. And the biomass could be well
expressed by an exponential function. The model can be used to estimate the same or similar site conditions of woody plants.
Key words: biomass; forest of woody plants; biomass models
1 引言
生物量是生态系统运行的能量基础和营养物质
来源, 也是整个生态系统生产力的重要体现[1–3]。同
时也是反映群落或生态系统功能强弱的重要指标[4]。
随着生态学的发展, 森林中各种植物种的生物量测
742 生 态 科 学 33 卷
定是深入研究林业和生态问题的重要基础[5–12]。目
前对生物量的研究多集中于耕地[13]、草地[14]以及森
林植被的乔木部分[15], 对林下灌木和草本植物生物
量的研究较少[16–17]。
林下灌木层植物在生态保护、恢复和重建中有
着重要作用, 其生物量的研究是物质循环、能量转
化研究的基础, 也是森林生态系统生产力和群落动
态特征等研究的重要内容之一[18–22]。国内外有关林
下植被生物量和生产力的研究虽有报道, 但相对于
种类繁多的灌木和草本来说都远少于对林木生物量的
研究, 尤其是对灌木层生物量模型的研究较少[23–29],
在有限的模型研究中, 测定灌木层生物量的方法大
都采用全收割法, 费时费力, 对植被的破坏性较大[30],
仅有少量的研究中采用公式和模型估算生物量, 即
采用地径、树高、冠幅等易测因子来估算灌木器官
和全株生物量, 既不破坏森林资源, 又能简便快捷
的估测物种生物量[31–33]。随着灌木生物量模型的广
泛研究, 生物量模型方程及自变量的选取也各有不
同[34], 通过哪种方法测定的生物量和建立的生物量
预测模型效果较好, 仍无统一标准。
本研究主要在北京林业大学妙峰山实验林场
对 5 种主要森林类型(油松林、针阔混交林、华北
落叶松林、栓皮栎林、阔叶林)林下常见木本物种
及其生物量开展调查, 其中木本植物按形态分为
乔木型灌木(主干明显)和典型灌木(分枝多主干不
明显)。在此基础上通过分析木本植物形态因子与
生物量之间相关关系建立生物量模型, 为了解北
京林业大学妙峰山实验林场林下灌木层的生物学
特性以及研究整个鹫峰生物量和探讨其资源价值
提供基础数据。
2 研究区概况
研究区为北京林业大学妙峰山实验林场, 位于
北京的西北部, 距北京市中心 30 km, 地理坐标约为
40°03′54″N、116°05′45″E, 最低海拔约为 60 m, 最高
峰海拔 1 153m。该区域夏季炎热多雨, 冬季寒冷干
燥, 属于华北大陆型季风气候。年降水量为 650—
750 mm, 夏季降水量占年降水量的 74%, 年平均气
温 12 ℃, ≥10℃积温在 4 200℃左右, 无霜期 190—
200 d。土壤类型主要分为淋溶土和雏形土两大类,
土壤母质主要为花岗岩、凝灰岩、石灰岩, 砂岩等
岩石风化的残积和坡积物。研究区植被是典型的暖
温带落叶阔叶林, 但经历了长期的人为破坏, 经过
人工造林, 现在多为次生林和人工林, 目前主要的
群落类型有 : 油松 (Pinus tabulaeformis)林、侧柏
(Platycladus orientalis)林、辽东栎(Quercus liaotungensis)
林、栓皮栎(Q. variabilis)与槲栎(Q. aliena)混交林、
刺槐(Robiniaps eudoacacia)林等。
3 材料与方法
3.1 数据的获取
于 2012年 7月对北京林业大学妙峰山实验林场
5 种主要森林类型(油松林、针阔混交林、华北落叶
松林、栓皮栎林、阔叶林)分别设置 3 块不同密度的
样地, 在各样地的 4 个角和中心分别设置 2 m×2 m
的灌木样方, 统计物种组成, 根据样方内灌木调查结
果, 在样地附近选择10种样地里出现频率较高的林下
木本植物 , 其中按形态分乔木型灌木有油松幼苗
(Pinus tabulaeformis)、黑枣(Diospyros lotus)、山桃
(Prunus davidiana)、小叶朴(Celtis bungeana)、和荆条
(Vitex negundo var. heterophylla), 典型灌木有照山白
(Rhododendron micranthum)、小花溲疏(Deutzia parvi
flora)、槲树幼苗(Quercus dentata)、孩儿拳头(Grewia
biloba var. parviflora) 、和杭子梢 (Campylotropis
macrocarpa), 每个种在样地样地附近选取具有代表
性植株 30 株, 分种测量每株灌木的冠幅直径(C)(取
