全 文 ：第28卷　第 3期　　　　　　　　西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　 2003年 6月
Vol.2 8 　No.3　　　　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science ) Jun. 2003
文章编号:1000 5471(2003)03 0440 04
不同光照下长柄双花木幼苗光合指标的变化①
肖宜安1 , 2 , 　何　平1 , 　邓洪平1 , 　李晓红2 , 　时明芝3
1.西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715
2.井冈山师范学院 生命科学系 江西吉安 343009;3.聊城大学 山东聊城 252059
摘要:研究了生长在不同光条件下的长柄双花木幼苗叶片含水量 、 质膜相对透性 、 光合色素含量及光合速率的变
化.结果表明 , 组织含水量 、自由水含量及渗透势均以 3层遮荫处理最高 , 并有随遮荫程度的减少而下降的趋势.
幼苗的净光合速率在晴天表现为双峰型日变化特征 , 且在自然光照下的幼苗“午休”现象更为明显.分析表明 , 长柄
双花木幼苗为喜荫类型 , 而其分布地人为形成的裸露地不能为其提供足够的荫蔽环境 , 致使居群更新能力不强 , 这
可能是导致长柄双花木分布地逐渐缩小而濒危的原因之一.
关　键　词:长柄双花木;含水量;质膜相对透性;净光合速率;照度
中图分类号:Q945 文献标识码:A
长柄双花木(Disanthus cercidifolius Maxim.var.longipes H.T.Chang)是金缕梅科双花木属植物 , 系孑遗的
单种属植物 , 是国家重点保护的二级濒危物种.该物种分布区局限 , 植株稀少 , 现仅残存于江西省的井冈
山 、官山 、军峰山和浙江 、湖南的少部分地区.其分布地温凉多雨 , 云雾重 , 湿度大.在井冈山的野外调查
发现 , 其所处群落破坏严重 , 已基本退化为山顶灌丛 , 多数幼苗暴露强光之下.长柄双花木种皮厚而硬 , 吸
水性能差 , 导致其萌发受到限制.因此 , 探讨其濒危机制和制定相应的保护措施大为必要.同时 , 该种原变
种产于日本 , 该变种(Disanthus cercidifolius Maxim.var.longipes H.T.Chang)为中国 —日本植物区系的替代
种[ 1 , 2] , 对探索植物系统发育和东亚植物地理具有一定的科学意义[ 3] .有关长柄双花木的研究报道极少.
笔者以长柄双花木幼苗为实验材料 , 研究其在不同光照条件下的光合生理适应性 , 为探索长柄双花木濒危
机制及其保护对策提供理论依据.
1　材料与方法
试验材料为长柄双花木 2年生实生苗(简称幼苗), 1999年 9月采于井冈山自然保护区内 , 移植井冈山
师范学院生物园实验基地.并于 2001年3月上盆 , 分成4种处理 , 每处理 20盆:Ⅰ为 1层纱窗遮光;Ⅱ为 2
层纱窗遮光;Ⅲ为 3层纱窗遮光;对照 CK为自然光照.各处理照度分别为自然光照的76.5%(Ⅰ), 59.3%
(Ⅱ), 45.7%(Ⅲ).
采用质壁发离法测定组织含水量 、相对含水量 、自由水含量 、束缚水含量[ 4] .
采用贾银锁的方法[ 5]测定细胞渗透势.
参照江华等[ 6]的方法用电导率仪(DOS—11C型 , 上海雷磁仪器厂)测电导率.用公式:
膜相对透性(%)=[(Ec1 -Fe0)/(Ec2 -Ec0)] ×100%
① 收稿日期:2002 10 30
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070080).
作者简介:肖宜安(1968-), 男 , 江西永丰人 , 副教授 , 博士研究生 , 主要从事植物学和保护生物学的教学与研究工作.
通讯作者:何　平 , 教授.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2003.03.024
计算质膜相对透性.
采用紫外可见光分光光度法(澳大利亚GBC生产的 Cintra 10紫外可见光分光光度计)测叶绿素 a , b以
及类胡萝卜素的含量[ 7] .
以上数据均在处理后的第 30天测定.
自2001年 4月 10日起 , 每隔 10 d测定 1次各处理生长过程中的净光合速率.并另选一天从早晨 7:00
到下午19:00每隔 2 h测各处理的净光合速率日变化情况 , 测定方法见文献[ 7] , 仪器为GXH-3010红外线
分析仪.
各数据均分别测 5次 , 所有数据用 SPSS程序进行分析.
