全 文 ：第 39卷 第 3期
2010 年 5 月
内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版)
Journal o f Inner M ongo lia No rmal University (Natura l Science Edition)
Vol.39 No.3
M ay 2010
收稿日期:2009-06-02
基金项目:内蒙古人才开发基金项目
作者简介:杜巧珍(1978-),女,内蒙古呼和浩特市人 ,内蒙古师范大学硕士研究生
通信作者:红 雨(1969-),女(蒙古族),内蒙古呼伦贝尔市人 ,内蒙古师范大学教授,主要从事保护生物学研究.
珍稀濒危植物蒙古扁桃研究进展
杜巧珍 , 红 雨 , 包贺喜图
(内蒙古师范大学 生命科学与技术学院 , 内蒙古 呼和浩特 010022)
摘 要:综合评述了珍稀濒危植物蒙古扁桃在形态与解剖学 、细胞学 、生理学 、生物学 、生态学 、遗传学 、植物
化学 、濒危原因及保护途径方面的研究现状 ,展望了未来的发展方向 ,认为蒙古扁桃各项生理指标的测定 、种质保
存及人工更新方法 、生态适应的分子生物学机理及其生境适宜性评价是今后研究的主要方向.
关键词:珍稀濒危植物;蒙古扁桃;生理生态特征;研究进展
中图分类号:Q 945.18 文献标识码:A 文章编号:1001--8735(2010)03--0308--05
蒙古扁桃(Prunus mongolica)隶属于蔷薇科(Rosaeeae)李属(Prunus),是亚洲中部戈壁荒漠区特有的
旱生落叶灌木[ 1] ,又名山樱桃 、土豆子 ,蒙古语为乌兰布依勒斯 ,属于国家三级濒危保护植物[ 2] .蒙古扁桃是
荒漠区和荒漠草原的水土保持植物和景观植物 ,是蒙古高原古老残遗植物[ 3] ,对其进行深入研究对于了解蒙
古高原植被演替以及当地生态环境的稳定和恢复有重要意义 ,已引起生物学 、生态学和地理学等学科研究者
的极大关注.作为荒漠群落的建群种 ,蒙古扁桃对保护当地生态环境及生态系统稳定具有不可替代的作用 ,
但因其群落结构简单 、生态系统脆弱 ,目前正处于地质历史上又一个气候偏向干燥的脆弱期[ 4] ,加之近年来
受人类采矿 、烧柴 、放牧 、土地开发及城市化等活动的干扰 ,其生境岛屿化现象日益普遍 ,分布区面积不断缩
小 ,种群数量锐减 ,龄级结构衰退 ,濒危状况十分严重.因此亟待加强对蒙古扁桃的研究 ,并采取有效的保护
措施.本文就蒙古扁桃的国内外研究进展进行述评 ,以期为蒙古扁桃的繁育和保护提供科学参考.
1 蒙古扁桃形态学和生理生态学特征
我国记载的扁桃引种始于唐朝 ,1 300年前西域已有扁桃并被视为珍品.明李时珍《本草纲目》中称:“巴
旦杏出回回旧地 ,今关西诸土亦有.”巴旦杏即扁桃 ,现今维吾尔语巴旦木源于波斯语 Badam ,巴旦杏之名也
由此而来.巴旦杏经丝绸之路引种长安 ,沿途在我国新疆 、甘肃 、宁夏 、陕西均曾栽培过 ,后因战乱及内地湿度
过高而在关内绝迹.在我国有普通扁桃(Amygdalus communis L.)、唐古特扁桃(A.tangut ica Korsh L .,西
康扁桃 、四川扁桃)、蒙古扁桃[ A.mongol ica(Maxim.)Y ] 、长柄扁桃(A.pedunculata Pall)、矮扁桃
(A.nana L.,野扁桃)、榆叶梅[ A.t rioba(Lindl)Ricke r]等 6个种[ 5] .
我国的扁桃野生种均为灌木型 ,主要分布在浅山地带的阳坡 、半阳坡和开阔谷地 ,喜光 、耐旱 、耐瘠薄土
壤 ,能在砾土 、砾质土 、石壁上生长 ,但移栽不易成活.这几种扁桃野生种多为种子繁殖 ,形态特征变异较大.