长短冠幅平均值)、株高(H)、基径(D), 之后将植
物整株挖出, 深度为根系分布所达范围, 分整株、
枝、叶、干和根称其鲜重, 并取样带回实验室经通
风干燥箱在 105 ℃下烘至恒重, 记录样品干重, 计
算各植物器官和全株干湿比, 并通过干湿比及野外
调查样株各鲜重值计算各器官生物量、全株生物量
W(g)。
3.2 模型选取
选取与木本植物叶、枝、干、根及全株生物量
显著相关的容易测定的指标作为自变量估测植株各
部位的生物量。这些指标主要有: 植株高度(H)、植
株基径(D)、植株冠幅平均直径(C)、植冠面积(A,
A=πC2/4)、植株体积(V, V = AH)、基径与株高乘积
(DH); 基径平方乘以株高(D2H)等。
国内外对植株生物量模型的研究多采用非线性
方程的幂函数(4)与线性方程(1)构建生物量模型[21]。
本研究在此基础上增加了二次方程(2)、三次方程
(3)、指数函数(5)和对数函数(6)等函数类型构建生物
4 期 王欢, 等. 北京山区主要林下木本植物生物量估测模型 743
量估测模型, 即:
W a bX= + (1)
2W a bX cX= + + (2)
2 3W a bX cX dX= + + + (3)
bW aX= (4)
exp( )W a bX= (5)
lnW a b X= + (6)
式中: W 为生物量, g; a 为常数项; b、c、d 分别为系
数; X为D, cm; H, m; C, cm; A, cm2; V, cm3; DH, cm2;
D2H, cm3 中的任意 1 个。
利用判定系数(R2)和标准误(SEE)的大小及回归
检验显著水平(p<0.001)来筛选最优方程, 利用总相
对误差(7)和平均相对误差绝对值(8)评价方程的优
劣, 从中选出拟合度最好、相关最密切的数学模型
作为本文植株生物量的估算模型。
总相对误差(RS):
1 1 1
ˆ ˆ( ) / 100%
n n n
S i i i
i i i
R Y Y Y
= = =
= − ×∑ ∑ ∑ (7)
平均相对误差绝对值(RM, A):
,
1
1 ˆ ˆ( ) / 100%
n
M A i i i
i
R Y Y Y
n =
= − ×∑ (8)
式中: RS 为总相对误差, %; RM,A 为平均相对误差绝
对值, %; n 为样本数; Yi 为生物量实测值, g; iˆY 为生
物量模型估测值, g。RS和 RM,A这 2 个指标反映了回
归模型拟合程度, 其中 RS 反映出回归模型系统偏差
的情况, RM,A指标反映出各器官的平均相对误差[23]。
计算各器官生物量方程的 Rs 值和 RM,A 值, 选择 Rs
和 RM,A 最小的模型为最佳的生物量估测模型, 本研
究选取 RS<30%和 RM,A<20%的生物量模型为检验的
较优模型。
试验选取的 10 种木本植物均能反映该木本植
物种在研究区的地径、冠幅和株高范围, 10 种植物
样本数及各调查参数的平均值及标准差见表 1。
4 结果与分析
4.1 叶生物量模型
应用前文所述变量和函数(1)—(6), 采用回归方
法, 拟合木本植物叶生物量模型, 结果显示: 各木
本植物种叶生物量最优模型采用的自变量及函数形
式存在差异; 叶生物量与各预测变量之间存在较
好的相关性, 且拟合的各叶生物量最优模型 R2 均
在 0.6 以上。油松幼苗、黑枣、小叶朴和荆条叶生
物量最优模型自变量均为 D2H; 小花溲疏、山桃、
槲树和孩儿拳头叶生物量最优模型自变量为 V,
照山白和杭子梢叶生物量最优模型自变量为 A。乔
木型灌木叶生物量最优模型都为三次方程, 典型
灌木除孩儿拳头为三次方程, 其他叶生物量最优
模型为幂函数。具体模型参数及显著性检验结果
见表 2。
4.2 枝生物量模型
应用前文所述变量和函数(1) —(6), 采用回归
方法, 拟合木本植物枝生物量模型结果显示: 各木
本植物种枝生物量最优模型采用的自变量及函数形
式存在差异; 枝生物量与各预测变量之间相关性较
好, 各木本植物种枝生物量模型的 R2＞0.700。油松幼
苗、黑枣和小叶朴枝最优模型选用自变量为D2H, 小

表 1 样本植物的基本参数
Tab. 1 General parameters of sampling plants
灌木名称 样本数 株高/m 基径/cm 冠幅/m 全株干质量/kg 灌木类型
油松幼苗 28 0.56±0.13 1.09±0.25 0.37±0.12 0.011—0.1 乔木型
黑枣 30 0.76±0.45 0.88±0.55 0.55±0.34 0.002—0.3457 乔木型
山桃 30 0.86±0.4 0.74±0.5 0.53±0.33 0.004 4—0.3 乔木型
槲树幼苗 31 0.46±0.22 0.61±0.24 0.32±0.18 0.001 5—0.104 7 乔木型
