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十字花科棒果芥属植物的花粉形态学研究



全 文 :新 疆 农 业 大 学 学 报 2014,37(2):106~111
Journal of Xinjiang Agricultural University
文章编号:1007-8614(2014)02-0106-06
十字花科棒果芥属植物的花粉形态学研究
邱 东,周桂玲
(新疆农业大学 草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态重点实验室,乌鲁木齐 830052)
摘 要: 对十字花科棒果芥属8个物种的花粉形态进行了扫描电镜观察研究。结果表明,棒果芥属8个物种的
花粉形态均为长球形 (P/E=1.33~1.84);花粉粒具三孔沟,沟长达两极;极面观为三裂圆形,赤道面观为椭圆形;
花粉具网状纹饰,稀粗网状纹饰,网眼为不规则的多边形。花粉数量特征在种间有一定差异,依据纹饰类型及萌发
沟深浅均可将8种植物花粉分为2个类型。
关键词: 十字花科;棒果芥属;花粉形态;扫描电镜
中图分类号:Q949.748.3      文献标识码:A 
Polen Morphology of Eight Species of Sterigmostemun(Brassicaceae)
QIU Dong,ZHOU Gui-ling
(Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology,Xinjiang Colege of Pratacultural and Envi-
ronmental Sciences,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China)
Abstract: Polen morphology of eight species of Sterigmostemun(Brassicaceae)was observed by using
scanning electron microscope for the first time.The results showed that the polen grains of al observed
species were prolate(P/E=1.33~1.84),tricolpate(3germinal aperture)with furrows almost extending
to the both poles.They were eliptic from equatorial apparent view.Polen grains had reticulate sculpture
and rarely wide-reticulate,the mesh of reticulate sculpture showed irregular polygon.Some differences of
the quantative characters of polen grains existed among eight species.Based on the reticulate type or the
depth of germinal aperture,the polens of eight species could be divided into two groups.
Key words: Brassicaceae;Sterigmostmum;polen morphology;scanning electron microscope(SEM)
  形态性状是传统植物分类的主要依据,但由于
一些植物形态特征的变异较大,常给分类带来困扰。
植物花粉形状独特、外壁结构复杂、纹饰细腻,遗传
上具有较强的保守性和稳定性,对于鉴定植物的种
和品种、探讨物种的起源与演化具有重要意义[1,2]。
因此,花粉形态资料是进行被子植物系统分类的重
要依据[3,4]。
据文献记载,十字花科(Brassicaceae)植物约有
330个属,3 709种[5],我国有102属,412种[6]。广
泛分布于全国各地,以西南、西北、东北高山区及丘
陵地带为多,平原及沿海地区较少[7]。自20世纪
80年代开始,国内外众多学者对十字花科植物花粉
形态进行了大量的报道[8-16]。其中一部分报道了
十字花科部分属种花粉形态[13-15];而另一部分则是
通过花粉形态探讨不同属之间的分类及其起源演
化[16]。新疆是十字花科分布较为集中的区域,有76
属、180余种[6,17]。
棒果芥属(Sterigmostemum M.B.)是 Marschal
von Bieberstein于1819年在《高加索植物志》中首次
建立的,隶属于香花芥族,分布在亚洲中部及西南部。
根据《中国植物志》第33卷中记载[7],棒果芥属有8
种,中国分布4种,其中3种分布于新疆,1种分布于
青海;在《新疆植物志》第二卷第二分册[17]记载本属
有10种,我国有8种,新疆产6种;而2001年出版的
收稿日期:2013-11-15
基金项目:国家自然科学基金项目(31160038)
通讯作者:周桂玲,E-mail:xjzhougl@aliyun.com
 第2期 邱 东,等:十字花科棒果芥属植物的花粉形态学研究
《Flora of China》第8卷中[6],棒果芥属经整理、合
并,仅保留了棒果芥〔S.tomentosum (Wild)M.B.〕
1种,其余种均被重新进行了组合。目前,除经典分
类外,对于棒果芥属的研究仅存在于细胞学[18]、形
态和解剖学特征及部分分子生物学[19]方面的研究,
但均未涉及到花粉形态。
鉴于此,作者根据文献记录,广泛查阅新疆各大
标本馆的馆藏标本,并结合野外标本采集,发现《新
疆植物志》中记录的国产8种棒果芥在新疆均有分
布。本研究以所收集到的棒果芥属8种植物的花粉
为材料,通过扫描电镜观察,对各物种的花粉形态特
征进行了系统研究,以揭示棒果芥属植物花粉形态
的特点,并为该属植物的系统演化与分类研究提供
基础资料。
1 材料与方法
1.1 材 料
本研究所用的新疆产棒果芥属8种植物的花粉
材料均采自凭证标本,材料来源及标本存放地见
表1。
表1 材料来源及存放地
Table 1 Sources and herbariums of plant materials
植物名称 产  地 生境 采集人及采集号 标本存放地点
棒果芥 Sterigmostemum tomentosum
(Wild)M.B.
