全 文 ：第 41 卷 第 5 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 5
2013 年 5 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY May 2013
1)2011 南京六合科技计划重大项目(20110107)。
第一作者简介:许晓岗，男，1968 年 9 月生，南京林业大学森林
资源与环境学院植物系，讲师 /高级工程师。
通信作者:童丽丽，金陵科技学院园艺学院园林系，教授。E －
mail:1293130358@ QQ． com。
收稿日期:2012 年 7 月 3 日。
责任编辑:程 红。
垂丝海棠、楸子扦插生根的生理机制1)
许晓岗 丁芳芳 童丽丽
(南京林业大学，南京，210037) (金陵科技学院)
摘 要 以垂丝海棠(Malus halliana)和楸子(Malus prunifolia)的生根过程为研究内容，选取不同插穗类型、
不同时期的生长枝插穗以及不同芽位生长枝插穗，测定其含水量、单宁、可溶性糖、可溶性蛋白质含量、多酚氧化酶
和过氧化物酶活性的生理变化，揭示了 2 种海棠插穗生根过程与其主要生理因子变化之间的关系。结果表明:在
内部生理生化因子之间，以及与同一类型不同扦插时间、不同类型插穗之间呈正相关或负相关，而在扦插生根过程
中影响生根的主要因子是含水量，且单宁不是影响扦插生根的主要因子。
关键词 垂丝海棠;楸子;生理指标;插穗;生根
分类号 S685． 12
Basic Physiological Indices in Cuttings of Malus halliana and Malus prunifolia /Xu Xiaogang，Ding Fangfang(Nanjing
Forestry University，Nanjing 210037，P． R． China) ;Tong Lili(Jinling Institute of Technology)/ / Journal of Northeast
Forestry University． － 2013，41(5)． － 91 ～ 97
The experiment was conducted to study the relationship between the cuttings and main physiological indices of Malus
spp． by observing the contents of moisture，tannin，soluble sugar，soluble protein，PPO，and POD activities in their cut-
tings of different periods and different location of buds of M． halliana and M． prunifolia，and analyze the relationship be-
tween these indices and rooting rates． There are positive and negative correlations among these inner indices，different cut-
ting time and cutting genres during the cutting processes． Among them，the greatest factor is the moisture content，and the
tannin is not the main factor in rooting．
Keywords Malus halliana;Malus prunifolia;Physiological index;Cuttings;Rooting
海棠是蔷薇科苹果属优良的观花及观果的园林
植物，其苗木需求量逐年增加，如何快速繁殖已成为
海棠苗木生产上急需解决的关键问题。多年来，人
们对海棠类植物的生根特性进行了一些细胞学水平
的研究，主要包括外源激素、扦插基质、扦插季节等
因素对扦插生根能力的影响以及扦插生根的解剖学
过程等方面。但从生理学基础上对海棠进行蛋白质
组分及含量变化的研究尚未见报道。影响植物扦插
生根的因子很多，除了外部环境因子以外，插穗本身
的生理状况也是重要的影响因子［1］。付红祥［2］观
察到海棠的遗传性状和其插穗本身的生活能力对愈
伤组织和根原始体的形成至关重要。细弱枝条制成
的插穗生根量少、生根率低［3］。笔者对垂丝海棠
(Malus halliana)和楸子(Malus prunifolia)的预扦插
试验表明，不同种类、不同插穗类型、不同扦插时间、
不同芽位的插穗都会对其生根产生很大影响。本研
究在此基础上，测定了 2 种不同生根类型的海棠
(楸子为皮部生根型，垂丝海棠为愈伤组织生根型)
生根过程中的含水量、单宁、可溶性糖、可溶性蛋白
质、多酚氧化酶、过氧化物酶活性含量的变化，通过
分析比较各指标在生根过程中的变化揭示其对生根
的影响，为揭示海棠的苗木扦插繁殖机理提供科学
依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
垂丝海棠、楸子实生苗来源于南京六合马集试