小叶朴 28 0.86±0.50 0.85±0.49 0.55±0.32 0.003 3—0.637 9 乔木型
照山白 28 0.64±0.24 0.77±0.27 0.15±0.14 0.019 9—0.125 1 典型
小花溲疏 30 0.6±0.19 0.58±0.16 0.38±0.15 0.002 8—0.046 5 典型
孩儿拳头 28 0.45±0.19 0.41±0.13 0.26±0.12 0.000 9—0.029 4 典型
杭子梢 30 0.56±0.18 0.41±0.1 0.26±0.1 0.000 7—0.038 3 典型
荆条 30 0.92±0.27 0.75±0.24 0.46±0.13 0.006 8—0.141 9 典型
注: 表中数据为平均值±标准差
744 生 态 科 学 33 卷
表 2 叶生物量最优模型
Tab. 2 Best biomass estimation model of leaf
参数
物种 最佳模型
a b c d
R2 SEE 显著性
1 W 叶=a+b(D2H)+c(D2H)2+d(D2H)3 0.006 –0.001 0.024 –0.007 0.834 0.005 0.000
2 W 叶=a+b(D2H)+c(D2H)2+d(D2H)3 0.002 0.006 0.001 –7.421E-5 0.993 0.001 0.000
3 W 叶=a+bV+cV2+dV3 8.210E-5 0.035 –0.035 0.012 0.924 0.002 0.000
4 W 叶=a+bV+cV2+dV3 0.002 –0.050 1.409 –1.958 0.926 0.002 0.000
5 W 叶= a+bV+cV2+dV3 0.002 0.026 0.005 –0.003 0.920 0.003 0.000
6 W 叶= a(A)b 0.041 0.500 0.999 0.000 0.000
7 W 叶= a(V)b 0.008 0.491 0.770 0.315 0.000
8 W 叶=a+bV+cV2+dV3 0.025 1.192 –8.533 0.935 0.000 0.000
9 W 叶= a(A)b 0.049 0.969 0.645 0.640 0.000
10 W 叶= a(D2H)b 0.015 0.787 0.797 0.427 0.000
注: 1 油松幼苗, 2 黑枣, 3 山桃, 4 槲树幼苗, 5 小叶朴, 6 照山白, 7 小花溲疏 8 孩儿拳头, 9 杭子梢, 10 荆条
花溲疏、山桃、槲树和孩儿拳头枝最优模型选用
自变量为 V, 照山白枝最优模型选用自变量为
A。油松幼苗和荆条枝生物量最优模型形式为幂
函数; 照山白、小花溲疏、山桃、槲树、孩儿拳头、
杭子梢、黑枣和小叶朴枝生物量最优模型形式均
为三次方程。具体模型参数及显著性检验结果见
表 3。
4.3 干生物量模型
应用前文所述变量和函数(1) —(6), 采用回归
方法, 拟合木本植物干生物量模型, 结果显示: 各
木本植物种干生物量最优模型采用的自变量及函数
形式存在差异; 干生物量与各预测变量之间存在较
好的相关性, 各木本植物干生物量模型 R2＞0.850,
其中乔木型灌木干生物量模型的 R2优于典型灌木。
小花溲疏和杭子梢的干最优模型自变量为 DH, 照
山白、孩儿拳头和荆条干最优模型选用自变量为 V,
剩余研究木本植物种的干最优模型选用自变量为
D2H。杭子梢和荆条的干生物量最优模型为幂函数,
山桃的干生物量最优模型为一次线性方程, 其余木
本植物种的干生物量最优模型都为三次方程。经 t
检验均呈极显著相关。具体模型参数及显著性检验
结果见表 4。

表 3 枝生物量最优模型
Tab. 3 Best biomass estimation model of branch
参数
物种 最佳模型
a b c d
R2 SEE 显著性
1 W 枝=a(D2H)b 0.005 1.015 0.737 0.391 0.000
2 W 枝=a+b(D2H)+c(D2H)2+d(D2H)3 0.007 5.413E-5 0.999 0.001 0.000
3 W 枝=a+bV+cV2+dV3 0.041 –0.03 7 0.019 0.981 0.003 0.000
4 W 枝=a+bV+cV2+dV3 0.001 0.074 0.01 4 –0.151 0.783 0.002 0.000
5 W 枝=a+b(DH)+c(DH)2+d(DH)3 0.010 –0.01 1 0.004 0.992 0.003 0.000
6 W 枝=a+bA+cA2+dA3 0.001 0.121 –2.29 7 16.642 0.712 0.001 0.000