1.1 形态 、解剖学特征
蒙古扁桃为落叶灌木 ,高约 1 ～ 1.5m;树皮为灰褐色至紫红色 ,具光泽;多分枝 ,枝条近直角方向开展 ,
小枝顶端变成刺;嫩枝红褐色 ,被短柔毛.叶呈宽椭圆形 、近圆形或倒卵形 ,叶小 ,多簇生于短枝上或互生于
长枝上 ,近革质 ,边缘具浅钝锯齿.花先叶开放 ,常单生于短枝上 ,花梗极短;花瓣呈倒卵形 ,粉红色;雄蕊多
数长短不一;雌蕊单一 ,花柱细长 ,子房及花柱被短柔毛;核果宽卵球形 ,顶端具急尖头 ,外面密被短柔毛 ,果
皮黄绿色或带红晕 ,果肉薄而干燥;核卵圆形 ,被毡毛;种仁宽扁卵圆形 ,浅棕褐色.花期 4月 ,果期 8月[ 6] .
1.2 细胞学
陈瑞阳等[ 7] 的研究证实 ,蒙古扁桃的体细胞染色体数目 2n=16 ,为二倍体 ,染色体基数为 8 ,核型公式为
第 3 期 杜巧珍 等:珍稀濒危植物蒙古扁桃研究进展
2n=2X =16=9m +7sm ,属于 2C 核型 , 其染色体核型属于较原始类型 ,基因组很小(0.54 ～ 0.67 pg of
DNA/2C),含量仅是拟南芥的 2倍[ 8 , 9] ,因此蒙古扁桃的分子标记研究相对其他果树较为容易.
1.3 生理学
1.3.1 种子的萌发生理 蒙古扁桃生理学的研究主要集中于种子萌发生理 、水分生理 、组培等方面.蒙古扁
桃种子具休眠特性[ 10] .斯琴巴特尔等[ 11] 的研究表明 ,蒙古扁桃种子去除内果皮后 ,种子较易萌发 ,由此推测
可能内果皮的机械限制和休眠物质存在于种皮中;在 17℃下蒙古扁桃种子萌发率较高 ,光可以促进蒙古扁
桃种子萌发;蒙古扁桃种子萌发时土壤的最适湿度为 15%～ 25%,低于 15%或高于 25%出苗率显著下降.
蒙古扁桃作为强旱生植物 ,对干旱 、盐碱胁迫具有较强的适应性[ 12] .智慧等[ 13] 用 2%PEG-6000 、0.5%
NaHCO 3 、0.1%NaCl和 0.5%N aCl溶液模拟干旱 、盐碱胁迫处理后 ,种子发芽率均有不同程度的提高.但
斯琴巴特尔等[ 14] 认为干旱胁迫强度较大时 ,蒙古扁桃种子活力下降.斯琴巴特尔等[ 15] 用低浓度的 NAA 、
GA 、6-BA和乙烯利溶液浸泡处理蒙古扁桃种子 ,发现对萌发及幼苗生长均有促进作用.邹林林[ 16] 的研究
表明 ,包头鹿沟地区蒙古扁桃群落种子库的强度和分布的主要影响因素有海拔 、种群盖度 、土壤有机质 、土壤
氮含量 ,土壤含水量在蒙古扁桃种子萌发和幼苗生长方面有着极其重要的作用.
1.3.2 水分生理特性 斯琴巴特尔[ 17] 采用 PV 技术和自然脱水法探讨了蒙古扁桃的水分生理特性 ,结果
表明 ,在一系列水分生理参数上 ,蒙古扁桃更接近于强旱生植物 ,表现在它具有很强的抗脱水能力和维持膨
压能力 ,其生理基础是细胞束缚水与自由水比值高 、渗透调节能力和细胞壁弹性调节能力强.蒙古扁桃的耐
脱水能力明显强于中旱生植物长柄扁桃 ,可以看出 ,蒙古扁桃因具有适应严酷生境的生理机制而成为荒漠生
态系统的建群种.斯琴图雅[ 18] 的研究表明 ,轻度干旱胁迫下的根系长度 、根系体积 、根粗度 、活跃吸收面积 、
根/冠比及根面积/叶面积比 、根系活力等都比对照的高 ,但随着水分胁迫的加剧 ,这些指标呈下降趋势.可溶
性糖 、脯氨酸是蒙古扁桃幼苗在干旱胁迫过程中的有效渗透调节物质之一 ,K + 、Na+对蒙古扁桃渗透调节也
有一定的贡献.同工酶分析表明 ,经低温 、干旱胁迫处理后 ,蒙古扁桃过氧化物酶同工酶谱发生一系列变化 ,
以防御发生氧胁迫造成进一步伤害.在组培方面 ,斯琴巴特尔等[ 19] 的研究结果表明 ,在 MS 培养基上 ,蒙古
扁桃幼苗的茎尖 、茎切段和叶片等外植体均可以脱分化形成愈伤组织 ,并进一步分化形成再生植株 ,器官的
脱分化与再分化决定于培养基中的激素种类及其浓度.