验基地。插穗为 9 ～ 10 年生实生苗的当年生枝条、
生长枝、结果枝，其中，当年枝为一年生枝的统称，生
长枝均为海棠的长枝，即:不开花结果的枝条。试验
采用枝插，为观测不同时期插穗内部的生理变化，采
条扦插时间分别为 2010 年 9 月 3 日、2011 年 3 月
23 日、2011 年 4 月 15 日、2011 年 6 月 3 日。插穗采
后迅速包装好带至插床进行处理后扦插。插穗均采
用 500 mg /L的 IBA + NAA水溶液(2 种激素各占一
半)处理 60 min。每个处理重复 3 次，每个重复插穗
数量为 300 ～ 600 枝。
1． 2 试验方法
为了研究同一插穗类型的不同芽位生根率是否
存在规律性，通过对 2 种海棠不同芽位插穗的生理
因子测定来找出其中的变化。选取当年生生长枝上
自顶芽开始由上往下逐个芽截取、制成长 3 ～ 5 cm
的插穗。由于插穗相对较短，水分和养分含量相对
较少。为防止水分和养分散失，除顶芽外，每个插穗
顶部切口处均用石蜡封闭。考虑到扦插的需要，舍
弃节间过短的插穗。其他部分扦插试验按常规操作
步骤进行。
1． 2． 1 含水量测定
含水量采用阿贝折射仪测定。称取鲜样 2 g 至
1 号称量瓶中，于 105 ℃烘干至恒质量，称质量。计
算组织水含量;称取鲜样 2 g 至 2 号称量瓶中，加 5
mL 65% ～70%的蔗糖溶液，称质量，放置 4 ～ 6 h(其
中轻摇数次) ，用折射仪测定糖液浓度。组织水含
量 =(鲜质量 －干质量)/鲜质量 × 100%。自由水
含量 =糖液浓度 ×(糖液原浓度 －浸后糖液浓度)/
(浸后糖液浓度 ×鲜质量)× 100%。
1． 2． 2 单宁质量浓度测定
单宁采用六氰合铁(Ⅲ)酸亚铁钾吸光光度法
测定。①工作曲线的绘制。吸取 10． 00 mg /L 的单
宁标准溶液 0． 2、0． 4、0． 6、0． 8、1． 0、1． 2、1． 4 mL，分
别置于 50 mL 容量瓶中，加 1 mL 0． 1 mol /L 的
FeCl3，加 1 mL 0． 008 mol /L K3Fe(CN)6，用蒸馏水
定容，摇均，放置 30 min，于波长 760 nm 处分别用
XG －721 型分光光度计测定吸光度，空白试剂作参
比。以单宁浓度为横坐标，吸光度为纵坐标，绘制工
作曲线。②待测试液的制备。称取剪碎的样品
1． 00 g于 250 mL 锥形瓶中，加蒸馏水 60 mL，在 90
℃水浴中浸提 1． 5 ～ 2． 0 h，将上清液趁热过滤入
250 mL容量瓶中，用热蒸馏水洗涤试样 3 次(每次
加水约 30 mL) ，每次洗涤液均滤入容量瓶中，冷却
至室温，定容，摇匀，备用。③测定:吸取待测液
1． 00 mL于 50 mL容量瓶中，加 20 mL 蒸馏水，1 mL
0． 1 mol /L的 FeCl3，待 5 min后，加 1 mL 0． 008 mol /
L的 K3Fe(CN)6，用蒸馏水定容，摇匀，放置 30 min
后，于波长 760 nm测定吸光度。从工作曲线上查出
比色液质量浓度(mg /L) ，单宁质量分数 =比色液单
宁质量浓度 × 样品质量 × 10 －4。样品稀释倍数为
1． 25 × 104。
1． 2． 3 可溶性糖和可溶性蛋白质量分数测定
可溶性糖采用蒽酮比色法测定。①标准曲线的
绘制。准确吸取0 ． 1%标准葡萄糖液0、0 ． 5、1 ． 0、
1． 5、2． 0、2． 5、3． 0 mL，分别放入 7 个 100 mL容量瓶
中，用蒸馏水定容，摇匀，即成 0、25、50、75、100、
125、150 mg /L系列标准液。另取 7 个 50 mL容量瓶
分别放入蒽酮试剂 10 mL，然后小心加入 1 mL 标准
液，充分摇匀，放入沸水浴中加热 10 min，取出后，在
水中冷却 20 min。在 610 nm 下测定光密度。以光
密度为横坐标，糖液浓度为纵坐标，绘制工作曲线。
②待测试液的制备。称取鲜样 0． 3 g，加少量乙醚，
磨至浆糊状，用 40 mL 70 ℃蒸馏水洗涤转入 100 mL
容量瓶，70 ℃水浴中保温 30 min，冷却，加 1 mL醋酸
锌，1 mL亚铁氰化钾，振荡，定容，过滤至烧杯中，得
到糖液。③测定。移取糖液 1． 00 mL 于干燥试管
中，加入 5 mL 蒽酮，混匀，于沸水浴中置 10 min，冷
却，于 620 nm测定吸光度。可溶性糖 =(0． 179 9 +
133． 57 × OD620)× 10
－4 /w × 100%(w为样品质量)。
可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝法测定。考马斯
亮兰 G250染色后，595 nm 测定其吸光度。取酶提液
0． 2 mL，加入 3 mL考马斯亮兰，于 595 nm波长测定
OD值。标准曲线制作及测定计算方法参照李合
生［5］184 － 185。
1． 2． 4 多酚氧化酶及过氧化物酶活性测定
多酚氧化酶活性测定和计算方法参照蒋德
安［4］。配制酶的反应体系包括 3． 9 mL pH = 5． 5 的
磷酸缓冲液、1 mL 0． 1 mol /L 的儿茶酚溶液和 0． 1
mL酶液，以煮过失活的酶液为对照，做二组重复试
验。反应体系加入酶液后，于 37 ℃保温 10 min，迅
速放入冰浴中，立即加入 2 mL 的 20%三氯乙酸，分
