全 文 ：第 37 卷 第 4 期
2011 年 12 月
内 蒙 古 林 业 科 技
Journal of Inner Mongolia Forestry Science ＆ Technology
Vol． 37 No． 4
Dec. 2011
收稿日期:2011-11-02
基金项目:内蒙古自治区自然科学基金项目(2009MS0511)与内蒙古自治区人事厅人才开发基金项目(200901)资助
作者简介:师东强(1965 －) ，男，内蒙古呼和浩特人，高级工程师，主要从事林业技术研究工作。
大青山阳坡油松和山杏光合生理参数
与土壤含水量的关系研究
师东强1，段玉玺1，白育英1，李润利2
(1．内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010;2． 锡林郭勒盟湿地与野生动植物资源管理站，内蒙古 锡林浩特
026000)
摘 要:在大青山南麓浅山地带的阳坡造林地，使用 Li － 6400 便携式光合测定仪对不同土壤水分处理下的油
松和山杏苗木的光合生理参数进行了测定，研究了叶片净光合速率(Pn)、羧化效率(Ce)、蒸腾速率(Tr)、水
分利用效率(WUE)对土壤含水量(SWC)的响应过程，并探讨了在不同土壤水状况下 2 个树种叶片光合作用
的变化规律，最后确定了 2 个树种在大青山南麓阳坡适宜生长的土壤水分范围。研究表明:油松和山杏叶片
Pn最高时的 SWC临界值分别为 17． 9%和 18． 4%;Tr最高时的 SWC 临界值分别为 18． 7%和 17． 1%;维持叶
片水分利用效率最高时的 SWC临界值分别为 14． 66%和 13． 15%。选择维持最高叶片水分利用效率的 SWC
临界值和维持最高净光合速率的 SWC临界值作为林木生长适宜的土壤水分范围，则油松和山杏生长适宜的
土壤水分范围分别为 14． 66% ～ 17． 9%和 13． 15% ～ 18． 4%。
关键词:净光合速率;蒸腾速率;水分利用效率;土壤含水量
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1007-4066(2011)04-20-05
Relationship between Soil Water Content and Photosynthetic
Physiological Parameter of Pinus tabulaeformis and Prunus armeniaca
in the Sunny Slope in Daqing Mountains
SHI Dong － qiang1，DUAN Yu － xi1，BAI Yu － ying1，Li Run － li2
(1． Inner Mongolia Academy of Forestry Science，Hohhot 010010，Chaina;2． Xilinguole League Management Station of Wetland and
Wild Animal and Plant Resources，Inner Mongolia，Xilinhaote 026000，China)
Abstract:Li － 6400 portable photosynthesis system was used to measure the photosynthetic parameters of Pinus
tabulaeformis and Prunus armeniaca planted in the sunny slope in Daqing Mountains． The water use efficiency
(WUE)was calculated according to WUC = Pn /Tr． The response processes of some parameters to SWC were stud-
ied，including net photosynthetic rate (Pn) ，carboxylation efficiency (Ce) ，transpiration rate (Tr) ，water use ef-
ficiency (WUE)． The effects of different soil water stress on the photosynthesis and the fitting range of SWC of the