2　结果与分析
2.1　不同处理对幼苗叶片含水量和细胞渗透势的影响
取各处理相同部位的叶片 , 测定其含水量(表 1).组织含水量和自由水含量都以 Ⅲ最高 , 分别为:
87.04%, 39.47%, 然后依次为:Ⅱ , Ⅰ , CK.随遮荫程度的下降叶片组织含水量 、自由水含量均明显下降 ,
而束缚水含量则正好相反 , 随遮荫层次减少而递增.自由水含量与束缚水含量的比值也下降.
表 1　不同光照条件对幼苗叶片含水量的影响
Table 1　Influences of Different Illumination Condition on Water Content in Leaves of Seedlings
处理 组织含水量/ % 自由水含量/ % 束缚水含量/ %
Ⅲ 87.04±1.30 39.47±1.53 47.57±1.10
Ⅱ 76.24±2.11 26.83±1.80 49.41±1.90
Ⅰ 68.75±0.87 15.72±0.96 53.03±0.57
CK 64.54±1.62 5.44±1.50 59.10±1.18
　　不同处理对幼苗叶片细胞渗透势影响较大(表2).随遮荫程度的下降 , 叶片渗透势逐渐降低 , 即遮光可
使叶片的渗透势升高 , 从而增加了植物与土壤之间的水势梯度 , 促进根系吸水[ 8] .
表 2　不同光照条件对幼苗叶片细胞渗透势和质膜相对透性的影响
Table 2　Influences of Different Illumination Condition on Leaves , Cell Ozmotic Potential of Seedlings
时　　间 遮荫Ⅲ Ⅱ Ⅰ 对照 CK
渗透势/ Pa 9.37×105 7.98×105 5.983×105 4.93×105
质膜相对透性/ % 17.69±0.32 23.46±1.08 24.23±0.79 33.85±1.56
图1　幼苗叶片光合色素含量
Fig.1　Photothetic Pigment
Contents of Seedling Leaves
2.2　不同处理对幼苗叶片质膜相对透性的影响
不同处理幼苗叶片质膜相对透性结果如表 2.叶片质膜相对
透性随遮荫层次增加而降低 , 质膜相对透性大小顺序为:CK , Ⅰ ,
Ⅱ , Ⅲ , CK质膜相对透性为 33.85%.表明光照过强可能造成幼
苗叶片细胞膜损伤 , 致使膜透性增加.
2.3　不同处理对幼苗叶片叶绿体色素含量的影响
不同处理条件下 , 叶绿体色素含量见图 1 , 叶绿素 a与 b之和
的含量以处理 Ⅲ为最高 , 达1.507mg/g , CK组为最低 , 仅为0.824
mg/g;类胡萝卜素含量也以 Ⅲ最高 , 达 0.616 mg/g 叶鲜质量 , CK
组含量最少 , 仅达 0.283 mg/g 叶鲜质量.即随遮荫程度的下降叶
绿体色素含量减少.
2.4　不同处理对幼苗净光合速率日变化及幼苗生长过程中净光
合速率的影响
供试幼苗叶片的净光合速率(P n)在晴天时均呈现出典型的双峰型
441第 3期　　　　 　　肖宜安 , 等:不同光照下长柄双花木幼苗光合指标的变化
日变化特征(图 2).自清晨7:00开始随着光合有效辐射(PAR)增强 , Pn 迅速增大 , 至9:00左右达到最大值
后 , 又急剧下降.在 13:00—14:00出现低谷 , 随后 P n又开始回升 , 至 17:00前后达到第 2次高峰 , 此时各
处理 Pn 值略低于上午的高峰值 , 但处理 Ⅲ的 2次高峰值很接近.长柄双花木幼苗 P n的第二次高峰出现在
17:00 , 比大多数植物出现在 15:00[ 9]晚 , 其原因值得进一步探讨.17:00后 , 随着 PAR的减弱 , P n迅速下
降.
在同一天中 , 净光合速率遮荫组优于对照组 , 遮荫组又随遮荫程度不同而异 , 大小顺序为:Ⅲ , Ⅱ ,
Ⅰ , CK.同时 , 值得注意的是 , 处理Ⅲ的“午休”现象表现得并不很明显 , 而 CK的 Pn则受 PAR的影响更大 ,
其“午休”现象更为明显.说明中午光照过强可能是引起幼苗“午休”的主要原因.
幼苗在生长过程中净光合速率的变化如图3.P n随植株的生长而上升 , 多数处理在5月 10前后日光合
速率达到一峰值 , 随后又呈下降趋势.4种处理中 , CK的 P n增量最小 , Ⅲ的 Pn增量最大 , 在前期 , 其 Pn
增量较小 , 而后迅速上升 , 并超过其它的处理组 , 这可能与前期阴雨天气较多 、光照太弱有关 , 这说明长柄
双花木幼苗适宜于较弱光照下生长.实验后期 Pn出现的不规律性变化值得进一步探讨.