别于 520、470 nm波长下测定吸光度。
过氧化物酶测定方法参照李合生［5］164 － 165。在
比色杯中加入 3 mL反应混合液(每 28 μL愈创木酚
溶解于 50 mL 0． 1 mol /L pH6． 0 的磷酸缓冲液，再加
入 19 μL 30% H2O2 混合均匀) ，再加入 0． 2 mL 粗
酶液，对照以磷酸缓冲液代之，立即开启秒表，记录
470 nm下的吸光度，重复 3 次。POD活性以每克鲜
质量材料每分钟内 A470变化 0． 01 为 1 个酶活力单
位(U)。
1． 2． 5 蛋白类(粗酶液)的制备
称取 1 ． 0 g 材料放入研钵中，加 8 ． 0 mL 预冷
的提取缓冲液，在 0 ～ 4 ℃低温下研磨，匀浆液经
15 000r / min 冷冻离心 20 min，上清液用于蛋白质
及多酚氧化酶活性的测定。
2 结果与分析
2． 1 海棠不同插穗类型生根的生理因子变化
为观测海棠不同插穗内部生理因子与生根的关
系，分别于 2011 年 3 月 23 日，4 月 3 日和 4 月 15 日
采条进行扦插试验。结果发现，不同海棠插穗对海
棠扦插生根率有极显著地影响。当年枝生根率最
高，生长枝次之，结果枝最差。
2． 1． 1 含水量比较
由表 1 可知，不同插穗类型的总含水量不同，
其中生长枝总含水量最高，平均为 52． 42%(垂丝
海棠)、44． 02%(楸子) ;其次为当年枝，含水量为
51． 77%(垂丝海棠)、43． 11%(楸子) ，结果枝含水量
与当年枝接近，平均为 52． 35%(垂丝海棠)、43． 09%
(楸子)。然而，自由水含量却以当年枝最高，平均
19第 5 期 许晓岗等:垂丝海棠、楸子扦插生根的生理机制
为 30． 05%(垂丝海棠)、25． 60%(楸子) ;生长枝最
低，平均为 19． 29%(垂丝海棠)、16． 00%(楸子)。
束缚水含量变化正好与自由水含量变化相反。2 种
海棠的插穗在不同时间扦插，其含水量变化趋势不
一致。当年生枝随着扦插时间的推移其含水量逐渐
下降，而生长枝中为先上升后下降，结果枝中则逐渐
上升。自由水含量变化与总含水量变化趋势一致，
束缚水与总含水量变化相反。
表 1 不同种类插穗总含水量、自由含水量和束缚水含量 %
插穗类型
总含水量
垂丝海棠 楸子
自由含水量
垂丝海棠 楸子
束缚水含量
垂丝海棠 楸子
当年生枝 51． 77 43． 11 30． 05 25． 60 21． 72 17． 51
生长枝 52． 42 44． 02 19． 29 16． 00 33． 13 28． 04
结果枝 52． 35 43． 09 25． 57 21． 00 27． 11 22． 09
2． 1． 2 可溶性糖质量分数变化
表 2 显示，3 种插穗中，当年枝中的可溶性糖含
量最高，平均为 7． 12% (垂丝海棠)、5． 97% (楸
子) ，其次为生长枝，平均为 4 ． 97%(垂丝海棠)、
4． 11%(楸子)。结果枝的可溶性糖质量分数最低，
平均只有 4． 26%(垂丝海棠)、3． 50%(楸子)。不
同类型、不同时间扦插的插穗随着扦插时间的延迟
可溶性糖质量分数逐渐下降，这可能是由于插穗条
在扦插过程中需要大量能量消耗，而可溶性糖正是
它主要的能量来源。
表 2 不同种类插穗可溶性糖、单宁和生根率
插穗
类型
可溶性糖质量分数 /%
垂丝海棠 楸子
单宁质量浓度 /mg·L －1
垂丝海棠 楸子
生根率 /%
垂丝海棠 楸子
当年生枝 7． 12 5． 97 1． 11 0． 939 95． 42 87． 86
生长枝 4． 97 4． 11 1． 36 1． 145 66． 97 64． 03
结果枝 4． 26 3． 50 1． 76 1． 432 22． 33 15． 59
2． 1． 3 单宁质量浓度变化
单宁一直被认为是影响扦插的主要因素。通过
对单宁的测定(表 2) ，不同的插穗条，单宁质量浓度
基本接近。当年枝单宁质量浓度为 1． 110(垂丝海
棠)、0． 939 mg·L －1(楸子) ，结果枝为 1． 760(垂丝
海棠)、1． 432 mg·L －1(楸子) ，生长枝为 1． 360(垂
丝海棠)、1． 145 mg·L －1(楸子)。从不同扦插时间
上看，单宁质量浓度总体是增加的。
2． 1． 4 多酚氧化酶(PPO)活性变化
不同类型插穗以当年枝多酚氧化酶活性最高
(表 3) ，垂丝海棠插穗中平均为 0． 013 0 U，楸子插
穗中则为 0． 011 35 U;其次为结果枝平均为 0． 011 60
U(垂丝海棠)、0． 009 53 U(楸子) ，生长枝最低平均
为 0． 008 75 U(垂丝海棠)、0． 007 39 U(楸子) ，从不
同扦插时间来看，当年枝的多酚氧化酶活性都比较
强，结果枝与生长枝的多酚氧化酶活性皆下降，其中
生长枝的下降速度最快，至 4 月 15 日达到最低值。
表 3 不同种类插穗多酚氧化酶活性和过氧化物酶活性
插穗
类型
多酚氧化酶活性 /U
垂丝海棠 楸子
过氧化物酶活性 /U·g － 1·min －1
垂丝海棠 楸子
当年生枝 0． 013 00 0． 011 35 0． 033 1 0． 025 9
生长枝 0． 008 75 0． 007 39 0． 035 7 0． 029 1
结果枝 0． 011 60 0． 009 53 0． 039 7 0． 032 2