two trees species were explored and got． The results showed that when the highest Pn was coming forth，correspond-
ing thresholds of SWC to Pinus tabulaeformis and Prunus armeniaca were 17． 9% and 18． 4% respectively;when
the highest Tr was coming forth，they were 18． 7% and 17． 1% respectively． The fitting ranges of SWC to Pinus
tabulaeformis and Prunus armeniaca were 14． 66% ～17． 9% and 13． 15% ～18． 4% respectively．
Key words:net photosynthetic rate;transpiration rate;water use efficiency;soil water content
土壤水分对植物的生长、蒸腾、光合及有机物的
运输等生理过程具有明显的影响，而土壤水分对植
物生长的影响有一个最高、最适和最低的基点，只有
处于适宜土壤水分范围内，才能很好地维持植物的
水分平衡，保证植物良好的生长和发育［1］。在我国
广大的干旱半干旱区，由于降水量小，致使水资源严
重匮乏，特别是土壤含水量严重不足，成为该区域植
被恢复与重建的最主要限制因子。因此，该区域的
第 4 期 师东强，等:大青山阳坡油松和山杏光合生理参数与土壤含水量的关系研究
生态建设中适宜植物材料的选择就成为首要考虑的
问题，也是生态建设成败的关键。科学地分析植物
材料在不同土壤水分供应情况下的气体交换特征，
寻找出既不影响光合作用又能保证植物生物产量不
受影响的土壤水分，是准确把握适地适树、选树适地
的根本途径，对干旱半干旱地区的生态建设具有相
当重要的现实意义。通过研究植物气体交换特点来
总结土壤水分对植物光合作用影响规律的研究已有
许多报道［2 － 6］。本文通过对大青山南麓浅山地带阳
坡地上的主要造林树种油松(Pinus tabulaeformis)和
山杏(Prunus armeniaca)的几个光合生理参数对土
壤水分响应规律的研究，确定了有利于促进光合作
用和提高水分利用效率的土壤水分供给水平，为大
青山南麓地区造林绿化提供理论依据和实践指导。
1 试验地概况
试验地位于大青山南麓，呼和浩特市古路板林
场野马图作业区，地理坐标为东经 111°2452″，北纬
41°1822″，海拔 1 165 m，属于典型中温带大陆性半
干旱季风气候。气候特点为:春季干旱多风;夏季温
热、雨量集中、多阵雨天气;秋季气温剧降、雨量骤
减;冬季漫长而寒冷、降水稀少。全年日照充足，气
候干燥，降水少而集中;年平均降水量 300 ～ 400
mm，主要集中于 7 ～ 9 月份，占年降水量的 65%左
右;年蒸发量 1 800 ～ 2 300 mm，为全年降水量的 5
～6 倍。年均气温 5． 9℃，年极端最高气温 38． 1℃，
极端最低气温 － 37． 4℃;年均日照时数为 3 056． 3
h，≥10℃积温 2 800℃，无霜期为 120 d 左右，绝对
无霜期为 100 d。土壤以灰褐土为主，质地紧密，有
机质含量低，土壤容重高，土层厚度一般为 0 ～ 80
cm，田间持水量平均为 24． 35%。植被以石生针茅
(Stipa klemenzii)+本氏针茅(Stipa bungeana)+冷
蒿(Artemisia frigida)群落为主，其次有苔草、冰草和
铁杆蒿。
2 材料与方法
2． 1 试验材料与水分处理
2010 年和 2011 生长季的 7 月下旬到 8 月上旬，
在林地上选取油松(12 年)和山杏(5 ～ 7 年)各 4
株，以被选林木的树基为中心，在根部周围直径 2 m
的圆面边缘开挖深度为 80 cm 的沟槽，用塑料膜围
封整个根部土体后再回填土，使根部形成类似花盆
的形式。用环刀法测定林地土壤的容重和田间持
水量。
提前 10 d对根部土体按不同土壤水分梯度进行
灌水，根据测得的土壤容重和田间持水量确定灌水
量，之后用塑料膜覆盖地表，并 2 d 用烘干法测定 1
次土壤水分，且适时补水，使供试林木根部土体的水