托里县至额敏县221省道
111km处
砾质荒漠
周桂玲,邱东
Z-017
新农大标本馆
青 新 棒 果 芥 Sterigmostemum
violaceum (Botsch.)H.L.Yang
布尔津县至吉木乃县319省
道121km处
砾质荒漠
周桂玲,邱东
Z-041
新农大标本馆
福 海 棒 果 芥 Sterigmostemum
fuhaiense H.L.Yang
青河县至五彩湾216国道
249~250km处
砾质荒漠
周桂玲,邱东
Z-021
新农大标本馆
灰毛棒果芥Sterigmostemum incanum
M.Bieb
若羌阿尔金山自然保护区 高山荒漠
崔乃然
A0034
新师大标本馆
大 花 棒 果 芥 Sterigmostemum
grandiflorumK.C.Kuan
若羌县阿尔金山自然保护区 荒漠草原
周桂玲,邱东
Z-051
新农大标本馆
无 腺 棒 果 芥 Sterigmostemum
eglandulosum (Botsch.)H.L.Yang
若羌县阿尔金山阿吾拉孜沟 山地草原
崔乃然
XJA00021803
新农大标本馆
紫 花 棒 果 芥 Sterigmostemum
matthioloides(Franch.)Botsch
若羌县阿尔金山自然保护区
鸭子泉哨卡以东
高山荒漠
崔乃然
A0033
新师大标本馆
黄 花 棒 果 芥 Sterigmostemum
sulfureum (Banks et Soland.)Bornm
乌鲁木齐市天山野生动物园 低山荒漠
阎平,杜珍珠
7944
石河子大学标本馆
1.2 方 法
花粉形态学研究通过扫描电镜法进行。选取成
熟雄蕊的花药,在解剖镜下,用镊子和解剖针将花药
挑到擦洗干净的载玻片上,滴上95%的酒精,用解
剖针击碎花药,洗出花粉粒,再用解剖针将花粉粒逐
粒挑到粘有双面胶的样品台上。样品经过真空喷金
镀膜(2~3min)后,用ZEISS SUPRA55VP扫描电
子显微镜观察花粉形态并拍照。每种测量20粒花
粉粒,取最小值、最大值和平均值来表示变化的幅
度。术语描述参考《孢粉学概论》[3]以及《孢粉学手
册》[4],形态指标包括花粉粒形态、极轴长、赤轴长、
极赤比 (P/E)、花粉体积(根据公式πPE2/6计算)、
赤道面观形态、极面观形态、萌发沟类型、萌发沟长
度、萌发沟深浅、纹饰类型与形状、网孔大小及网脊
厚度等。
2 观察结果
2.1 棒果芥Sterigmostemum tomentosum (Wild)
M.B.
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆
形,P/E=1.33,35.73(32.86~38.78)μm×26.82
(25.67~27.78)μm(P/E:P为极轴长度,E为赤道
轴长度;P/E为极轴与赤道轴之比,P>2.00为超长
球形,1.14<P<2.00为长球形,0.88<P<1.14为
近球形),花粉体积13 465.58μm
3。具三沟,沟长达
两极;网状纹饰,网眼为不规则多边形,边缘光滑,网
眼直径约1.64μm,网脊宽约0.47μm(图1)。
2.2  青 新 棒 果 芥 Sterigmostemum violaceum
(Botsch.)H.L.Yang
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆
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新 疆 农 业 大 学 学 报 2014年 
形,P/E=1.84,43.21(40.15~46.13)μm×23.48
(22.71~25.44)μm,花粉体积8 384.75μm
3。具三
沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘
光滑,网眼直径约1.50μm,网脊宽约0.49μm(图2)。
图1 棒果芥
Fig.1 Sterigmostemum tomentosum (Wild)M.B.