2． 1． 5 过氧化物酶(POD)活性变化
过氧化物酶的变化基本与多酚氧化酶相似。由
表 3 中测得的平均值来看，结果枝的活性最高，其次
为生长枝，最低为当年枝。从不同扦插时间看，过氧
化物酶活性总趋势是下降的，当年枝下降不大，而生
长枝与结果枝下降速度较快，至 4 月 15 日它们分别
下降到 0． 035 7(垂丝海棠)、0． 029 1 U·g －1·min －1
(楸子)和 0． 039 7(垂丝海棠)、0． 032 2 U·g －1·
min －1(楸子)。
2． 1． 6 5 种生理生化因子与海棠扦插生根率的相
关性
由表 4 可知，当年枝海棠扦插生根率与束缚水
含量、多酚氧化酶活性达到显著负相关，相关系数分
别为 － 0． 86(垂丝海棠)、－ 0． 85(楸子) ，－ 0． 83(垂
丝海棠)、－ 0． 80(楸子)。与总含水量、自由水含量
达到显著正相关，相关系数为 0． 87(垂丝海棠)、0．
84(楸子) ，0． 89(垂丝海棠)、0． 85(楸子)。而与可
溶性糖含量相关性不大。单宁含量与可溶性糖达到
显著正相关，相关系数为 0． 996(垂丝海棠)、0． 998
(楸子) ;而与多酚氧化酶活性达到极显著负相关，
相关系数分别为 － 0． 87(垂丝海棠)、－ 0． 84(楸
子)。多酚氧化酶活性、过氧化物酶活性与可溶性
糖含量达到极显著负相关，相关系数分别为 － 0．
89(垂丝海棠)、－ 0． 87(楸子)、－ 0． 94(垂丝海
棠)、－ 0． 90(楸子)。
表 5 显示:结果枝扦插生根率与总含水量、自由
水含量、多酚氧化酶达到极显著正相关，相关系数分
别为 0． 97(垂丝海棠)、0． 98(楸子) ;0． 91(垂丝海
棠)、0． 89(楸子) ;0． 97(垂丝海棠)、0． 99(楸子)。
与束缚水含量、可溶性糖、单宁含量达到极显著负相
关，相关系数分别为 － 0． 87(垂丝海棠)、－ 0． 88(楸
子) ;－ 0． 93(垂丝海棠)、－ 0． 99(楸子) ;－ 0． 94(垂
丝海棠)、－ 0． 94(楸子) ，而与过氧化物酶没有多大
相关性。单宁含量与束缚水含量、可溶性糖极显著正
相关，相关系数为 0． 97(垂丝海棠)、0． 99(楸子) ;0．
95(垂丝海棠)、0． 94(楸子)。与过氧化物酶显著相
关，相关系数为 0． 96(垂丝海棠)、0． 84(楸子) ，与
多酚氧化酶极显著负相关，相关系数为 － 0． 96(垂
丝海棠)、－ 0． 97(楸子)。
可见，无论是当年生枝还是结果枝，影响扦插最
29 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
大的因子是含水量。一般说来，插穗内总含水量和
自由水含量越高，插穗越容易生根，扦插也容易成
活。可溶性糖是有效的碳源和能量来源，适量的碳
源有利于促进植物插穗不定根的大量产生，中等浓
度的蔗糖对垂丝海棠愈伤组织的诱导、增殖、生长最
有利。但当年生枝的分析表明可溶性糖对扦插生根
没有多大的相关性，结果枝却表明可溶性糖越高、生
根率越低。这可能是由于可溶性糖在降解过程中形
成大量的酚类物质对扦插产生不利影响。因此，提
高插穗中自由水含量，提高插穗生理活性对增强多
酚氧化酶的活性、降低细胞中单宁的质量浓度是有
利于提高扦插生根率的。
表 4 当年生枝若干生理生化因子与扦插生根率的相关系数
生理生化指标
生根率
垂丝海棠 楸子
总含水量
垂丝海棠 楸子
自由水含量
垂丝海棠 楸子
束缚水含量
垂丝海棠 楸子
可溶性糖
垂丝海棠 楸子
多酚氧化酶
垂丝海棠 楸子
过氧化物酶
垂丝海棠 楸子
单宁质量浓度
垂丝海棠 楸子
生根率 1． 00
总含水量 0． 87 0． 84 1． 00 1． 00
自由水含量 0． 89 0． 85 1． 00 1． 00 1． 00 1． 00
束缚水含量 －0． 86 － 0． 85 － 1． 00 － 1． 00 － 1． 00 － 1． 00 1． 00 1． 00
可溶性糖 0． 47 0． 40 － 0． 19 0． 17 － 0． 17 － 0． 14 0． 18 0． 13 1． 00 1． 00
多酚氧化酶 －0． 83 － 0． 80 － 0． 38 － 0． 33 － 0． 34 － 0． 34 0． 39 0． 37 － 0． 89 － 0． 87 1． 00 1． 00
过氧化物酶 －0． 69 － 0． 63 － 0． 16 － 0． 10 － 0． 16 － 0． 16 0． 16 0． 14 － 0． 94 － 0． 90 0． 94 0． 97 1． 00 1． 00
单宁质量浓度 0． 37 0． 35 － 0． 24 － 0． 22 － 0． 29 － 0． 20 0． 22 0． 19 1． 00 1． 00 － 0． 87 － 0． 84 － 0． 96 － 0． 84 1． 00 1． 00
表 5 结果枝若干生理生化因子与扦插生根率的相关系数
生理生化指标
生根率
垂丝海棠 楸子
总含水量
垂丝海棠 楸子
自由水含量
垂丝海棠 楸子
束缚水含量
垂丝海棠 楸子
可溶性糖
垂丝海棠 楸子
多酚氧化酶
垂丝海棠 楸子
过氧化物酶
垂丝海棠 楸子
单宁质量浓度
垂丝海棠 楸子
生根率 1． 00
总含水量 0． 97 0． 98 1． 00