分梯度形成 4级:Ⅰ级为充分供水，使土壤含水量达到
田间持水量(24． 35%)的 80% ～ 100%，平均为 19%
～24%;Ⅱ级为轻度水分胁迫，含水量达到田间持水量
的 60% ～80%，平均为 15% ～ 19%;Ⅲ级为中度水分
胁迫，含水量达到田间持水量的 40% ～ 60%，平均为
10% ～15%;Ⅳ级为严重水分胁迫，含水量达到田间
持水量的 20% ～40%，平均为 5% ～10%。
2． 2 观测方法与数据处理
测定时间在每天 10:30 ～ 11:30 之间，此时段的
太阳辐射强度一般在 1 000 ～ 1 200 μmol /m2·s 之
间，正是一天最适宜光合作用的时段，所以除土壤水
分影响之外，可认为其他环境因子对光合生理参数
的影响较小。使用 Li － 6400 便携式光合仪，测定植
物的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)和细胞间 CO2 浓度(Ci)等光合参数。测定时，
在树冠中部选取 3 ～ 4 片健康叶做测试材料，每次连
续取 6 个稳定数据取平均值。瞬时叶片水分利用效
率 WUE为净光合速率与蒸腾速率的比值。通过测
定、分析上述光合作用参数对不同土壤水分胁迫程
度的响应规律，确定出油松和山杏适宜生长的土壤
水分范围以及所能允许的最大土壤水分亏缺程度。
测试数据的统计计算和回归分析利用 Microsoft
Excel和 SPSS 13． 0 软件(Windows 版本)进行。
3 结果分析
3． 1 净光合速率对土壤水分的响应
由图 1 中可以看出，当 SWC 较低时，2 个树种
的净光合速率 Pn 随土壤含水量 SWC 的增加而增
加，并且增加的速率比较快，当 SWC达到一定值时，
Pn的增加趋缓，但维持在较高水平;当 SWC 继续增
加时，Pn开始下降，表现为对土壤水分具有明显的
阈值反应。数学模拟(表 1)表明，Pn 随土壤水分的
变化趋势符合二次三项式的形式，即随土壤含水量
的不断增大，净光合速率不断上升，当土壤水分上升
到一定水平后随着土壤含水量继续增加，Pn 反而下
降。通过表 1 的数学模拟式得出，2 个树种保持较
高 Pn 时的土壤水分含量范围分别为:油松 14． 9%
～19． 3%，山杏 15． 8% ～ 19． 7%;Pn 达到最高时的
SWC 为:油松 17． 9%，山杏 18． 4%。由此表明，
SWC在 18%左右时是大青山阳坡主要造林树种油
松和山杏光合作用有效性最高的土壤水分值。
12
内 蒙 古 林 业 科 技 第 37 卷
图 1 油松和山杏净光合速率对土壤水分的响应
Fig． 1 Change of net photosynthetic rate of Pinus tabulaeformis and Prunus armeniaca with different SWC
植物净光合速率为零时的临界土壤水势值或临
界土壤含水量，称为水合补偿点［7］。一般认为耐旱
性强的树种能够在很低的水势条件下进行光合作
用，水合补偿点越低表明植物在干旱条件下，避免饥
饿能力越强，因而忍耐干旱的能力也就越强［8］。根
据表 1 中的拟合关系可得:在 y = 0，即 Pn = 0 时，油
松和山杏的土壤水合补偿点分别为 3． 74%、
4． 40%，表明油松和山杏均为很好的耐旱树种。由
水合补偿点可以看出，油松的抗旱性比山杏的抗旱
性相对较强。
表 1 油松、山杏光合生理参数与土壤含水量关系的数学拟合模型
Table 1 The mathematic model of relationships between soil water content and photosynthentic
physiology parameters of Pinus tabulaeformis and Prunus armeniaca
树种 生理因子 模拟方程 R2 F 值 显著性水平
油松
Pn(y)－ SWC(x) Y = － 0． 0095x2 + 0． 3294x － 1． 1003 0． 89 276． 80 ． 000
Ce(y) － SWC(x) Y = － 0． 0008x2 + 1． 0024 x － 0． 0096 0． 91 310． 13 ． 000
Tr(y)－ SWC(x) Y = － 0． 000007x3 + 0． 0057x2 + 0． 2085x － 0． 6249 0． 92 250． 12 ． 000
