全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１４，３７（２）：１０６～１１１
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１４）０２－０１０６－０６
十字花科棒果芥属植物的花粉形态学研究
邱　东，周桂玲
（新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐　８３００５２）
摘　要：　对十字花科棒果芥属８个物种的花粉形态进行了扫描电镜观察研究。结果表明，棒果芥属８个物种的
花粉形态均为长球形 （Ｐ／Ｅ＝１．３３～１．８４）；花粉粒具三孔沟，沟长达两极；极面观为三裂圆形，赤道面观为椭圆形；
花粉具网状纹饰，稀粗网状纹饰，网眼为不规则的多边形。花粉数量特征在种间有一定差异，依据纹饰类型及萌发
沟深浅均可将８种植物花粉分为２个类型。
关键词：　十字花科；棒果芥属；花粉形态；扫描电镜
中图分类号：Ｑ９４９．７４８．３　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｐｏｌｅｎ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｅｉｇｈｔ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｎ（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）
ＱＩＵ　Ｄｏｎｇ，ＺＨＯＵ　Ｇｕｉ－ｌｉｎｇ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｎ（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ
ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｉｍｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｏｆ　ａｌ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｌａｔｅ（Ｐ／Ｅ＝１．３３～１．８４），ｔｒｉｃｏｌｐａｔｅ（３ｇｅｒｍｉｎａｌ　ａｐｅｒｔｕｒｅ）ｗｉｔｈ　ｆｕｒｒｏｗｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｂｏｔｈ　ｐｏｌｅｓ．Ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｅｌｉｐｔｉｃ　ｆｒｏｍ　ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｖｉｅｗ．Ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｈａｄ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ　ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｒａｒｅｌｙ　ｗｉｄｅ－ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ，ｔｈｅ　ｍｅｓｈ　ｏｆ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ　ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒ　ｐｏｌｙｇｏｎ．Ｓｏｍｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｑｕａｎｔａｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｅｉｇｈｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ　ｔｙｐｅ　ｏｒ　ｔｈｅ
ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｌ　ａｐｅｒｔｕｒｅ，ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎｓ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｗｏ　ｇｒｏｕｐｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ；Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｍｕｍ；ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（ＳＥＭ）
　　形态性状是传统植物分类的主要依据，但由于
一些植物形态特征的变异较大，常给分类带来困扰。