自由水含量 0． 91 0． 89 0． 96 0． 96 1． 00 1． 00
束缚水含量 －0． 87 － 0． 88 － 0． 95 － 0． 95 － 1． 00 － 1． 00 1． 00 1． 00
可溶性糖 －0． 93 － 0． 99 － 0． 96 － 0． 98 － 0． 91 － 0． 90 0． 18 0． 88 1． 00 1． 00
多酚氧化酶 0． 97 0． 99 － 0． 99 － 1． 00 － 0． 95 0． 94 0． 39 － 0． 93 － 0． 89 － 0． 87 1． 00 1． 00
过氧化物酶 －0． 67 － 0． 61 － 0． 71 － 0． 73 － 0． 89 － 0． 90 0． 16 0． 91 － 0． 94 0． 90 － 0． 71 － 0． 69 1． 00 1． 00
单宁质量浓度 －0． 94 － 0． 94 － 0． 96 － 0． 98 － 0． 98 － 0． 99 0． 97 0． 99 0． 95 0． 94 － 0． 96 － 0． 97 0． 96 0． 84 1． 00 1． 00
2． 2 海棠生长枝插穗不同芽位的三个时间段采条
的生理变化
2． 2． 1 含水量变化
由表 6 可知，顶芽和 1 ～ 3 节侧芽的总含水量都
有不同程度的下降，并表现出越幼嫩的芽失水越严
重［6］。4 ～ 7 节侧芽则木质化程度较高，总含水量基
本没有变化。不同时间采集的插穗其总含水量都是
在 3 月 23 日的最低，但整个趋势变化不大，范围均
在 44% ～ 52% (表 6)。而自由水含量差异显著。
顶芽与1节侧芽始终保持较高的自由水含量，而2 ～5
节侧芽在 3 月 23 日下降迅速，6 ～ 7 节则不断上升。
由于插穗中大量可用的插穗芽位是 2 ～ 5 节侧芽，因
此冬天或早春采集的插穗不利于扦插生根。3 月份
后，气温回暖，海棠插穗细胞新陈代谢开始加强。6
月 3 日采集的插穗，其不同芽位的自由水含量显著
高于 9 月 3 日和 3 月 23 日采集的相应插穗的自由
水含量。同一插穗不同芽位由顶芽到第 7 节侧芽其
总含水量逐渐下降，其中 9 月 3 日采集的插穗总含
水量下降了 12． 57%(垂丝海棠)、12． 56%(楸子)。
3 月 23 日采集的插穗下降了 9． 84%(垂丝海棠)、
9． 85%(楸子)。而 6 月 3 日采集的插穗只下降了
5． 30%(垂丝海棠)、5． 94%(楸子) (表 6)。表明 6
月 3 日采集的插穗总含水量在不同芽位分布相对较
均一，扦插采穗利用率较高。
2． 2． 2 可溶性糖质量分数变化
不同时间采集的插穗自顶芽由上而下可溶性糖
含量逐渐下降，3 种不同时间采集于 4 ～ 7 节芽位的
插穗可溶性糖质量分数以 3 月 23 日采集的海棠插
穗为最高，主要由于冬季插穗细胞内含有大量的淀
粉质体，贮藏了大量的淀粉，随着时间推移和春季的
到来，插穗新陈代谢的加强，大量的淀粉被降解为可
溶性糖，给侧芽的萌动所需(表 6)。
2． 2． 3 可溶性蛋白质质量分数变化
3 种不同时间采集的插穗可溶性蛋白质质量分
数相差较大，与可溶性糖变化一致。其中以 9 月 3
日可溶性蛋白质质量分数相对较低，平均为
1． 638%(垂丝海棠)、1． 065%(楸子) ，6 月 3 日可溶
性蛋白质质量分数最高，平均为 2． 679%(垂丝海
棠)、1． 741%(楸子)。不同时间采集的插穗自顶芽
由上而下可溶性蛋白质质量分数逐渐下降，表明同一
时间采集的插穗及插穗不同芽位新陈代谢活性不一
致［7］(表 6)。
2． 2． 4 单宁质量浓度变化
海棠扦插生根率低，一般认为是单宁含量较高，
39第 5 期 许晓岗等:垂丝海棠、楸子扦插生根的生理机制
愈伤组织难以形成［8］。由表 6 可知:3 种不同时间
采集的插穗条中，以 6 月 3 日采集的插穗单宁质量
分数最低。同一采穗条中，顶芽单宁质量分数最高，
第一节侧芽至第七节侧芽变化不大。随着春季温度
上升和芽的萌动［9］，海棠插穗条中单宁质量分数减
少。插穗中单宁的质量分数变化范围为 1 ． 81 ～
3． 03 mg·L －1，表明单宁不是影响扦插生根的主要
因子。
2． 2． 5 多酚氧化酶活性变化
不同时间采集的插穗以顶芽多酚氧化酶活性最
大，平均为 0． 074 9 U(垂丝海棠)和 0． 061 6 U(楸
子)。然后下降，至第七节侧芽达到最低，平均为
0． 033 7 U(垂丝海棠)和 0． 027 5 U(楸子)。从不同
采穗时间来看，6 月 3 日采集的插穗多酚氧化酶活
性比其它时间采集的插穗都强，这与蛋白质质量分
数变化一致(见表 6)。
表 6 生长枝不同芽位的生理因子变化
插穗取
自部位
采穗
日期
总含水量 /%
垂丝海棠 楸子
自由含水量 /%
垂丝海棠 楸子
可溶性糖 /%
垂丝海棠 楸子
可溶性蛋白质 /%
垂丝海棠 楸子
单宁 /mg·L －1
垂丝海棠 楸子
多酚氧化酶 /U
垂丝海棠 楸子
顶芽 9 月 3 日 51． 09 61． 31 36． 03 43． 24 5． 17 4． 53 1． 839 1． 195 3． 03 2． 55 0． 0568 0． 0466
3 月 23 日 49． 92 59． 91 33． 49 40． 19 6． 01 5． 33 2． 311 1． 502 3． 01 2． 48 0． 0815 0． 0675
