全 文 ：果 树 学 报 2008，25（6）: 806～810
Journal of Fruit Science
甘肃桃（Prunus kansuensis）雌雄配子体
发育规律及遗传特性的研究
王 珂 1，王力荣 1*，李 靖 2，朱更瑞 1，方伟超 1
（1中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009； 2河南农业大学，郑州 450002）
摘 要: 为了了解甘肃桃的早花性与其花芽分化的关系及早花性的遗传能力，以甘肃桃 1 号（甘肃桃）（Prunus kan-
suensis）、96-7（普通桃）（P. persica）、甘肃桃 1 号× 96-7 的杂种一代群体（20 株）为试材，对材料的生物学特性和花芽
分化解剖结构进行了研究。结果表明，1）通过对叶、花、果形态特征观察发现，甘肃桃 1 号×96-7 杂种群体的表现性状
趋向甘肃桃 1 号。 2）甘肃桃 1 号在落叶前形成雄配子体，具有花粉的早熟性。 3）杂种群体花芽分化始期及花芽分化
特性也趋向于母本甘肃桃 1 号。
关键词: 桃； 甘肃桃； 雌雄配子体； 遗传特性
中图分类号：S662．1 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2008)06－806－05
Study on the characteristics of flower bud differentiation and inheritance
character of Prunus kansuensis
WANG Ke1，2， WAGN Li-rong1*， LI Jing2， ZHU Geng-rui1， FANG Wei-chao1
(1Zhengzhou Fruit Research Institute， CAAS， Zhengzhou， Henan 450009 China； 2Henan Agricultual University， Zhengzhou， Henan
450002 China)
Abstract: The morphological differentiation process of flower bud of different kinds of peach germplasm resources， including
Gansutao No.1 (Prunus kansuensis)， 96-7 (P. persica) and their crossing 20 seedlings of the population between P. kansuen-
sis and P. persica were studied by paraffin section method. Results showed that there was no significant difference in the flow-
er bud differentiation process among P. kansuensis， P. spersica and the crossed progeny (P. kansuensis ×P. persica). The
morphological characteristics of the leaf， flower and fruit revealed that the phenotype of the crossed progeny of P. kansuensis
× P. persica was similar to Gansutao No.1； the flower bud differentiation phase and flower bud differentiation character of
crossed progeny of P. kansuensis × P. persica was also similar to Gansuao No. 1； the development phase of megagametophyte
and microgametophyte of P. kansuensis wasn’t synchronism， the microgametophyte matured earlier than megagametophyte.
Key words: Peach （Prunus persica）； P. kansuensis； Megagametophyte； Microgametophyte； Inherintance character
我国桃的经济栽培区在北纬 25°～45°的范围
内，近年来由于品种、栽培条件等因素的变化，临界
栽培区的桃果生产发展迅速， 尤其是在桃栽培的南