植物花粉形状独特、外壁结构复杂、纹饰细腻，遗传
上具有较强的保守性和稳定性，对于鉴定植物的种
和品种、探讨物种的起源与演化具有重要意义［１，２］。
因此，花粉形态资料是进行被子植物系统分类的重
要依据［３，４］。
据文献记载，十字花科（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）植物约有
３３０个属，３　７０９种［５］，我国有１０２属，４１２种［６］。广
泛分布于全国各地，以西南、西北、东北高山区及丘
陵地带为多，平原及沿海地区较少［７］。自２０世纪
８０年代开始，国内外众多学者对十字花科植物花粉
形态进行了大量的报道［８－１６］。其中一部分报道了
十字花科部分属种花粉形态［１３－１５］；而另一部分则是
通过花粉形态探讨不同属之间的分类及其起源演
化［１６］。新疆是十字花科分布较为集中的区域，有７６
属、１８０余种［６，１７］。
棒果芥属（Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ Ｍ．Ｂ．）是 Ｍａｒｓｃｈａｌ
ｖｏｎ　Ｂｉｅｂｅｒｓｔｅｉｎ于１８１９年在《高加索植物志》中首次
建立的，隶属于香花芥族，分布在亚洲中部及西南部。
根据《中国植物志》第３３卷中记载［７］，棒果芥属有８
种，中国分布４种，其中３种分布于新疆，１种分布于
青海；在《新疆植物志》第二卷第二分册［１７］记载本属
有１０种，我国有８种，新疆产６种；而２００１年出版的
收稿日期：２０１３－１１－１５
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６００３８）
通讯作者：周桂玲，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊｚｈｏｕｇｌ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
　第２期 邱　东，等：十字花科棒果芥属植物的花粉形态学研究
《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》第８卷中［６］，棒果芥属经整理、合
并，仅保留了棒果芥〔Ｓ．ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ （Ｗｉｌｄ）Ｍ．Ｂ．〕
１种，其余种均被重新进行了组合。目前，除经典分
类外，对于棒果芥属的研究仅存在于细胞学［１８］、形
态和解剖学特征及部分分子生物学［１９］方面的研究，
但均未涉及到花粉形态。
鉴于此，作者根据文献记录，广泛查阅新疆各大
标本馆的馆藏标本，并结合野外标本采集，发现《新
疆植物志》中记录的国产８种棒果芥在新疆均有分
布。本研究以所收集到的棒果芥属８种植物的花粉
为材料，通过扫描电镜观察，对各物种的花粉形态特
征进行了系统研究，以揭示棒果芥属植物花粉形态
的特点，并为该属植物的系统演化与分类研究提供
基础资料。
１　材料与方法
１．１　材 料
本研究所用的新疆产棒果芥属８种植物的花粉
材料均采自凭证标本，材料来源及标本存放地见
表１。
表１　材料来源及存放地
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　ｈｅｒｂａｒｉｕｍｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
植物名称 产　　地 生境 采集人及采集号 标本存放地点
棒果芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ
（Ｗｉｌｄ）Ｍ．Ｂ．
托里县至额敏县２２１省道
１１１ｋｍ处
砾质荒漠
周桂玲，邱东
Ｚ－０１７
新农大标本馆
青 新 棒 果 芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ
ｖｉｏｌａｃｅｕｍ （Ｂｏｔｓｃｈ．）Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ
布尔津县至吉木乃县３１９省
道１２１ｋｍ处
砾质荒漠
周桂玲，邱东
Ｚ－０４１
新农大标本馆
福 海 棒 果 芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ
ｆｕｈａｉｅｎｓｅ　Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ
青河县至五彩湾２１６国道
２４９～２５０ｋｍ处
砾质荒漠
周桂玲，邱东
Ｚ－０２１
新农大标本馆
灰毛棒果芥Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｉｎｃａｎｕｍ
Ｍ．Ｂｉｅｂ
若羌阿尔金山自然保护区 高山荒漠
崔乃然
Ａ００３４
新师大标本馆
大 花 棒 果 芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ
ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍＫ．Ｃ．Ｋｕａｎ
若羌县阿尔金山自然保护区 荒漠草原
周桂玲，邱东
Ｚ－０５１
新农大标本馆
无 腺 棒 果 芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ
ｅｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ （Ｂｏｔｓｃｈ．）Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ
若羌县阿尔金山阿吾拉孜沟 山地草原
崔乃然
ＸＪＡ０００２１８０３
新农大标本馆
紫 花 棒 果 芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ
ｍａｔｔｈｉｏｌｏｉｄｅｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｂｏｔｓｃｈ
若羌县阿尔金山自然保护区
鸭子泉哨卡以东
高山荒漠
崔乃然
Ａ００３３
新师大标本馆
黄 花 棒 果 芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ
ｓｕｌｆｕｒｅｕｍ （Ｂａｎｋｓ　ｅｔ　Ｓｏｌａｎｄ．）Ｂｏｒｎｍ
乌鲁木齐市天山野生动物园 低山荒漠
阎平，杜珍珠
７９４４
石河子大学标本馆
１．２　方 法
花粉形态学研究通过扫描电镜法进行。选取成
熟雄蕊的花药，在解剖镜下，用镊子和解剖针将花药
挑到擦洗干净的载玻片上，滴上９５％的酒精，用解
剖针击碎花药，洗出花粉粒，再用解剖针将花粉粒逐
粒挑到粘有双面胶的样品台上。样品经过真空喷金
镀膜（２～３ｍｉｎ）后，用ＺＥＩＳＳ　ＳＵＰＲＡ５５ＶＰ扫描电
子显微镜观察花粉形态并拍照。每种测量２０粒花
粉粒，取最小值、最大值和平均值来表示变化的幅
度。术语描述参考《孢粉学概论》［３］以及《孢粉学手
册》［４］，形态指标包括花粉粒形态、极轴长、赤轴长、
极赤比 （Ｐ／Ｅ）、花粉体积（根据公式πＰＥ２／６计算）、
赤道面观形态、极面观形态、萌发沟类型、萌发沟长
度、萌发沟深浅、纹饰类型与形状、网孔大小及网脊
厚度等。
２　观察结果
２．１　棒果芥Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ （Ｗｉｌｄ）
Ｍ．Ｂ．
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形，Ｐ／Ｅ＝１．３３，３５．７３（３２．８６～３８．７８）μｍ×２６．８２
（２５．６７～２７．７８）μｍ（Ｐ／Ｅ：Ｐ为极轴长度，Ｅ为赤道
轴长度；Ｐ／Ｅ为极轴与赤道轴之比，Ｐ＞２．００为超长
球形，１．１４＜Ｐ＜２．００为长球形，０．８８＜Ｐ＜１．１４为
近球形），花粉体积１３　４６５．５８μｍ
３。具三沟，沟长达
两极；网状纹饰，网眼为不规则多边形，边缘光滑，网
眼直径约１．６４μｍ，网脊宽约０．４７μｍ（图１）。
２．２　 青 新 棒 果 芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｖｉｏｌａｃｅｕｍ
（Ｂｏｔｓｃｈ．）Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
７０１
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１４年　
形，Ｐ／Ｅ＝１．８４，４３．２１（４０．１５～４６．１３）μｍ×２３．４８
（２２．７１～２５．４４）μｍ，花粉体积８　３８４．７５μｍ
３。具三
沟，沟长达两极；网状纹饰，网眼不规则多边形，边缘
光滑，网眼直径约１．５０μｍ，网脊宽约０．４９μｍ（图２）。
图１　棒果芥
Ｆｉｇ．１　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ （Ｗｉｌｄ）Ｍ．Ｂ．
图２　青新棒果芥
Ｆｉｇ．２　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｖｉｏｌａｃｅｕｍ （Ｂｏｔｓｃｈ．）Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ
２．３　福海棒果芥Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｆｕｈａｉｅｎｓｅ　Ｈ．Ｌ．
Ｙａｎｇ
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形，Ｐ／Ｅ＝１．６９，３６．２７（３２．４６～３９．０８）μｍ×２１．４２
（１９．０９～２３．５１）μｍ，花粉体积８　７１８．８９μｍ
３。具三
沟，沟长达两极；网状纹饰，网眼不规则多边形，边缘
光滑，网眼直径约１．８１μｍ，网脊宽约０．４１μｍ（图３）。