2 蒙古扁桃生物学
蒙古扁桃根系发达 ,主根可深入土层 49 ～ 50 cm 以下.严子柱等[ 20] 研究发现 ,蒙古扁桃根系纵向和横向
生长趋势相似 ,但纵向生长落后于横向生长 ,这说明蒙古扁桃侧根生长优于直根.蒙古扁桃的抗旱能力特别
强除与发达的根系有关外 ,还与叶的结构密切相关 ,蒙古扁桃叶片小 、多簇生于短枝或互生于带刺的长枝 、叶
片为近革质的空间结构 ,叶片内部角质层厚 、气孔下陷仅分布于下表皮 、上下表皮细胞差异较大 、栅栏组织发
达 、有泡状细胞和晶细胞等抗旱结构[ 21] .方海涛等[ 22] 研究认为蒙古扁桃花辐射对称 ,具蜜腺 ,花瓣呈粉色 ,柱
头有疣状突起等特征 ,适应虫媒传粉.红雨等[ 23] 测定了蒙古扁桃花粉的活力 、寿命和柱头可授性 ,发现蒙古
扁桃花粉活力在散粉后第 2 d最高 , 3 d后活力迅速下降 ,长 、中 、短的植株的花粉活力下降速度存在差异 ,其
活力可持续 30 d左右 ,短柱头分泌黏液的持续时间较长 ,柱头可授性持续时间同种之间也存在差异.方海涛
等[ 24] 2005年 4月对蒙古扁桃种群的开花情况进行调查 ,发现该年度鹿沟种群的蒙古扁桃开花比率约为
80%,冠幅为 1.8m ×1.7m的植株开花量约为 12 400朵 ,但自然结实率仅为 21.5%,因此 ,蒙古扁桃有花多
果少的种子和果实形成格局.蒙古扁桃种子粗蛋白质含量为 26.77%,氨基酸种类齐全(18种氨基酸),且必
需氨基酸与非必需氨基酸的比例适当 ,与人体适宜蛋白质———鸡蛋蛋白质的贴近度为 0.876 ,营养价值优于
大豆蛋白质[ 25] .
3 蒙古扁桃生态学
3.1 群落地理分布生态学
蒙古扁桃为戈壁荒漠特有种.赵一之等[ 26] 依据我国的植物标本及有关文献资料 ,绘制了蒙古扁桃的分
布区图 ,明确其分布于蒙古国的东戈壁 ,戈壁-阿尔泰 、阿拉善戈壁 ,我国内蒙古的乌兰察布(西部)、阴山(大
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内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版) 第 39 卷
青山西段 、乌拉山 、狼山)、鄂尔多斯(卓子山)、东阿拉善 、西阿拉善 、贺兰山 、龙首山 ,以及甘肃(河西走廊中
部)、宁夏(贺兰山)等地 ,在内蒙古乌审旗和陕西神木尚有零星分布.该种的分布北界在蒙古南部的戈壁-阿
尔泰山 ,南界在贺兰山南端至河西走廊中部一带 ,东端在阴山山脉的九峰山 ,西界大体与阿拉善荒漠的西界
相一致.
蒙古扁桃生于荒漠及荒漠草原区的低山丘陵 、坡麓石质坡地与干河床 ,生长区海拔高度在 1 100 ～
2 100m之间 ,年降水量在 200mm 以下 ,年蒸发量 3 400 ～ 4000mm , ≥10 ℃的年活动积温 1900 ～ 3000℃,光
能资源丰富 ,太阳总辐射量为 6 485 ～ 6987MJ/(m2 ·a)[ 12] ,极端最低气温-35.6 ℃,极端最高气温39.3 ℃.
在高温 、高湿条件下 ,蒙古扁桃的生长发育会受到抑制 ,并易感染病害.在荒漠区蒙古扁桃是最早的返青植
物 ,表明它具有较强的抗寒能力[ 27] .虽然蒙古扁桃极耐干旱和贫瘠 ,但一般不能形成大面积的荒漠群落 ,只
在山地及沟谷出现局部片段的群落[ 28] .
3.2 传粉生态学
由于传粉昆虫在自然界和人类生产 、生活中占有重要地位 ,对传粉昆虫的研究日益引起人们的重视[ 29] .