界急需需冷量少的栽培品种[1]。 另外，我国近年来利
用设施对桃进行促早栽培的面积越来越大， 但是目
前生产上缺少适于促早栽培、需冷量少的专用品种。
随着人民生活水平的提高， 我国的观赏农业也得到
迅猛发展，观赏桃在观赏农业中的地位不断地提高。
但目前一些观赏桃品种需冷量大， 如不使用特殊处
理，在春节不能开花，特别是具有观赏价值的，如红
叶桃 、洒红桃 、菊花桃等品种资源的需冷量均在
1 200 h 左右 [2]，露地栽培条件下的花期比栽培品种
还要晚 5～7 d， 生产中急需需冷量小，能在春节开花
的观赏桃品种。 要获得适于促早栽培的专用鲜食桃
品种和春节开花的观赏桃品种， 种内杂交由于亲缘
关系近、遗传差异小，不易获得突破性进展，需要寻
找远缘的早花种质资源作亲本，开展远缘杂交。甘肃
桃的花朵抗寒、春季开花早，在河南郑州比普通桃的
栽培品种早 30 d左右，比多数观赏桃早 35～45 d 。王
珂等[3]研究表明甘肃桃比新疆桃、普通桃花芽分化始
收稿日期： 2008－07－09 接受日期: 2008－09－28
基金项目： 国家科技支撑 2006BAD07B06；863 计划 2004AA247040
作者简介： 王珂，女，硕士。 Tel: 0371-65330927，E-mail: sarah79@163.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 0371-65330968，E-mail: peachcaas@sina.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2008.06.006
表 1 不同种及其杂种群体生物学特性
Table 1 The biology characters in different species and colony
种类
Sort
花芽
Flower bud
果实
Fruit
叶片
Leaf
甘肃桃 1 号
Gansutao No.1
96-7
甘肃桃 1 号×96-7
GansutaoNo.1 ×96-7
小、浅红色、鳞片薄
Small， tint red， squama thin
饱满、深红色、鳞片厚
Full， dark red， squama thick
小、浅红色、鳞片薄
Small， tint red， squama thin
果实小、果肉薄
Small fruit， thin flesh
果实大、果肉厚
Big fruit， thick flesh
果个小、果肉薄
Small fruit， thin flesh
狭叶形、深绿色、叶缘细锯齿状
Narrow leaf，green，thin sawtooth
卵圆披针形、绿黄色、叶缘钝锯齿
Ovum lanceolate，green yellow，blunt sawtooth
狭叶形、深绿色、叶缘细锯齿状
Narrow leaf，green，thin sawtooth
期早，开花期也早。果树花芽分化研究历来是果树生
理学的重要内容， 掌握果树花芽分化机理能加速果
树育种进程 [4-5]。 前人[6]对果树花芽分化的研究多集
中在内源激素与花芽分化的关系上， 而对遗传特性
方面的研究鲜见报道。 针对这些问题， 作者对甘肃
桃、普通桃、甘肃桃与普通桃的杂交后代群体花芽分
化时期开始的早晚及特点进行了研究， 以期为培育
早花品种和充分利用这些宝贵的种质资源提供依
据。
1 材料和方法
1.1 材料
材料来源于中国农业科学院郑州果树研究所国
家果树种质桃资源圃及杂种实生苗圃。 供试材料有
甘肃桃（甘肃桃 1 号）（P. kansuensis）、普通桃（96-7）
（P. persica）、甘肃桃 1 号（P. kansuensis）与 96-7 的
杂种一代群体（20株），均为 5 a 生。各供试材料栽培
管理条件及生长环境一致。
1.2 方法
1.2.1 形态特征观察 在生长季节分别对桃树叶片
颜色及形状、果实大小、果肉厚薄、可食率等指标进
行调查[7]。
1.2.2 样品采集 试验于 2004—2005 年进行。从当
年新梢停止生长至翌年春季开花前 15 d，每 10 d 取
样 1 次，观察花芽分化动态；从开花前 15 d 开始，每
3 d取样 1次，观察雌雄配子体发育动态。 采集向阳
面树冠中部中果枝上 6～10节位发育良好的腋芽，每
次每株采 10个芽。
1.2.3 样品处理 采用常规石蜡切片法[8-9]观察花芽
分化时期。 石蜡切片的制作过程有改进。 样品采回
后，剥去鳞片，用 FAA 固定液固定，把固定好的花芽
取出，用清水冲洗干净，放入软化剂（丙三醇∶50％乙
醇＝1∶1）软化 2 d以后进入常规切片[8]程序。 以 10个
芽中分化阶段频率较高的时期代表本种本阶段的花
芽分化期。在采集花芽的同时，观察各亲本及后代群