２．４　灰毛棒果芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｉｎｃａｎｕｍ　Ｍ．
Ｂｉｅｂ
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形，Ｐ／Ｅ＝１．５３，３３．４９（３２．０９～３６．８９）μｍ×２１．８６
（２０．２９～２３．８４）μｍ，花粉体积１２　４８１．１６μｍ
３。具三
沟，沟长达两极；网状纹饰，网眼不规则多边形，边缘
光滑，网眼直径约１．８６μｍ，网脊宽约０．５１μｍ（图４）。
图３　福海棒果芥
Ｆｉｇ．３　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｆｕｈａｉｅｎｓｅ　Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ
图４　灰毛棒果芥
Ｆｉｇ．４　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｉｎｃａｎｕｍ　Ｍ．Ｂｉｅｂ
８０１
　第２期 邱　东，等：十字花科棒果芥属植物的花粉形态学研究
２．５　大花棒果芥Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ
Ｋ．Ｃ．Ｋｕａｎ
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形，Ｐ／Ｅ＝１．５４，３７．１２（３４．７２～３８．８５）μｍ×２４．０９
（２１．８７～２５．１３）μｍ，花粉体积１１　２８６．４２μｍ
３。具
三沟，沟长达两极；网状纹饰，网眼为不规则多边形，
网眼直径约为２．５１μｍ（为粗网状纹饰），边缘光滑，
网脊宽约０．４９μｍ（图５）。
２．６　无腺棒果芥Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｅｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ
（Ｂｏｔｓｃｈ．）Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形，Ｐ／Ｅ＝１．５０，３８．５２（３７．７２～４２．２１）μｍ×２５．６８
（２４．５６～２６．４８）μｍ，花粉体积１３　３０９．１７μｍ
３。具
三沟，沟长达两极；网状纹饰，网眼为不规则多边形，
边缘光滑，网眼直径约为１．８４μｍ，网脊宽约０．４６
μｍ（图６）。
图５　大花棒果芥
Ｆｉｇ．５　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ Ｋ．Ｃ．Ｋｕａｎ
图６　无腺棒果芥
Ｆｉｇ．６　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｅｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ （Ｂｏｔｓｃｈ．）Ｈ．Ｌ．Ｙａｎｇ
２．７　紫花棒果芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｍａｔｔｈｉｏｌｏｉｄｅｓ
（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｂｏｔｓｃｈ
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形，Ｐ／Ｅ＝１．４８，３５．２６（３１．８２～３７．２）μｍ×２３．８１
（２２．６４～２５．３５）μｍ，花粉体积１０　４７３．１１μｍ
３。具
三沟，沟长达两极；网状纹饰，网眼不规则多边形，边缘
光滑，网眼直径约１．６７μｍ，网脊宽约０．４７μｍ（图７）。
２．８　 黄 花 棒 果 芥 Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｓｕｌｆｕｒｅｕｍ
（Ｂａｎｋｓ　ｅｔ　Ｓｏｌａｎｄ．）Ｂｏｒｎｍ
花粉粒长球形，赤道面观椭圆形，极面观三裂圆
形，Ｐ／Ｅ＝１．４７，３９．４６（３７．８～４１．５９）μｍ×２６．７９
（２４．７３～２８．４２）μｍ，花粉体积１４　８３８．０６μｍ
３。具
三沟，沟长达两极；网状纹饰，网眼不规则多边形，边缘
光滑，网眼直径约１．５９μｍ，网脊宽约０．４７μｍ（图８）。
图７　紫花棒果芥
Ｆｉｇ．７　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｍａｔｔｈｉｏｌｏｉｄｅｓ（Ｆｒａｎｃｈ．）Ｂｏｔｓｃｈ
９０１
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１４年　
图８　黄花棒果芥
Ｆｉｇ．８　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ　ｓｕｌｆｕｒｅｕｍ （Ｂａｎｋｓ　ｅｔ　Ｓｏｌａｎｄ．）Ｂｏｒｎｍ
３　讨论与结论
３．１　棒果芥属植物的花粉形态及演化