7 W 枝=a+bV+cV2+dV3 0.019 –0.00 5 –0.053 0.927 0.000 0.000
8 W 枝=a+bV+cV2+dV3 7.334E-5 –0.013 2.39 6 –15.651 0.917 0.001 0.000
9 W 枝=a+bV+cV2+dV3 –0.027 2.44 0 –17.958 0.895 0.001 0.000
10 W 枝= a(D2H)b 0.012 0.697 0.737 0.418 0.000
注: 1 油松幼苗, 2 黑枣, 3 山桃, 4 槲树幼苗, 5 小叶朴, 6 照山白, 7 小花溲疏 8 孩儿拳头, 9 杭子梢, 10 荆条
4 期 王欢, 等. 北京山区主要林下木本植物生物量估测模型 745
表 4 干生物量最优模型
Tab. 4 Best biomass estimation model of leaf
参数
物种 最佳模型
a b c d
R2 SEE 显著性
1 W 干=a+b(D2H)+c(D2H)2+d(D2H)3 0.002 0.005 0.011 –0.003 0.975 0.001 0.000
2 W 干=a+b(D2H)+c(D2H)2+d(D2H)3 0.001 0.011 0.001 –8.212E-5 1.000 0.001 0.000
3 W 干=a+b(D2H) 0.001 0.013 0.960 0.004 0.000
4 W 干=a+b(DH)+c(DH)2+d(DH)3 0.002 –0.015 0.084 –0.042 0.938 0.002 0.000
5 W 干= a+bV+cV2+dV3 0.001 0.048 0.048 –0.016 0.997 0.005 0.000
6 W 干=a+bV+cV2+dV3 0.003 0.747 –12.573 87.182 0.888 0.003 0.000
7 W 干=a+b(DH)+c(DH)2+d(DH)3 –0.002 0.020 –0.012 0.015 0.857 0.002 0.000
8 W 干=a+bV+cV2+dV3 0.042 –0.280 0.867 0.908 0.000 0.000
9 W 干= a(DH)b 0.014 1.612 0.852 0.411 0.000
10 W 干= a(V)b 0.089 1.043 0.887 0.350 0.000
注: 1 油松幼苗, 2 黑枣, 3 山桃, 4 槲树幼苗, 5 小叶朴, 6 照山白, 7 小花溲疏 8 孩儿拳头, 9 杭子梢, 10 荆条
4.4 根生物量模型
以方程(1) —(6)对木本植物种根生物量进行回
归分析, 结果显示: 各木本植物种根生物量最优模
型采用的自变量及函数形式存在差异; 根生物量与
各预测变量之间存在较好的相关性, 各木本植物根
生物量模型的 R2>0.700。油松幼苗、黑枣和孩儿拳
头的根生物量最优模型选用自变量为D2H; 照山白、
小叶朴和杭子梢的根最优模型选用自变量为 A, 小
花溲疏、山桃和槲树的根最优模型选用自变量为 V。
荆条的根生物量最优模型为幂函数, 即 W 根=a(A)b,
其他研究的木本植物根生物量最优模型是三次方
程。经 t 检验均呈极显著相关。具体模型参数及显
著性检验结果见表 5。
4.5 全株生物量模型
将各木本植物种的全株生物量与各预测变量进
行回归分析, 对全株生物量模型进行拟合, 模型拟
合结果表明: 研究的各木本植物种的全株生物量最
优模型形式和采用的自变量不同;全株生物量与预
测变量之间相关性较好, 拟合最优模型的 R2 值在
0.782—0.999 之间, 其中乔木型灌木全株生物量模
型的 R2 优于典型灌木。油松幼苗和黑枣的全株生物
量最优模型自变量为 D2H, 照山白和杭子梢的全株
生物量最优模型自变量为 A, 小花溲疏、山桃、槲树、
孩儿拳头、小叶朴和荆条的全株生物量最优模型自
变量为 V。油松幼苗和荆条的全株生物量最优模型
为幂函数, 小叶朴的全株生物量最优模型为二次方

表 5 根生物量最优模型
Tab. 5 Best biomass estimation model of root
参数
物种 最佳模型
a b c d
R2 SEE 显著性
1 W 根=a+b(D2H)+c(D2H)2+d(D2H)3 0.003 –0.001 0.010 –0.003 0.832 0.002 0.000
2 W 根=a+bV+cV2+dV3 0.047 –0.038 0.011 0.965 0.004 0.000
3 W 根=a+bV+cV2+dV3 0.003 0.092 –0.108 0.040 0.922 0.006 0.000
4 W 根=a+bV+cV2+dV3 0.005 –0.016 1.832 –2.643 0.756 0.006 0.000