蒙古扁桃结实率低可能与缺乏传粉者有关[ 30] .方海涛等[ 3 1] 连续 2年对蒙古扁桃自然居群的传粉昆虫进行观
察 ,结果表明:风媒导致的异株传粉作用可以忽略;花的最终诱物是为访花者提供的报酬[ 32-33] ,蒙古扁桃花
散布的气味 、花蜜在诱导昆虫传粉中起主要作用 ,共发现访花昆虫 17种 ,主要包括蜂类 、蝇类 、蝶类 ,以蜂类
为主;昆虫访花频率与开花习性有关 ,访问者偏爱访问处于盛花期的花;蒙古扁桃趋向于虫媒的异花授粉 ,
但缺乏忠实的传粉者 ,导致蒙古扁桃虫媒传粉效率较低 ,减少了到达同种植物花上的数量 ,使花粉的传播距
离和杂交比例以及后代质量降低.
4 分子生物学和起源演化
马艳等[ 34] 利用分子标记技术对国内外 49份扁桃材料的亲缘关系进行鉴定 ,并对其进行聚类分析 ,结果
表明 ,不同种以及不同品种间的遗传距离不同 ,在相似系数小于 0.68时 ,大多数栽培品种聚为一类 ,并可将
野生扁桃组 、苦巴旦组 、榆叶梅以及桃 、中国樱桃 、欧洲甜樱桃分开.栽培品种中 ,同一种源区的大多数栽培品
种能聚类在一起 ,表明扁桃栽培品种具有相似的遗传背景.值得探讨的是 ,河北邢台的澳大利亚品种澳洲
1号 、2号 、3号与蒙古 3号扁桃聚在一起 ,苦巴旦这个变种和野生种蒙古扁桃 2号聚在一起 ,说明它们之间
有较近的亲缘关系.遗传距离的计算结果表明:野生的蒙古扁桃与欧洲甜樱桃有较大的遗传距离 ,其中蒙古
2号扁桃与欧洲甜樱桃的遗传距离高达 0.57;扁桃野生种之间的遗传距离相对较小 ,其中西康扁桃与蒙古
3号扁桃的遗传距离最小 ,为 0.27.这一研究为从分子水平上研究蒙古扁桃提供了一些理论依据.曾斌等[ 35]
对包括野扁桃 、长柄扁桃 、蒙古扁桃及西康扁桃等在内的 47个扁桃栽培品种进行扁桃属植物种间遗传多样
性分析 ,发现扁桃栽培品种与新疆野扁桃之间的亲缘关系比长柄扁桃 、蒙古扁桃及西康扁桃之间的亲缘关系
更近 ,这进一步证明利用分子指纹图谱能够对扁桃属种质资源进行科学系统的遗传分类.
扁桃的起源尚无定论 ,它的野生种可能起源于中亚 、西亚山区和北非地区 ,逐渐扩展到地中海和中亚一
些国家.蒙古扁桃和野生扁桃是古中亚第三纪落叶林残留物种 ,属于古地中海植物 ,因此这两种扁桃都具有
重要的物种价值[ 36] .利用分子标记技术对扁桃种质资源进行初步鉴定发现 ,蒙古扁桃的染色体数 2n=16 ,西
康扁桃的 2n=16 ,柄扁挑的 2n=96.赵一之[ 26] 研究认为 ,蒙古扁桃是由与其亲缘关系较近的矮扁桃演化而
来的 ,之后 ,向南演化为适应旱中生环境的西康扁桃 ,向东演化为适应中旱生环境的柄扁桃.这是一条由旱生
植物向中旱生植物演化的逆行途径 ,是古地中海旱生植物区系向邻近东亚地区(甘南和川西北)的渗透.
5 化学与药理学特性
蒙古扁桃是一类富含化学元素的植物 ,这反映了古地中海起源的生境特点[ 6] .蒙古扁桃营养价值较高 ,
果后营养期植株中的粗蛋白 、粗脂肪 、无氮浸出物 、粗灰分 、粗纤维 、钙和磷含量分别占干重的 10.91%、
3.66%、62.19%、7.69%、15.63%、2.37%和 0.11%[ 28] .蒙古扁桃的嫩绿叶片富含氮 、磷 、钾元素 ,为牧区家
畜喜食的优良饲料 ,但它也是一种生氰植物 , 5 ～ 6月生氰量最大 ,可达 1.71 ～ 2.59 g/kg ,这时山羊采食会发
生中毒现象 ,7月份以后会回落至 0.19 g/kg ,山羊采食不会中毒[ 37] .蒙古扁桃还是重要的木本油料树种之
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第 3 期 杜巧珍 等:珍稀濒危植物蒙古扁桃研究进展
一 ,其种仁含油率约为 40%,油可供食用 ,种仁可代“郁李仁”入药.7月下旬采集蒙古扁桃成熟果实 ,去净果
肉及核壳 ,取出种仁 ,晾干 ,其性味苦 ,具润肠通便 、止咳化痰功效 ,主治咽喉干燥 、干咳及支气管炎 、阴虚便
秘 、腹水 、脚气 、水肿等病症[ 38] .