棒果芥属８种植物的花粉形态均为长球形
（Ｐ／Ｅ为１．３３～１．８４），花粉粒均具三孔沟，沟长均
达两极；极面观均为三裂圆形，赤道面观均为椭圆
形；花粉外壁纹饰为网状纹饰，少粗网状纹饰，网眼
为不规则的多边形，边缘光滑。
根据萌发孔深浅可将棒果芥属８种植物的花粉
分为两种类型，类型Ⅰ：花粉萌发孔较浅，属于此类
型的有无腺棒果芥、黄花棒果芥和青新棒果芥。类
型Ⅱ：花粉萌发孔深，包含棒果芥、大花棒果芥、灰毛
棒果芥、紫花棒果芥和福海棒果芥。
孙稚颖［１５］根据十字花科花粉粒沟的数量、花粉
器形态和纹饰类型（网眼直径＞２μｍ为粗网状纹
饰，介于１～２μｍ为网状纹饰，＜１μｍ为细网状纹
饰），将十字花科９族４７属８５种的花粉划分为９个
类型。照此标准，本研究中８种棒果芥属植物可被
划分为２种类型，类型Ｉ：网眼直径＞２μｍ该类型仅
包括大花棒果芥１种。类型ＩＩ：网眼直径介于１～
２μｍ，其余７种均属于此类型。
大多数研究均认为被子植物花粉体积演化趋势
为由大到小［１８－１９］。照此可推测，青新棒果芥和福海
棒果芥是比较进化的类型，其花粉体积最小，仅为
８　３８４．７５～８　７１８．８９μｍ
３；其次是紫花棒果芥和大
花棒 果 芥，其 花 粉 体 积 分 别 为 １０　４７３．１１ 和
１１　２８６．４２μｍ
３，属于中等进化水平；而黄花棒果芥、
棒果芥、无腺棒果芥和灰毛棒果芥都是比较原始的
物种，花粉体积在１２　４８１．１６～１４　８３８．０６μｍ
３。由
此可见，棒果芥属８个物种之间的进化程度是有一
定差异的，其进化顺序可表示为：黄花棒果芥→棒果
芥→无腺棒果芥→灰毛棒果芥→大花棒果芥→紫花
棒果芥→福海棒果芥→青新棒果芥。
３．２　花粉形态对于棒果芥属植物分类的意义
《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》第８卷［６］记载全世界棒果芥
属有７种，产中亚和西亚，我国仅有１种；对于中国
产的８种棒果芥属植物，通过整理、合并，仅保留了
棒果芥１种，其余的７个种被归并到爪花芥属
（Ｏｒｅｏｌｏｍａ　Ｂｏｔｓｃｈ．ｉｎ　Ｂｏｔ．Ｚｈｕｒｎ．）中。无腺棒果芥
和大花棒果芥合为少腺爪花芥 （Ｏ．ｅｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ
Ｂｏｔｓｃｈ．）；青新棒果芥、福海棒果芥和灰毛棒果芥被
合为作为爪花芥 （Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｍＢｏｔｓｃｈ．）；紫花棒果
合 为 紫 爪 花 芥 〔Ｏ．ｍａｔｔｈｉｏｌｏｉｄｅｓ （Ｆｔａｎｃｈｅｔ）
Ｂｏｔｓｃｈ．〕；黄花棒果芥被认为仅分布与亚洲的西
南部。
然而，从花粉形态上看棒果芥与其他７种差异
并不明显，也就是说这两个属间并无明显的界限；并
且由３个种合并的爪花芥和２个种合并的少腺爪花
芥之间的花粉形态特征有一定的差异，因此，采用花
粉的形态特征不能佐证《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》的划分
结果。
从目前已研究过的香花芥族各属（如糖芥属、香
花芥属、四棱荠属、涩芥属和桂竹香属）的花粉形态
特征来看［１５］，除在糖芥属和香花芥属中网眼边缘常
有刺突，四棱荠属偶有刺突外，其他特征都与我们所
研究的棒果芥属的花粉形态特征相似，如花粉粒都
是长球形的，赤道面观都为椭圆形，极面观为三裂圆
形，具三沟，沟长达两极，具网状纹饰，网眼为不规则
的多边形。由此可知，即使按照《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》的
划分标准，棒果芥属和爪花芥属植物的花粉形态也
具有一定的相似性，并未显示出完全不同的特点。
花粉形态特征对于十字花科属的水平上没有明
显的规律，因此，我们还要寻找其他方面的佐证，如
种子形态、细胞学及分子生物学的手段，综合形态特
征开展十字花科植物分类的全面研究。
致谢：感谢新疆农业大学标本馆对本实验凭证
标本的鉴定给予的帮助。
参考文献：
［１］　李秀根，杨健．花粉形态数量化分析在中国梨属植物起
０１１
　第２期 邱　东，等：十字花科棒果芥属植物的花粉形态学研究
源、演化和分类中的应用［Ｊ］．果树学报，２００２，１９（３）：
１４５－１４８．
［２］　王伟，赵南先．中国天南星科花粉形态的研究［Ｊ］．植物
分类学报，２００２，４０（６）：５１７－５２９．
［３］　王开发，王宪曾．孢粉学概论［Ｍ］．北京：北京大学出版
社，１９８３．
［４］　Ｇ埃尔特曼．孢粉学手册［Ｍ］．中国科学院植物研究所
古植物研究室孢粉组译．北京：科学出版社，１９７８．
［５］　ＡＩ－Ｓｈｅｈｂａｚ　Ｉ　Ａ，Ｂｅｉｌｓｔｅｉｎ　Ｍ　Ａ，Ｋｅｌｏｇｇ　Ｅ　Ａ．Ｓｙｓｔｅｍ－
ａｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ）：
Ａｎ　ｏｖｅｖｒｉｅｗ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，