5 W 根=a+bA+cA2+dA3 0.001 0.135 –0.051 0.069 0.958 0.019 0.000
6 W 根=a+bA+cA2+dA3 0.024 –0.167 11.952 –33.409 0.865 0.009 0.000
7 W 根=a+bV+cV2+dV3 0.003 0.032 0.356 –0.890 0.736 0.003 0.000
8 W 根=a+b(D2H)+c(D2H)2+d(D2H)3 0.003 –0.006 0.849 –2.651 0.845 0.002 0.000
9 W 根=a+bA+cA2+dA3 –0.001 0.159 0.752 –9.244 0.830 0.002 0.000
10 W 根= a(A)b 0.067 0.642 0.837 0.200 0.000
注: 1 油松幼苗, 2 黑枣, 3 山桃, 4 槲树幼苗, 5 小叶朴, 6 照山白, 7 小花溲疏, 8 孩儿拳头, 9 杭子梢, 10 荆条
746 生 态 科 学 33 卷
程。其他研究木本植物的全株生物量最优模型为三
次方程。经 t 检验均呈极显著相关。具体模型参数
及显著性检验结果见表 6。
4.6 模型精简度检验
为了检验筛选出的最佳预测模型的估计效果,
将获取的 10 种木本植物备检样本代入模型进行检
验, 为了更好地说明样本的预测值与实测值的拟合
程度和生物量模型的适用性, 采用了总相对误差
(RS<30%)和平均相对误差绝对值(RM, A<20%)2 种检
验方法。
物量模型精度检验结果表明: 拟合最好的是照
山白的叶 RS和 RM,A都达到最小, 10 种木本植物叶的
RS 值都<30%, 除槲树、小叶朴、小花溲疏和杭子梢
叶的 RM,A大于 20%, 其他物种叶的 RM,A<20%, 说明
木本植物的叶生物量预测模型模拟效果相对较好;
10种木本植物枝的RS值都<30%, RM,A的值也相对较
小, 说明木本植物枝生物量模型模拟效果相对较好;
10 种木本植物干的 RS 值在 20%以下, 除了油松幼
苗、小叶朴、照山白和小花溲疏干的 RM,A值略大于
20%, 其他木本植物的 RM,A<20%, 说明这 10 种木本
植物的干生物量模型拟合效果较佳; 在 10 种木本植
物根的生物量模型精简度检验表格中, 总相对误差
RS都在20%以下, 槲树幼苗的RS值最小, 达到0.03。
木本植物根的平均相对误差绝对值 RM,A 相对较高,
部分超过了 20%,但总体木本植物的根生物量模型
模拟相对较好; 在整株生物量模型精简度检验中,
木本植物整株生物量模型模拟效果最好, 其中总相
对误差 RS 在 10%以下, 最大是杭子梢 8.81%, 整株
的平均相对误差绝对值 RM,A 也在检验范围之内, 说
明整株的生物量模型拟合最好。具体参数详见表 7。

表 6 全株生物量最优模型
Tab. 6 Best biomass estimation model of species
参数 物种 最佳模型
a b c d
R2 SEE 显著性
1 W 整株=a(D2H)b 49.905 0.948 0.908 0.195 0.000
2 W 整株= a+bV+cV2+dV3 0.005 0.074 0.032 –0.006 0.993 0.008 0.000
3 W 整株=a+bV+cV2+dV3 0.002 0.229 –0.236 0.091 0.952 0.016 0.000
4 W 整株=a+bV+cV2+dV3 0.008 0.146 3.089 –4.701 0.904 0.009 0.000
5 W 整株=a+bV+cV2 0.015 0.159 0.008 0.978 0.022 0.000
6 W 整株=a+bA+cA2+dA3 0.031 0.442 11.985 –62.581 0.944 0.009 0.000
7 W 整株=a+bV+cV2+dV3 0.005 0.167 –0.210 0.141 0.824 0.006 0.000
8 W 整株=a+bV+cV2+dV3 0.004 0.063 4.927 –31.832 0.782 0.004 0.000
9 W 整株=a+bA+cA2+dA3 –0.003 0.354 0.558 –13.107 0.840 0.004 0.000
10 W 整株= a(V)b 0.191 0.679 0.809 0.310 0.000
注: 1 油松幼苗, 2 黑枣, 3 山桃, 4 槲树幼苗, 5 小叶朴, 6 照山白, 7 小花溲疏, 8 孩儿拳头, 9 杭子梢, 10 荆条
表 7 10 种木本植物地上生物量回归模型精度检验
Tab. 7 10 shrubs biomass regression model accuracy test