6 月 3 日 49． 65 59． 98 38． 04 45． 65 5． 62 4． 96 2． 894 1． 881 2． 45 2． 04 0． 0864 0． 0706
平 均 50． 22 60． 40 35． 85 43． 03 5． 60 4． 94 2． 348 1． 526 3． 16 2． 36 0． 0749 0． 0616
一节侧芽 9 月 3 日 50． 17 60． 21 34． 97 41． 96 4． 79 4． 08 1． 793 1． 165 2． 35 1． 85 0． 0471 0． 0388
3 月 23 日 48． 75 58． 57 32． 35 38． 82 3． 95 3． 18 2． 297 1． 493 2． 43 1． 92 0． 0698 0． 0574
6 月 3 日 49． 01 58． 81 34． 17 41． 01 5． 26 4． 81 2． 812 1． 828 2． 15 1． 76 0． 0771 0． 0630
平 均 49． 31 59． 20 33． 83 40． 60 4． 67 4． 02 2． 301 1． 495 2． 31 1． 84 0． 0647 0． 0531
二节侧芽 9 月 3 日 49． 03 58． 84 29． 12 34． 94 4． 07 3． 68 1． 607 1． 044 2． 48 1． 87 0． 0346 0． 0284
3 月 23 日 47． 89 57． 47 23． 15 27． 78 4． 05 3． 23 2． 201 1． 431 2． 54 2． 09 0． 0756 0． 0617
6 月 3 日 48． 35 58． 02 33． 91 40． 69 4． 81 4． 28 2． 717 1． 766 2． 01 1． 65 0． 0694 0． 0566
平 均 48． 42 58． 11 28． 73 34． 47 4． 31 3． 73 2． 175 1． 414 2． 34 1． 87 0． 0599 0． 0489
三节侧芽 9 月 3 日 49． 86 59． 83 17． 97 21． 56 4． 11 3． 62 1． 614 1． 049 2． 57 2． 04 0． 042 8 0． 034 9
3 月 23 日 47． 06 56． 47 24． 08 28． 89 3． 71 3． 05 1． 389 0． 903 2． 59 2． 15 0． 069 8 0． 057 9
6 月 3 日 47． 68 57． 26 26． 14 31． 37 4． 63 4． 02 2． 722 1． 769 1． 97 1． 68 0． 074 2 0． 060 5
平 均 48． 20 57． 85 22． 73 27． 27 4． 15 3． 56 1． 908 1． 240 2． 38 1． 96 0． 062 3 0． 051 1
四节侧芽 9 月 3 日 47． 03 56． 44 22． 46 26． 95 3． 99 3． 55 1． 675 1． 089 2． 73 2． 19 0． 029 7 0． 023 9
3 月 23 日 46． 98 56． 37 19． 61 23． 53 3． 34 2． 98 1． 276 0． 829 2． 41 2． 14 0． 067 2 0． 054 8
6 月 3 日 47． 01 56． 41 25． 39 30． 47 3． 86 3． 42 2． 739 1． 780 2． 03 1． 74 0． 073 7 0． 051 0
平 均 47． 01 56． 41 22． 49 26． 98 3． 73 3． 32 1． 897 1． 233 2． 39 2． 02 0． 056 9 0． 043 2
五节侧芽 9 月 3 日 47． 01 56． 41 24． 23 29． 08 3． 43 3． 13 1． 551 1． 008 2． 98 2． 14 0． 027 4 0． 022 8
3 月 23 日 46． 73 56． 08 19． 01 22． 81 2． 68 2． 11 1． 264 0． 822 2． 76 2． 23 0． 052 6 0． 042 8
6 月 3 日 46． 58 55． 89 29． 98 35． 97 3． 64 3． 23 2． 526 1． 642 2． 25 1． 85 0． 062 7 0． 051 0
平 均 46． 77 56． 13 24． 41 29． 29 3． 25 2． 82 1． 780 1． 157 2． 66 2． 07 0． 047 6 0． 038 9
六节侧芽 9 月 3 日 46． 82 56． 18 25． 68 30． 82 3． 11 2． 89 1． 503 0． 977 2． 65 2． 03 0． 025 2 0． 020 8
3 月 23 日 45． 83 54． 99 24． 97 29． 96 1． 97 1． 62 1． 331 0． 865 2． 75 2． 25 0． 032 4 0． 026 5
6 月 3 日 46． 52 55． 82 32． 78 39． 34 3． 56 3． 29 2． 507 1． 629 2． 23 1． 83 0． 052 6 0． 042 8