体的花芽外部形态。
2 结果与分析
2.1 叶、花、果的形态特征观察
对甘肃桃 1 号、96-7 及甘肃桃 1 号×96-7 杂种
群体的花芽外部形态、 果实形态特征及叶片形状等
指标的观察结果表明， 甘肃桃 1 号×96－7 杂种群体
的表现型与甘肃桃 1号相似， 即趋向于母本甘肃桃
1号（表 1）。
2.2 花芽的形态分化
2.2.1 花芽形态分化起始时期 甘肃桃 1 号和甘肃
桃 1 号×96-7 杂种群体开始分化时间最早， 为 6 月
18 日，96-7 开始分化较迟， 为 7 月 10 日左右 （表
2），说明桃不同种花芽分化的起始时间不一致。
2.2.2 花芽形态分化进程 甘肃桃 1 号与 96-7 杂
种群体的花芽形态分化过程是相同的， 均经过以下
5 个时期:花芽分化始期，萼片分化期，花瓣分化期，
雄蕊分化期， 雌蕊分化期。 甘肃桃 1 号从花芽分化
开始到进入萼片原基分化需要 30 d，而 96-7完成这
个过程大约经历 48 d，说明 96-7花芽分化开始进展
缓慢，以后各阶段 2者经历的时期基本一致。杂种群
体的各分化期大致与母本甘肃桃 1号相似（表 2）。
2.3 雌雄配子体发育规律及遗传特性
2.3.1 雄配子体发育进程比较 甘肃桃 1 号和 96-
7 桃雄配子体发育进程依次均为: 造孢细胞期、小孢
子母细胞、四分体时期、单核花粉粒、二核花粉粒、散
粉期，不同发育时期的起始时间见表 3。 甘肃桃 1号
花粉粒的形成，主要集中在 10 月中下旬-11 月这段
时间。 在 10月下旬出现花粉粒集中形成高峰期（约
占观察花芽总数的 57%）， 另外一些直至 11 月中
旬，发育的花芽才逐步形成花粉粒（约占观察花芽总
数的 43%）。 96-7 雄蕊原基形成后， 便进入冬季休
眠，分化相当缓慢，直到次年 3 月 29 日才形成雄配
子体，远远晚于甘肃桃 1号（图版-A～D）。
2.3.2 雌配子体发育进程比较 甘肃桃 1 号雌蕊原
基的形成比 96-7早，但甘肃桃 1号从雌蕊原基形成
到子房形成所经历的时间却比 96-7长大约 20 d，故
王 珂等: 甘肃桃（Prunus kansuensis）雌雄配子体发育规律及遗传特性的研究6 期 807
果 树 学 报 25 卷
表 2 种或群体/花芽分化时期
Table 2 Flower bud differentiation phase of species and colony M/D
分化阶段
Diffenertiation phase
种类 Sort
甘肃桃 1 号
Gansutao No.1 96-7
甘肃桃 1 号×96-7
Gansutao No.1×96-7
花芽分化始期
Flower bud differentiation phase
萼片原基
Sepal differentiation phase
花瓣原基
Petal differentiation phase
雄蕊原基
Stamen differentiation phase
雌蕊分化期
Gynoecia differentiation phase
子房出现
Ovary differentiation phase
花柱原基分化期
Locule phase
柱头膨大及花药出现
Stigma enlarged and stumen appeared phase
06/18
07/19
07/29
08/19
08/29
09/07
09/17
09/29
07/09
08/27
09/07
09/19
09/29
-
-
-
06/18
07/19
07/29
08/19
08/29
09/07
09/17
09/29
表 4 雌配子体发育进程
Table 4 The development course of megagametophyte
表 3 雄配子体发育进程
Table 3 The development course of microgametophyte
种类
Species
分化阶段 Differentiation phase
雄蕊原基分化期
Stamen differentiation phase
造孢细胞形成期
Sporogenous cell
花粉母细胞形成期
Pollen cell
四分体形成期
Tetrad phase
雄配子体形成期
Microgameto phyte phase
甘肃桃 1 号
Gansutao No.1
96-7
08/19
09/09
09/29
02/29
10/19
03/09
10/29
03/19
11/09
03/29
种类
Sort
分化阶段 Differentiation phase
雌蕊分化期
Gynoecia differe-
ntiation phase
子房形成期
Ovary phase
胚珠原基形成期
Ovule primordium phase