叶 枝 干 根 整株 物种
Rs/% RM, A/% Rs/% RM, A/% Rs/% RM, A/% Rs/% RM, A/% Rs/% RM, A/%
1 –10.46 18.92 –4.74 24.38 14.42 25.28 4.33 15.04 4.15 16.06
2 –29.52 19.37 –28.29 27.06 –3.28 16.00 10.97 27.64 6.08 16.68
3 5.58 13.55 –5.73 19.03 –4.93 19.85 –6.20 24.49 0.27 13.43
4 –9.08 26.80 –2.80 26.35 –3.78 17.53 –0.03 24.14 –7.60 19.18
5 –1.49 21.62 15.03 20.62 4.59 25.36 –9.20 26.47 2.72 25.34
6 –0.01 0.01 6.38 20.80 –2.69 23.58 2.58 27.90 –0.29 14.67
7 –13.13 21.41 14.03 13.80 6.86 20.40 1.92 23.84 –1.72 16.92
8 0.89 14.25 2.05 18.65 –4.27 16.92 7.76 16.95 –1.22 14.92
9 –20.89 20.35 –12.75 27.94 –16.65 16.00 –10.13 22.59 –8.81 19.49
10 –8.38 3.26 –3.98 0.32 –3.31 3.28 –17.74 13.20 –1.83 0.48
注: 1 油松幼苗, 2 黑枣, 3 山桃, 4 槲树幼苗, 5 小叶朴, 6 照山白, 7 小花溲疏, 8 孩儿拳头, 9 杭子梢, 10 荆条
4 期 王欢, 等. 北京山区主要林下木本植物生物量估测模型 747
5 结论与讨论
通过模型分析及检验, 分析得出 10 种木本植物
各器官(枝叶干根)和全株生物量的最优模型。选用基
径与株高乘积(DH)、基径平方与株高乘积(D2H)、植
冠面积(A)、植冠体积(V)等为自变量来估算木本植物
生物量, 减少对植物破坏的同时也克服了直接收获
法测量各个木本植物种的不便。通过分析可以看出:
1) 不同物种的木本植物选用自变量参数和生
物量模型都不相同, 表明各物种自身存在形态上的
差异导致不能用统一模型和自变量来估算研究区所
有木本植物的生物量, 需要采用不同的方程通过对
比后才能确定其最佳生物量估测模型, 诸多研究也
证实了这一点[21,34]; 乔木型植物最优模型的 R2 值普
遍优于典型灌木, 表明生物量模型准确度与物种生
长形态有关。
2) 同一木本植物种的不同器官选用的自变量
参数和生物量模型也不相同;
3) 相同物种不同器官的生长状况存也不相同,
所以选用自变量和不同器官的相关性有所不同, 因
此分器官进行生物量模型拟合, 能够更准确地估算
各物种的生物量。
木本植物生物量研究表明, 木本植物叶枝干根
及全株生物量与 DH、D2H 和 V 相关性密切。在模
拟的最优模型中, 木本植物器官及全株最优模型方
程形式多为三次方程, 其次是幂方程和二次方程,
各估算的最佳生物量模型均有较高的 R2 值, 这与曾
慧卿等[26]的研究结果有差别, 曾慧卿等建立的红壤
丘陵区林下木本植物生物量估算模型的方程形式多
为二次多项式, 这可能是灌木生长状况因其立地条
件存在一定差异, 导至生物量模型方程形式不同;
叶、枝、根和整株的生物量最优模型采用的自变量
多为 V 或 D2H, 这与以往研究存在不同程度上的一
致[35–38]。有几种木本植物采用 A 或 DH 作为自变量
(比如照山白的叶自变量是 A, 小叶朴的枝自变量是
DH, 干的生物量最优模型采用的自变量为 V 或 D2H,
与陈遐林等[39]的研究结果有差别, 本研究林下木本
植物分为典型灌木和乔木型灌木, 在自变量的选择
时必须考虑植株的形态特征。木本植物器官模型不
总是优于全株生物量模型(如照山白的枝干根和全
株比较), 这与以往部分研究显示木本植物器官生
物量模型优于全株生物量模型的研究结果也存在
差别[39–41], 这可能是由于受到乔木层、灌木层和草
本层的空间异质性有关, 还有其他方面的原因造成
的, 例如气候、土壤、海拔等因子, 这就以后的研究
中有待于深入研究。
本研究中木本植物各器官生物量最优模型和总
生物量最优模型的预测精度不同, 可根据具体的实
验要求选取不同的模型进行估算, 本研究所建生物
量模型是建立在北京鹫峰的林下木本植物调查的基
础上, 对于木本植物种株高、地径调查范围以外或
研究区以外的应用需通过进一步验证。
参考文献
[1] 冯宗炜, 王效科, 吴刚. 中国森林生态系统的生物量和
生产力[M]. 北京: 科学出版社, 1999, 101–102.