6 蒙古扁桃濒危原因及保护途径
近年来 ,由于分布区自然生态环境的恶化和周边农牧民的过度樵采 、放牧 ,野生蒙古扁桃数量锐减 ,分布
范围急剧缩小 ,使这一珍贵植物资源处于濒危灭绝的边缘[ 20] .秀敏等[ 25] 的研究表明 ,在干旱胁迫下 ,蒙古扁
桃幼苗自由基清除能力提高 ,抗氧胁迫能力增强 ,但同时也发生了不同程度的膜脂过氧化 、膜伤害胁变.这说
明干旱胁迫是造成蒙古扁桃濒危的主要环境因素之一.成熟蒙古扁桃种子的种皮内有抑制物质 ,斯琴巴特尔
等[ 11]研究发现 ,带种皮的种子萌发率为 60%～ 66%,而去种皮的种子萌发率高达 98%,这可能是带皮的种
子具有休眠特性的原因 ,也是造成蒙古扁桃濒危的原因之一.方海涛等[ 24] 研究发现 ,蒙古扁桃具有花多果少
的分布格局 ,可能与存在大量的败育花有关 ,由于蒙古扁桃的花粉存在败育 ,最高活力只达 60%,低于四合
木 、沙冬青 、刺五茄等植物的花粉活力 ,影响了蒙古扁桃的结籽率.因此在自然条件下 ,种子的萌发率低 ,缺少
更新苗 ,也是蒙古扁桃濒危的原因之一.
为了挽救这一濒危植物 ,姚艳芳等[ 39] 认为:①蒙古扁桃资源珍贵而稀少 ,且抗旱 、抗风沙 ,耐寒 ,观赏性
高 ,经济效益 、生态效益 、社会效益巨大 ,是防风固沙的先锋树种 ,若不进行人工栽培 ,必然导致资源枯竭 ,甚
至物种灭绝.因此 ,发展蒙古扁桃人工林势在必行;②在保护物种栖息地的同时 ,可在政策上支持人工栽培
蒙古扁桃 ,不必局限于原分布区 ,可在山地石缝间及荒漠地带栽种;③保护好现有蒙古扁桃自然资源 ,留作
母树林采种 ,坚决禁止继续掠夺和破坏蒙古扁桃自然资源.
7 结束语
为使干旱 、半干旱地区的优良林木遗传资源得到有效利用 ,丰富防沙治沙优良种植材料 ,开展优良生态
灌木区试验 ,对蒙古扁桃的繁育技术 、生长规律 、逆境生物学特性及栽培与利用技术进行研究是当务之
急[ 40] .通过对蒙古扁桃有关生理指标的测定及相关模拟实验研究 ,从基因 、细胞 、分子和种群等不同水平上
探索对生境的适应机理及濒危过程与机制 ,并在此基础上确定其得以生存的关键生态因子和更新发展的最
佳环境条件.分子标记技术为保护生物学研究提供了丰富的技术手段 ,可以采用多种分子标记(AFLP 、
RAPD SSR和 cpDNA PCR-RFL P)技术对蒙古扁桃的不同自然居群进行分析和比较 ,探讨其遗传多样性
与生态因子的关系 ,找出蒙古扁桃分布狭隘和濒危的原因.蒙古扁桃是有性繁殖 ,应结合组织培养等繁育新
技术 ,探讨人工繁育技术和人工种群回归野外引种方法 ,这也是寻找扩大其种群数量和分布范围的有效途径.
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Research Advance about Rare and Endangered Plant Prunus mongolica
DU Qiao-zhen , Hongyu , Baohexi tu
(College of Li fe S cience and Technology , Inner Mongolia Normal University , Hohhot 010022 , China)
Abstract:In this paper , the research advance about rare and endangered plant P runus mongol ica was
summarized f rom the aspects o f morpho logy , anatomy , cy to logy , phy siolog y , biology , eco logy , genetics ,
chemical constituents , endangered causes and conservation approaches and the furthe r research directions.
The main aspects fo r the future study fo r P.mongol ica should be the measurement o f phy siolo gical index ,
germplasm conservation , ar tificial renew al me thod , molecular biolo gical mechanism o f ecolog ical adaptation
and asse ssment of habi tat suitability.
Key words:rare and endange red plant;Prunus mongol ica ;phy siolo gical and ecolo gical characte ris-
tics;research advance
【责任编辑 金淑兰】
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