孢原细胞形成期
Sporogonia phase
四个大孢子纵排
Megaspore tetrad phase
雌配子体形成期
Megagame tophyte phase
96-7
甘肃桃 1 号
Gansutao No.1
09/19
08/29
10/09
10/09
03/09
10/29
03/19
02/29
03/25
03/13
04/10
03/20
甘肃桃 1号和 96-7都在 10月中旬形成子房。 甘肃
桃 1号子房略膨大后， 子房内壁形成突起即胚珠原
基，而后越冬；96-7 则以子房时期越冬，到翌年 3 月
上旬才开始形成胚珠原基， 这是甘肃桃 1 号和栽培
桃雌性发育时期上的最大区别。继而，甘肃桃 1号和
96-7 分别经孢原细胞形成期、 四个大孢子纵排阶
段，最终形成雌配子体（图版-E～J）。 甘肃桃 1 号各
个时期发育均比 96-7早（表 4）。
2.3.3 遗传特性 连续 2 a 观察甘肃桃 1 号×96-7
远缘杂种一代株系雄配子体发育情况， 发现杂种一
代株系全部具有甘肃桃 1号花粉粒早熟倾向， 但没
有超亲类型，或超亲性状表现不明显，发育进程也存
在一定的差异。 观察的 20株， 2003年有 20%，2004
年有 17%冬初花粉母细胞进行减数分裂，经过四分
体发育时期，继而形成花粉粒；而 2003 年有 80%，
2004 年有 83%花粉母细胞在深冬或晚冬以四分孢
子存在， 到次年的 2 月下旬-3 月上旬才形成花粉
粒。 即杂种群体雌蕊原基分化期、造孢细胞形成期、
花粉母细胞形成期和四分体形成期与母本甘肃桃 1
号一致，而雄配子体形成期却与父本 96-7相近。
3 讨 论
1） 对甘肃桃 1 号（甘肃桃）、96-7（普通桃）、甘
肃桃 1 号与 96-7 的杂种群体进行形态特征观察表
明，甘肃桃 1号与 96-7的杂种群体的表现型大部分
与亲本甘肃桃 1号相近；细胞解剖结构观察表明，甘
肃桃 1 号与 96-7 杂种群体花芽分化各个时期的分
化时间与甘肃桃 1号相近， 说明甘肃桃 1 号花芽分
化特性能够传递给后代，遗传力较强。
2） 甘肃桃 1 号雌、 雄配子体的发育是不同步
M/D
M/D
808
6 期 王 珂等: 甘肃桃（Prunus kansuensis）雌雄配子体发育规律及遗传特性的研究
的，雄配子体较雌配子体早熟[3]。 从花芽分化的观察
结果可以看出， 甘肃桃 1号雄配子体的发育远远早
于 96-7，在落叶前已经形成花粉粒，而 96-7 于 3 月
中旬至 4月上旬形成花粉粒。这与王珂等[3]对桃属不
同种花芽分化特性的研究一致。 落叶果树品种花粉
粒的形成一般在春季花前， 而甘肃桃 1 号花粉早熟
性在落叶果树中是很少见的， 为其春季早花奠定了
生物学基础[10]。
3） 甘肃桃 1号与 96-7的杂种群体的雌雄配子
体发育与甘肃桃 1号趋势相同，具有花粉的早熟性。
可以从中筛选优良的单株。
4 结 论
1）桃叶、花、果形态特征观察表明，甘肃桃 1号×
96-7杂种群体的表现型趋向甘肃桃 1号。 2）甘肃桃
1 号×96-7 的杂种群体花芽分化始期及花芽分化特
性，趋向于母本甘肃桃 1号。3）甘肃桃 1号在落叶前
形成雄配子体， 具有花粉的早熟性。 甘肃桃 1 号×
96-7 的杂种群体具有母本甘肃桃 1 号早熟性倾向。
4）甘肃桃 1 号、甘肃桃 1 号×96-7 后代群体花芽分
化早，开花期也早。
参考文献 References:
[1] LI Jing. High quality and high efficient culture technique of peach
[M]. Zhengzhou: Zhongyuan Nongmin Press，1996.
李靖. 桃优质高效栽培新技术[M]． 郑州:中原农民出版社，1996.
[2] JIANG Xue -fei. Study on blooming date regulation of ornamental
peaches under protected culture and the characteristics of flower bud
differentiation[C]. Yangling: Northwest A&F University，2003.
江雪飞. 观赏桃花设施栽培的花期调控及花芽分化特性的研究
[C]. 杨陵:西北农林科技大学，2003.
[3] WANG Ke，LI Jing，WANG Li-rong，LI Ming，FANG Qing. Study on
characteristics of flower bud differentiation of different peach species
[J]. Journal of Fruit Science， 2006，23（6）: 809-813.