WUE(y)－ SWC(x) Y = 0． 0008x3 － 0． 0307x2 + 0． 5283x － 1． 4769 0． 91 212． 56 ． 000
山杏
Pn(y)－ SWC(x) Y = － 0． 0350x2 + 1． 20753x － 4． 6101 0． 95 482． 62 ． 000
Ce(y)－ SWC(x) Y = － 0． 0003x2 + 0． 0065x － 0． 0301 0． 89 183． 72 ． 000
Tr(y)－ SWC(x) Y = － 0． 000009x3 + 0． 0081x2 + 0． 2752x + 0． 2057 0． 90 171． 46 ． 000
WUE(y)－ SWC(x) Y = 0． 0014x3 － 0． 0742x2 + 1． 2264x － 4． 1603 0． 89 135． 06 ． 000
3． 2 羧化速率对土壤水分的响应
气孔是大气中 CO2 进入叶片的门户，由于大气
中 CO2 的浓度远低于植物光合作用的 CO2 饱和
点［9］，所以，任何影响气孔导度的因素，必然影响
CO2 进入叶片的速率，从而影响光合速率的高低。
另外，CO2 的气体扩散与水气扩散阻力不同，除了受
到叶面边界层阻力及气孔阻力外，还受到叶肉阻力
的限制，即 CO2 由气相溶解于细胞的溶液介质中向
叶绿体扩散的阻力，其倒数称之为叶肉导度或是羧
化效率。所以，植物光合速率的大小除受气孔因素
限制外，还受到叶肉光合能力等非气孔因素的限制。
羧化效率的大小反应了叶肉因素对 Pn的影响程度，
提高叶片的羧化效率有利于在减少水分蒸腾的情况
下提高水分利用效率。
图 2 油松和山杏羧化效率对土壤水分的响应
Fig． 2 Change of carboxylation efficiency of Pinus tabulaeformis and Prunus armeniaca with different SWC
22
第 4 期 师东强，等:大青山阳坡油松和山杏光合生理参数与土壤含水量的关系研究
从图 2 中可以看出，随着土壤含水量(SWC)增
加，油松和山杏叶片的羧化效率(Pn /Ci—Ce)上升
较快，SWC增加到一定临界值以后，羧化效率由上
升变为下降，表现为对土壤水分具有明显的阈值反
应。Ce 与 SWC 的关系曲线符合二次三项式(表
1) ，由此计算出油松和山杏叶片羧化效率最高时的
SWC临界值分别为 16． 43% 和 16． 02%。可以看
出，土壤含水量在 16． 0% ～ 16． 5%是油松和山杏叶
片羧化效率有效性最高的土壤水分范围。
3． 3 蒸腾速率对土壤水分的响应
树种蒸腾作用的差异是外界环境因子和内在生
理遗传因素综合作用的结果，在同一条件下，不同树
种蒸腾的差异反映了树种间遗传特性的不同，这种
特性为在降水量不同的地区选择适宜耗水量的树种
提供了条件［10］。
图 3 油松和山杏蒸腾速率对土壤水分的响应
Fig． 3 Change of transpiration rate of Pinus tabulaeformis
and Prunus armeniaca with different SWC
由图 3 中可以看出，油松和山杏的 Tr 随 SWC
增加而变化的趋势大致相同，随 SWC的增加近似线
形增加，当 SWC增加到一定临界值以后，Tr 开始下
降，表现出对土壤水分具有明显的阈值反应。经数
学拟合，Tr与 SWC关系呈三次四项方程的形式(表
1) ，计算得出 SWC分别在 18． 7%和 17． 1%时，油松
和山杏的 Tr分别达到最大值，之后 Tr 随 SWC 的增
加呈下降趋势。这种现象说明，当 SWC小于临界值
时，土壤水分不能满足蒸腾需求，是植物蒸腾的限制
因子，故而 Tr 与 SWC 的关系密切;而 SWC 大于这
一临界值时，土壤水分充足，不再是植物蒸腾的主要
限制因子，而土壤水分继续增加，水分过多导致土壤
通透性下降等不良土壤条件的产生，影响了植物根
系活性从而导致根系吸水受阻，蒸腾减弱。油松和
山杏的净光合速率分别在 SWC为 17． 9%和 18． 4%
时达到最大，从这点看，维持 2 个树种最佳净光合速
率和蒸腾速率的 SWC，应该在 17% ～19%之间。
3． 4 水分利用效率对土壤含水量的响应
在植物气孔开闭过程中，光合作用吸收 CO2 的
过程中同蒸腾作用水分消耗的过程是相反的。植物