平 均 46． 39 55． 66 27． 81 33． 37 2． 88 2． 60 1． 780 1． 157 2． 54 2． 04 0． 036 7 0． 030 0
七节侧芽 9 月 3 日 44． 67 53． 61 25． 05 30． 06 2． 99 2． 65 1． 523 0． 989 2． 52 1． 99 0． 019 7 0． 016 4
3 月 23 日 45． 01 54． 01 28． 02 33． 62 1． 35 1． 14 1． 295 0． 842 2． 72 2． 18 0． 029 6 0． 023 9
6 月 3 日 47． 02 56． 42 34． 24 39． 49 2． 97 2． 71 2． 511 1． 632 1． 81 1． 51 0． 051 7 0． 042 3
平 均 45． 57 54． 66 28． 10 33． 72 2． 44 2． 17 1． 776 1． 154 2． 35 1． 89 0． 033 7 0． 027 5
2． 3 两种海棠生长枝生根过程中插穗内部的生理
变化
2． 3． 1 含水量变化
3 月 23 日扦插的插穗其含水量，垂丝海棠在第
9 天达到最低(楸子在第 5 天) ，此后稳步缓慢上升。
(表 7)这一结果与海棠扦插的解剖构造变化相一
致［10］。9d后愈伤组织形成，楸子的皮部突起增加，
意味着插穗具备微弱吸水能力的开始，使得含水量
逐渐上升。4 月 15 日扦插的插穗其含水量在 5d(楸
子在第 9 天)达到峰值，此后逐渐下降到第 11 天
(楸子在第 30 天)达到最低，然后再逐渐上升。这
可能是由于 4 月 15 日扦插的插穗由于气温已经上
升，新陈代谢旺盛，水分流动性加强的原因［11］。
2． 3． 2 可溶性蛋白质质量分数变化
两种海棠插穗中的可溶性蛋白质质量分数，随
着时间推移，显现先上升后下降的过程(见表 8)。3
月 23 日扦插的插穗其蛋白质，在 2 种海棠的插穗中
扦插后第 15 天达到高峰。而 4 月 15 日扦插的垂丝
海棠插穗可溶性质蛋白质比 3 月 23 日扦插的插穗
提早近 10 d(楸子提早 6 d)达到峰值，有利于插穗切
49 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
口愈合生根［12］。
表 7 海棠生长枝生根过程中插穗内部含水量变化 %
扦插日期 测定种类
扦插后时间
2 d 5 d 7 d 9 d 11 d 15 d 25 d 30 d
3 月 23 日 垂丝海棠 50． 09 49． 26 44． 75 43． 91 44． 64 47． 97 48． 13 49． 04
楸 子 48． 15 48． 09 48． 74 49． 17 49． 34 49． 98 50． 07 50． 01
4 月 15 日 垂丝海棠 49． 06 58． 12 56． 34 53． 15 52． 87 55． 12 60． 03 59． 15
楸 子 58． 96 58． 07 58． 19 59． 14 56． 33 57． 89 58． 84 56． 07
表 8 海棠生长枝生根过程中插穗内部的可溶性蛋白质质
量分数 %
扦插日期 测定种类
扦插后时间
4 d 5 d 9 d 15 d 25 d 30 d
3 月 23 日 垂丝海棠 1． 686 1． 929 2． 746 3． 219 2． 315 1． 971
楸 子 1． 789 2． 327 2． 334 3． 144 1． 745 1． 692
4 月 15 日 垂丝海棠 2． 143 2． 197 1． 803 1． 476 1． 294 1． 507
楸 子 1． 883 1． 714 1． 935 1． 377 1． 401 1． 493
2． 3． 3 单宁质量浓度变化
插穗中的单宁质量浓度随着扦插后天数的延长
呈现上升趋势(表 9) ，4 月 15 日扦插的插穗条其单
宁质量浓度平均值分别为 4． 05(垂丝海棠)、3． 64
mg·L －1(楸子) ，高于 3 月 23 日扦插的插穗中的含
量，分别为 3． 75(垂丝海棠)、3． 27 mg·L －1(楸子)。
由于多酚氧化酶活性上升的幅度(表 10)高于单宁
上升的速度，表明 4 月 15 日扦插后因插穗水分充
足，代谢旺盛，有利于消除单宁等酚类物质的毒害。
表9 海棠生长枝生根过程中插穗内部的单宁质量浓度 mg /L
扦插日期 测定种类
扦插后时间
5 d 6 d 9 d 11 d 13 d 15 d
3 月 23 日 垂丝海棠 3． 11 3． 74 3． 83 3． 97 3． 91 3． 96
楸 子 2． 63 2． 95 2． 74 3． 36 3． 97 3． 31
4 月 15 日 垂丝海棠 3． 43 4． 05 4． 31 4． 29 4． 26 3． 98
楸 子 3． 15 3． 11 3． 22 3． 97 4． 01 4． 37
2． 3． 4 多酚氧化酶活性变化
扦插后第 5 天开始，插穗中的多酚氧化酶活性
随着时间推移增加(表 10)。4 月 15 日扦插的插穗
其多酚氧化酶活性，平均分别为 0． 088 95 U(垂丝海
棠)和 0． 115 08 U(楸子) ;显著大于 3 月 23 日扦插
的插穗，平均分别为 0． 052 30 U(垂丝海棠)、0． 072 85