２００６，２：８９－１２０．
［６］　Ｚｈｏｕ　Ｔ　Ｙ，Ｌｕ　Ｌ　Ｌ，Ｙａｎｇ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ．Ｉｎ：Ｗｕ
Ｚ　Ｙ，Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ （ｅｄｓ．）．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｖｏｌｕｍｅ　８
［Ｍ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ（Ｂｅｊｉｎｇ）ａｎｄ　Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎ（Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ），２００１．
［７］　周太炎，郭荣麟，蓝永珍，等．中国植物志（第三十三卷）
［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８７．
［８］　Ｅ　Ｉ　Ｎａｇｇａｒ　Ｓ　Ｍ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｒｉｂｅ　Ｂｒａｓ－
ｓｉｃｅａｅ（Ｃｕｒｃｉｅｆｒａｅ）ｉｎ　Ｅｇｙｐｔ［Ｊ］．Ｆｅｄｄｅｓ　Ｒｅｐｅｒｔｏｒｉｕｍ，
１９９２，１０３（７－８）：５１５－５２２．
［９］　Ａｂｄｅｌ　Ｋｈａｌｉｋ　Ｋ，ｖａｎ　Ｄｅｎ　Ｂｅｒｇ　Ｒ　Ｇ，ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｍａｅｓｅｎ
ＬＪＧ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｔｒｉｂｅｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉ－
ｃａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　Ｅｇｙｐｔ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．
Ｆｅｄｄｅｓ　Ｒｅｐｅｒｔｏｒｉｕｍ，２００２，１１３（３－４）：２１１－２２３．
［１０］　蓝永珍，周太炎．中国弯蕊芥属植物花粉形态的观察
［Ｊ］．植物分类学报，１９８３，２１（４）：４３６－４０．
［１１］　蓝永珍，周太炎，钱伟珍．中国芸苔属植物花粉形态的
研究［Ｊ］．植物分类学报，１９８９，２７（５）：３８６－３９４．
［１２］　韦仲新．芥蓝与芸苔属几个常见种花粉形态的比较
［Ｊ］．云南植物研究，１９９０，１３（３）：２９０－２９２．
［１３］　唐桂英，孙稚颖，张学杰，等．中国大蒜芥族植物花粉
形态的研究［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（８）：１５４０－
１５４７．
［１４］　唐桂英，孙稚颖，李发曾．中国独行菜属９种植物花粉
形态扫描电镜观察［Ｊ］．武汉植物学研究，２００５，２３
（５）：４３２－４３６．
［１５］　孙稚颖．十字花科植物部分属种的系统学研究［Ｄ］．
济南：山东大学，２００６．
［１６］　张渝华，蔡继炯．阴山荠属、泡果荠属、棒毛荠属和岩
荠属的扫描电镜观察［Ｊ］．西北植物学报，１９８９，９（４）：
２２４－２３１．
［１７］　新疆植物志编辑委员会．新疆植物志（第二卷第二分
册）［Ｍ］．乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，１９９５．
［１８］　Ｓｈｅｉｄａｉ　Ｍ，Ｓｏｎｂｏｌｉ　Ａ．Ｃｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ　Ｓｔｅｒｉｇｍｏｓｔｅｍｕｍ（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）ｉｎ　Ｉｒａｎ［Ｊ］．Ｃｙｔｏ－
ｌｏｇｉａ，２０１１，７６（１）：３３－３９．
［１９］　Ｓｏｎｂｏｌｉ　Ａ，Ａｚｉｚｉａｎ　Ｄ，Ｓｈｅｉｄａｉ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｅｔｉｎｉｏｔｉａ　ｐｕｒｐｕｒａｓｃｅｎｓ（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）：Ａ　ｐｈｅ－
ｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００５，
６２（３）：１０５－１１７．
［２０］　刘雪凝，屈平．５种野牡丹属植物花粉形态研究［Ｊ］．
河北农业大学学报，２０１２，３５（５）：６３－６６．
［２１］　周守标，余本祺，罗琦，等．石蒜属植物花粉形态及分
类研究［Ｊ］．园艺学报，２００５，３２（５）：９１４－９１７．
１１１