为了保持体内的水分平衡需要通过根系从土壤中吸
收大量的水分，保水最好的途径就是关闭气孔，但是
为了进行 CO2 气体交换，必须开放气孔。因此，植
物为了吸收 CO2 就必须以蒸腾作用损失一定量的
水分为代价。通常，人们把光合作用与蒸腾作用的
比率称为水分利用效率 WUE (water use efficien-
cy) ，表示为 Pn /Tr。植物的水分利用效率大小取决
于 CO2 净同化效率与蒸腾效率，受植物根、茎、叶组
织生物结构特征的影响，也与光强、大气温度、叶温、
湿度、气压、气孔导度以及土壤水分等环境因子密切
相关。很多研究认为，WUE 并非在水分充足时最
高，Fitter等认为干旱即适度的水分胁迫可促进水分
利用效率，这与山仑等 1991 年研究的作物在适度的
水分亏缺时仍可获得较高的产量相一致。一般认为
这是因为光合速率 Pn随 Cs的适度减小而下降的速
度滞后于蒸腾速率 Tr的下降速度，即由于蒸腾作用
对水分胁迫的响应比光合作用敏感，蒸腾作用超前
于光合作用下降，使 WUE有所提高。
2 个树种WUE与 SWC的关系见图 4。经拟合，
WUE与 SWC的关系呈三次四项式(表 1)。油松和
山杏的 WUE 变化趋势均是先逐渐增大而后出现一
个低谷，而后又缓慢增加，表现出近似“S”形的变化
规律。这是因为在 SWC 较低的时候，随着 SWC 逐
步的增大，Pn较 Tr增长快一些，这时虽然 Pn 较低，
光合能力不强，但 WUE 较高，随着 SWC 的增大，光
合能力越来越强，当 Pn 达到最大值时 Tr 还在继续
增大，WUE则减小，之后 Tr也开始减小，而 WUE 又
有所回升。经拟合方程计算，并由图 4 可以看出，油
松和山杏的水分利用效率在 18． 0% ～ 22． 0%之间
均会出现一个低谷区;油松和山杏 WUE 最高时，
SWC的临界值分别为 14． 66%和 13． 15%，对叶片
水分利用效率而言，此土壤水分的有效性最高。
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内 蒙 古 林 业 科 技 第 37 卷
图 4 油松和山杏水分利用效率对土壤水分的响应
Fig． 4 Change of water use efficiency of Pinus tabulaeformis
and Prunus armeniaca with different SWC
4 结论
(1)油松和山杏净光合速率随土壤水分的变化
趋势符合二次三项式的形式:随土壤含水量的增大，
Pn上升，当土壤水分上升到一定水平后随着土壤含
水量继续增加，Pn反而下降。研究表明，油松、山杏
Pn最高时的土壤含水量临界值分别为 17． 9% 和
18． 4%;光合作用的土壤水合补偿点分别为 3． 74%
和 4． 40%。
(2)油松和山杏的 Tr随 SWC 增加而变化的趋
势大致呈三次四项式的形式:初始阶段，Tr 随 SWC
的增加近似线形增加;随着 SWC 的增加，Tr 随 SWC
的变化响应不再明显，但是 Tr 随 SWC 的增加仍有
升高的趋势，而后 Tr 随 SWC 的继续增加呈下降趋
势。油松和山杏 Tr 最高时的土壤含水量临界值分
别为 18． 7%和 17． 1%。
(3)水分利用效率与土壤含水量的关系呈三次
四项式。油松和山杏水分利用效率的变化趋势均是
先逐渐增大而后出现一个低谷，而后又缓慢增加。
随着土壤含水量的增大，光合能力越来越强，当达到
最大值时蒸腾速率继续增大，水分利用效率变小，而
后蒸腾速率也开始减小，水分利用效率又迅速回升。
2 个树种对土壤水分的利用效率均会出现一个低谷
区，SWC在 18． 0% ～ 22． 0%之间;SWC 对油松和山
杏的 有 效 性 最 高 的 临 界 值 分 别 为 14． 66%
和13. 15%。
(4)选择维持最高叶片水分利用效率的土壤含
水量临界值和维持最高净光合速率的土壤含水量临
界值作为林木适宜的土壤水分范围。油松和和山杏
维持叶片水分利用效率最高时的土壤含水量分别为
14． 66%和 13． 15%;维持最高净光合速率的土壤含
水量临界值分别为 17． 9%和 18． 4%。由此可以判
断出，油松和山杏生长适宜的土壤水分范围分别为
14． 66% ～17． 9%和 13． 15% ～18． 4%。
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