U(楸子) ，4 月 15 日扦插的插穗分别上升了 1． 94 倍
(垂丝海棠)、1． 30 倍(楸子) ，而 3 月 23 日扦插的插
穗中多酚氧化酶活性分别上升了 1． 17 倍(垂丝海
棠)、2． 17 倍(楸子)。看来楸子插穗中该酶活性启
动得较早，这与其耐寒性的分布有关［13］。
表10 海棠生长枝生根过程中插穗内部的多酚氧化酶活性 U
扦插日期 测定种类
扦插后时间
5 d 6 d 9 d 11 d 13 d 15 d
3月 23日 垂丝海棠 0． 033 8 0． 050 7 0． 047 4 0． 062 3 0． 064 1 0． 073 3
楸 子 0． 040 6 0． 042 0 0． 058 8 0． 065 8 0． 101 1 0． 128 8
4月 15日 垂丝海棠 0． 043 5 0． 061 7 0． 090 3 0． 099 8 0． 110 7 0． 127 7
楸 子 0． 064 4 0． 078 8 0． 125 8 0． 133 4 0． 139 7 0． 148 4
3 结论与讨论
扦插繁殖从插穗选择到植株形成，包括切口愈
伤组织形成、根原始体产生、贯穿插穗径向的维管束
桥的形成等。在这一过程中，插穗内部发生了许多
生理变化，插穗的生活能力对愈伤组织及根原始体
的形成至关重要。试验表明:不仅不同插穗类型的
生根率不同，同一插穗类型的不同采集时间因木质
化程度的差异其扦插生根率也不同，而且同一插穗
不同芽位的扦插生根率也不同。这主要由复杂的内
部与外部环境所影响的［14］。在内部生理生化因子
中，含水量、可溶性糖质量分数、蛋白质质量分数、单
宁质量浓度、多酚氧化酶活性及激素等，都会因不同
插穗类型、同一类型不同采条时间、不同扦插时间而
在扦插生根过程中产生不同的影响。
当年生枝相应的生理生化因子，如自由水含量、
可溶性糖质量分数等都较其它 2 种类型的插穗要
高，而单宁质量浓度较其它 2 种类型插穗条要低，故
扦插生根率高于其它 2 种插穗(表 2)。无论是哪一
种海棠，当年生插穗的自由水含量均较高，束缚水含
量较低，多酚氧化酶活性及过氧化物酶活性较高，植
物体内的新陈代谢旺盛，同时自我保护能力也加强，
清除酚类物质在植物体内的毒害［15］，从而有利于愈
伤组织的形成，导致扦插生根率较高。因此，一般地
说自由水含量对植物体扦插起到关键的作用。自由
水是植物体内新陈代谢物质的运输主体，自由水含
量越高，细胞渗透活动越活跃，越有利于细胞的分
裂、生长和繁殖，促进不定根的形成。同时，自由水
含量高可降低单宁的含量，增强多酚氧化酶等活性，
可提高扦插生根率。但不同芽位的自由水含量以顶
芽为最高，而生根率最低。在扦插过程中，含水量对
植物的扦插生根确实十分重要。因此，可能的解释
为:植物采条制穗时，插穗的木质化程度对扦插的生
根十分重要，越幼嫩的部位越易失水［16］，从而影响
了扦插的生根率。由此可见，对于海棠这类扦插生
根较难的树种，插穗的来源选择尤为重要。仅靠外
部喷雾并不能有效增加插穗内的含水量，除选择合
适的枝条外，扦插季节也很重要。
有学者认为温度和湿度的适宜与否是海棠扦插
59第 5 期 许晓岗等:垂丝海棠、楸子扦插生根的生理机制
生根的主要因子［17］。温度过高，湿度过低，插穗易
失水干枯，温度过低，伤口愈合速度缓慢。从试验结
果来看，3 月 23 日扦插时，插穗还未完全萌动，生理
活性较低，地温未上升使根系供水能力差［18］。扦插
后随着温度的上升，插穗的含水量缓慢上升(表 7) ，
而可溶性蛋白质含量(表 8)、可溶性糖质量分数及
多酚氧化酶活性(表 10)等都还较低［19］。这时，插
穗缺乏水分的供应，代谢较弱，又因外界环境干燥，
新发出的芽易失水，故自由水含量较低。扦插后初
期的 7 d内在切口附近的各种生活的薄壁细胞还未
脱分化形成愈伤组织。此时扦插的插穗最易因外界
环境的不适而死亡，因此必须加强养护管理。7 d
后，插穗切口形成的愈伤组织细胞，具备了保护和防
止水分散失的功能，并且代替了根的部分吸水功能。
这样可以缓慢而不断地向插穗输送少量水分，插穗
中的含水量逐渐升高(表 7) ，可溶性蛋白质(表 8)、
可溶性糖含量及多酚氧化酶活性(表 10)等缓慢上
升。而 4 月 15 日扦插时插穗已经完全萌动，新陈代
谢旺盛，水分、可溶性蛋白质、可溶性糖及多酚氧化
酶等都处于较高的代谢水平，导致扦插后出现含水
量，及其它生理生化因子的下降。插穗由于扦插后
温度较高，代谢加快，因此，扦插后 5 d，插穗的含水
量、蛋白质含量、可溶性糖含量等就显著升高。而
后，由于插穗得不到切口基部的水分供应，自由水含
量不断下降，营养物质如蛋白质等也因消耗下降。
到第 11 天，插穗切口开始略有保水和吸水能力后，
水分和养分的运输和代谢由此开始了。插穗中的含
水量、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量及多酚氧化
酶等又逐渐升高。而扦插后，单宁质量浓度增加
(表 9) ，与多酚氧化酶活性增加同步进行，单宁对
植物扦插是有影响的，但海棠插穗中单宁平均仅
为 1 ． 81 ～ 3． 03 mg·L －1，对细胞活动影响不大。因
此，可能不是影响扦插生根的主要因子。
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