[2] WOODWARD F I, SMITH T M, EMANUEL W R. A
global land primary productivity and phytogeography
model[J]. Global biogeochemical cycles, 1995, 9(4):
471–490.
[3] BROWN S, LUGO A E. Biomass of tropical forests: a new
estimate based on forest volumes[J]. Science, 1984, 223(4642):
1290–1293.
[4] 赵同谦, 欧阳志云, 郑华, 等. 中国森林生态系统服务功
能及其价值评价 [J]. 自然资源学报 , 2004, 19(4):
480–491.
[5] 李海涛, 王姗娜, 高鲁鹏, 等. 赣中亚热带森林植被碳储
量[J]. 生态学报, 2007, 27(2): 694–699.
[6] PATON D, NUNEZ J, BAO D, et al. Forage biomass of 22
shrub species from Monfragüe Natural Park (SW Spain)
assessed by log–log regression models[J]. Journal of Arid
Environments, 2002, 52(2): 223–231.
[7] TEWS J, ESTHER A, MILTON S J, et al. Linking a
population model with an ecosystem model: Assessing the
impact of land use and climate change on savanna shrub
cover dynamics[J]. Ecological modelling, 2006, 195(3):
219–228.
[8] MCGUIRE J P, MITCHELL R J, MOSER E B, et al. Gaps
in a gappy forest: plant resources, longleaf pine
regeneration, and understory response to tree removal in
longleaf pine savannas[J]. Canadian Journal of Forest
Research, 2001, 31(5): 765–778.
[9] BELOTE R T, WELTZIN J F, NORBY R J. Response of an
understory plant community to elevated [CO2] depends on
differential responses of dominant invasive species and is
mediated by soil water availability[J]. New Phytologist,
2004, 161(3): 827–835.
[10] HALE C M, FRELICH L E, REICH P B. Changes in
hardwood forest understory plant communities in response to
European earthworm invasions[J]. Ecology, 2006, 87(7):
748 生 态 科 学 33 卷
1637–1649.
[11] FANG J, CHEN A, PENG C, et al. Changes in forest
biomass carbon storage in China between 1949 and 1998[J].
Science, 2001, 292(5525): 2320–2322.
[12] POWLSON D S, PROOKES P C, CHRISTENSEN B T.
Measurement of soil microbial biomass provides an early
indication of changes in total soil organic matter due tostraw
incorporation[J]. Soil biology and biochemistry, 1987, 19(2):
159–164.
[13] 王建国, 樊军, 王全九, 等. 黄土高原水蚀风蚀交错区植
被地上生物量及其影响因素[J]. 应用生态学报, 2011,
22(3): 556–564.
[14] HECT OR A, BAZELEY2 WHITE E, LOREAU M, et al.
Overyielding in grassland communities testing the samp
ling effect hypothesis with rep licated biodiversity
experiments. Ecology Letters, 2002, 5: 502–511.
[15] 马钦彦. 中国油松生物量的研究[J]. 北京林业大学学报,
1989, 11(4): 1–10.
[16] ROSENSCHEIN A, TIETEMA T, HALL D O. Biomass
measurement and monitoring of trees and shrubs in a
semi-arid region of central Kenya[J]. Journal of Arid
Environments, 1999, 42(2): 97–116.
[17] 裴雅茹, 刘艳红. 北京八达岭林场不同森林类型人工林
生物量研究[J]. 生态科学, 2013 (3): 386–390.
[18] 刘江华 , 徐学选 , 杨光 , 等 . 黄土丘陵区小流域次生
灌丛群落生物量研究[J]. 西北植物学报, 2003, 23(3):
1362–1366.