图 2　幼苗净光合速率日变化
Fig.2　Daily Changes of Seedling Net Photosynthsis Rate
图 3　幼苗净光合速率随处理时间的变化
Fig.3　Changes of Seedling Net Photosynthesis Rated by Time
3　讨　　论
在植物体内 , 自由水参与各种代谢作用 , 其含量制约着代谢强度 , 而束缚水的含量则与植物抗逆性大
小有密切关系[ 10] .长柄双花木幼苗组织含水量和自由水含量随遮荫程度增加而上升 , 光合速率也随遮荫程
度的增加而上升 , 而束缚水含量下降.同时 , 通过减少自由水含量 , 降低代谢强度;增加束缚水含量 , 增强
抗逆性以抵抗强光的影响.遮荫有利于渗透势的提高 , 增加了幼苗根系与土壤之间的水势梯度 , 从而有利
于根系吸水 , 提高组织含水量.当植物处于环境胁迫条件时 , 常通过降低细胞渗透势的方式(即渗透调节)
以保证体内水分不会过度丧失[ 11] , 这是植物适应环境胁迫的一种重要机制[ 12] , 这也可能是长柄双花木幼
苗的一种生态适应对策.
质膜相对透性的大小是膜伤害的重要标志 , 质膜透性增加 , 常引起细胞内容物过度外渗[ 13] .长柄双花
木幼苗在遮荫程度下降时膜透性增加 , 可能是由于光照过强引起的叶片细胞膜损伤所至.
绝大多数的叶绿素 a分子和全部叶绿素 b分子具有收集光能的作用 , 不同状态的叶绿素 a分子有将光
能转换为电能的作用 , 这是光合作用的核心问题.类胡萝卜素也有收集光能的作用 , 除此之外 , 还有防护
光照伤害叶绿素的功能[ 10] .因此 , 在一定范围内 , 叶绿体色素含量越高 , 相应地其光合作用能力越强 , 越
有利于植物的生长发育.长柄双花木幼苗在遮荫层次减少时光合速率下降 , 说明遮荫有利于提高其光合生
理活性.这可能是光照增强引起色素被破坏所至.
长柄双花木幼苗对光照具有一定的适应性 , 但调节能力有限 , 说明它是喜阴类型.但是其分布地受到
严重人为砍伐而造成裸露的环境不能为其提供适宜生境 , 这可能是导致长柄双花木分布区逐渐变小而濒危
的重要原因之一.
442 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 28卷
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Influences of Different Illumination on Photosynthesis of
Disanthus Cercidifolius Maxim.var.Longipes H.T.Chang Seedling
XIAO Yi-an1 , 2 , 　HE　Ping1 , 　DENG Hong-ping1 ,
LI Xiao-hong2 , 　SHI Ming-zhi3
1.School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China;
2.Department of Science Life , JingGangShan Normal College , Jian Jiangxi 343009 , China;
3.Biology Department of Liaocheng University , Liaocheng Shandong 252059;
Abstract:Under different illumination , the changes of water contents , cell membrane s relative penetration ability , pho-
tothetic pogment contents , and net photosynthesis of the endangered plant———Disanthus cercidifolius Maxim.var.
longipes H.T.Chang are studied in this paper.The results show that , the seedlings under three-layer shading (Ⅲ)is
the highest in tissue water contents , free water contents and penetration , the second is that under two-layer shading
(Ⅱ), next is one-layer shading(Ⅰ), and the full sunlight is the lowest.But the bound water contents and cell mem-
branes relative penetration ability is on the contrary.With shading layers descending , photothetic pogment content is de-
scending.The net photosynthesis of seedlings is a “ tow-top” daily change in sunny-day , and the “noon break” of
seedlings is obviously.Seedlings under three-layer shading are lower in earlier stage , then grow up and exceed the oth-
ers.The results of analysis show that the Disanthus cercidifoliusMaxim.var.longipes H.T.Chang seedling is a shady-
type one , but the artificial uncovered area cannot provide enough shading for the seedling , so the turnover rate of the
populations is low.That would be one of the important reasons lead the area of Disanthus cercidifolius Maxim.var.
longipes H.T.Chang distirbuting to reduce and to endanger.
Key words:Disanthus cercidifolius Maxim.var.longipes H.T.Chang;water contents;cell membrane relativ penetration
ability;net photosynthesis;Illumination
责任编辑　汤兴华　　　　
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