王珂，李靖，王力荣，黎明，方庆. 桃及其近缘种花芽分化特性的
比较[J]. 果树学报，2006，23（6）: 809-813.
[4] CAO Shang -yin，ZHANG Qiu -ming，WU Shun. Advances in
reaserch on the mechanism of flower-bud differentiation of fruit trees
[J]. Journal of Fruit Science， 2003，20（5）: 345-350.
曹尚银，张秋明，吴顺 . 果树花芽分化机理研究进展 [J]. 果树学
报，2003，20（5）: 345-350.
[5] LV Liu-xin，LIN Shun-quan. Fruit generation introduction[M]. Bei-
jing: Agricultural Press，1985.
吕柳新，林顺权. 果树生殖学导论[M]. 北京:农业出版社，1985.
[6] FAN Wei-guo， LIU Guo-qin， AN Hua-ming， HE Song-tao， LUO
Chong，LIU Jin -ping. Study on the changes of endogenous hor-
mones，carbohydrate and Nitrogen nutrition at the flower bud differ-
entiation stage of Rosa roxburghii[J]. Journal of Fruit Science， 2003，
20（1）: 40-43.
樊卫国， 刘国琴， 安华明， 何嵩涛， 罗充， 刘进平 . 刺梨花芽分
化期芽中内源激素和碳、氮营养的含量动态[J]. 果树学报，2003，
20（1）: 40-43.
[7] WANG Li-rong， ZHU Geng-rui. Descriptors and data standard for
peach （Prunus persica L.）[M]. Beijing: Agriculture Press，2005.
王力荣，朱更瑞. 桃种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京: 农
业出版社，2005.
[8] SHU Shou-lan. Aratomy of plant tissue[M]. Zhengzhou: Henan Agri-
cultural University，1987.
舒寿兰. 植物制片技术[M]. 郑州:河南农业大学，1987.
[9] ZHENG Guo-chang. Microscopic technology of Biology[M]. Beijing:
The People Education Press，1979.
郑国锠. 生物显微技术[M]. 北京:人民教育出版社，1979.
[10] ZHANG Lu-sheng， PAN Ji-shu， LIU Jun，LI Zhi-qun， GEGN Xi-
ao-mei. Study on the characteristics of megagametophyte and mi-
crogametophyte development of early -blooming peach species [J].
Acta Horticulturae Sinica ，1994，21（1）: 13-16.
张潞生，潘季淑，刘军，李志群，耿晓梅. 桃早花种类雌雄配子体
发育特性的研究[J]. 园艺学报，1994，21（1）: 13-16.
809
图 版 说 明
A. 9 月 9 日 96－7 雄蕊分化期（×64）； B. 8 月 29 日甘肃桃 1 号雄蕊分化期（×64）； C. 11 月 9 日甘肃桃 1 号花粉粒形成期（×
1600）； D. 10 月 29 日 96－7 蝶形花药（×64）； E. 9 月 19 日 96－7 雌蕊分化期（×64）； F. 8 月 29 日甘肃桃 1 号雌蕊分化期（×64）；
G. 9 月 29 日 96－7 子房形成（×64）； H. 9 月 7 日甘肃桃 1 号子房形成（×64）； I. 10 月 9 日 96－7 子房膨大（×64）； J. 10 月 9 日甘
肃桃 1 号胚珠原基形成（×64）
Explanation of plates
A. 96-7 （P. persica）: stamen differentiation phase （×64）； B. Gansutao No.1 （P. kansuensis）: stamen differentiation phase （×64）； C.
Gansutao No.1（P. kansuensis）: pollen grains phase（×1600）； D. 96-7（P. persica）: （×64）； E. 96-7（P. persica）: gynoecia differentiation
phase （×64）； F. Gansutao No.1 （P. kansuensis）: gynoecia differentiation phase （×64）； G. 96-7 （P. persica）: ovary phase （×64）； H.
Gansutao No.1（P. kansuensis）: ovary phase（×64）； I. 96-7（P. persica）: ovary enlarged（×64）； J. Gansutao No.1（P. kansuensis）: ovule
primordium（×64）
JIH
GFE
DCBA
果 树 学 报 25 卷810