[19] 程堂仁, 马钦彦, 冯仲科, 等. 甘肃小陇山森林生物量研
究[J]. 北京林业大学学报, 2007, 29(1): 31–36.
[20] 余新晓, 秦永胜, 陈丽华, 等. 北京山地森林生态系统服
务功能及其价值初步研究[J]. 生态学报, 2002, 22(5):
783–786.
[21] 刘玉萃, 吴明作, 郭宗民, 等. 内乡宝天曼自然保护区锐
齿栎林生物量和净生产力研究[J]. 生态学报, 2001, 21(9):
1450–1456.
[22] 曾慧卿, 刘琪璟, 冯宗炜, 等. 红壤丘陵区林下灌木生物
量估算模型的建立及其应用[J]. 应用生态学报, 2007,
18(10): 2185–2190.
[23] 万里强, 李向林, 苏加楷, 白静仁. 长江三峡地区灌木生
物量及产量估测模型[J]. 草业科学, 2001, 18(5): 5–15.
[24] 蔡哲, 刘琪, 王景, 等. 千烟洲试验区几种灌木生物量估
算模型的研究[J]. 中南林学院学报, 2006, 26(3): 15–18.
[25] LUDWIG J A, REYNOLDS J F, WHITSON P D.
Size-biomass relationships of several Chihuahuan desert
shrubs[J]. American Midland Naturalist, 1975, 94(2):
451–461.
[26] FERNÁNDEZ-A R J, SALA O E, GOLLUSCIO R A. Woody
and herbaceous aboveground production of a Patagonian
steppe[J]. Journal of Range Management, 1991. 44(5):
434–437.
[27] ARMSTRONG H M, GORDON I J, GRANT S A, et al. A
model of the grazing of hill vegetation by the sheep in the
UK. I. The prediction of vegetation biomass[J]. Journal of
Applied Ecology, 1997, 34(1): 166–185.
[28] SAH J P, ROSS M S, KOPTUR S, et al. Estimating
aboveground biomass of broadleaved woody plants in the
understory of Florida Keys pine forests[J]. Forest Ecology
and Management, 2004, 203(1): 319–329.
[29] 赵蓓, 郭泉水, 牛树奎, 等. 大岗山林区几种常见灌木生
物量估算与分析[J]. 东北林业大学学报, 2012, 40(9):
28–33.
[30] 曾慧卿, 刘琪璟, 马泽清, 等. 千烟洲灌木生物量模型研
究[J]. 浙江林业科技, 2006, 26(1): 13–170.
[31] 何列艳, 亢新刚, 范小莉, 等. 长白山区林下主要灌木生
物量估算与分析[J]. 南京林业大学学报(自然科学版),
2011, 35(5): 45–50.
[32] 林伟, 李俊生, 郑博福, 等. 井冈山自然保护区 12 种常
见灌木生物量的估测模型[J]. 武汉植物学研究, 2010,
28(6): 725–729.
[33] 王蕾, 张宏, 哈斯, 等. 基于冠幅直径和植株高度的灌木
地上生物量估测方法研究[J]. 北京师范大学学报(自然
科学版), 2004, 40(5): 700–704.
[34] HAASE R, HAASE P. Above-ground biomass estimates for
invasive trees and shrubs in the Pantanal of Mato Grosso,
Brazil[J]. Forest Ecology and Management, 1995, 73(1/3):
29–35.
[35] MURILLO J C R. Temporal variations in the carbon budget
of forest ecosystems in Spain[J]. Ecological Applications,
1997, 7(2): 461–469.
[36] NÁVAR J, MÉNDEZ E, NÁJERA A, et al. Biomass
equations for shrub species of Tamaulipan thornscrub of
North-eastern Mexico[J]. Journal of Arid Environments,
2004, 59(4): 657–674.
[37] 杨昆, 管东生. 森林林下植被生物量收获的样方选择和
模型[J]. 生态学报, 2007, 27(2): 705–714．
[38] 蔡哲, 刘琪, 王景, 等. 千烟洲试验区几种灌木生物量估
算模型的研究[J]. 中南林学院学报, 2006, 26(3): 15–18.
[39] 陈遐林, 马钦彦, 康峰峰, 等. 山西太岳山典型灌木林生
物量及生产力研究 [J]. 林业科学研究 , 2002, 15(3):
304–309.
[40] 魏文俊. 江西省暨大岗山林区森林碳密度与碳储量的研
究[D]. 内蒙古: 内蒙古农业大学. 2007: 27–30.
[41] 丁贵杰, 王鹏程. 马尾松人工林生物量及生产力变化规
律研究[J]. 林业科学研究, 2001, 15(1): 54–60.