图2 青新棒果芥
Fig.2 Sterigmostemum violaceum (Botsch.)H.L.Yang
2.3 福海棒果芥Sterigmostemum fuhaiense H.L.
Yang
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆
形,P/E=1.69,36.27(32.46~39.08)μm×21.42
(19.09~23.51)μm,花粉体积8 718.89μm
3。具三
沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘
光滑,网眼直径约1.81μm,网脊宽约0.41μm(图3)。
2.4 灰毛棒果芥 Sterigmostemum incanum M.
Bieb
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆
形,P/E=1.53,33.49(32.09~36.89)μm×21.86
(20.29~23.84)μm,花粉体积12 481.16μm
3。具三
沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘
光滑,网眼直径约1.86μm,网脊宽约0.51μm(图4)。
图3 福海棒果芥
Fig.3 Sterigmostemum fuhaiense H.L.Yang
图4 灰毛棒果芥
Fig.4 Sterigmostemum incanum M.Bieb
801
 第2期 邱 东,等:十字花科棒果芥属植物的花粉形态学研究
2.5 大花棒果芥Sterigmostemum grandiflorum
K.C.Kuan
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆
形,P/E=1.54,37.12(34.72~38.85)μm×24.09
(21.87~25.13)μm,花粉体积11 286.42μm
3。具
三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼为不规则多边形,
网眼直径约为2.51μm(为粗网状纹饰),边缘光滑,
网脊宽约0.49μm(图5)。
2.6 无腺棒果芥Sterigmostemum eglandulosum
(Botsch.)H.L.Yang
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆
形,P/E=1.50,38.52(37.72~42.21)μm×25.68
(24.56~26.48)μm,花粉体积13 309.17μm
3。具
三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼为不规则多边形,
边缘光滑,网眼直径约为1.84μm,网脊宽约0.46
μm(图6)。
图5 大花棒果芥
Fig.5 Sterigmostemum grandiflorum K.C.Kuan
图6 无腺棒果芥
Fig.6 Sterigmostemum eglandulosum (Botsch.)H.L.Yang
2.7 紫花棒果芥 Sterigmostemum matthioloides
(Franch.)Botsch
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆
形,P/E=1.48,35.26(31.82~37.2)μm×23.81
(22.64~25.35)μm,花粉体积10 473.11μm
3。具
三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘
光滑,网眼直径约1.67μm,网脊宽约0.47μm(图7)。
2.8  黄 花 棒 果 芥 Sterigmostemum sulfureum
(Banks et Soland.)Bornm
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆
形,P/E=1.47,39.46(37.8~41.59)μm×26.79
(24.73~28.42)μm,花粉体积14 838.06μm
3。具
三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘
光滑,网眼直径约1.59μm,网脊宽约0.47μm(图8)。
图7 紫花棒果芥
Fig.7 Sterigmostemum matthioloides(Franch.)Botsch
901
新 疆 农 业 大 学 学 报 2014年 
图8 黄花棒果芥
Fig.8 Sterigmostemum sulfureum (Banks et Soland.)Bornm
3 讨论与结论
3.1 棒果芥属植物的花粉形态及演化
棒果芥属8种植物的花粉形态均为长球形
(P/E为1.33~1.84),花粉粒均具三孔沟,沟长均
达两极;极面观均为三裂圆形,赤道面观均为椭圆
形;花粉外壁纹饰为网状纹饰,少粗网状纹饰,网眼
为不规则的多边形,边缘光滑。
根据萌发孔深浅可将棒果芥属8种植物的花粉
分为两种类型,类型Ⅰ:花粉萌发孔较浅,属于此类
型的有无腺棒果芥、黄花棒果芥和青新棒果芥。类
型Ⅱ:花粉萌发孔深,包含棒果芥、大花棒果芥、灰毛
棒果芥、紫花棒果芥和福海棒果芥。
孙稚颖[15]根据十字花科花粉粒沟的数量、花粉
器形态和纹饰类型(网眼直径>2μm为粗网状纹
饰,介于1~2μm为网状纹饰,<1μm为细网状纹
饰),将十字花科9族47属85种的花粉划分为9个
类型。照此标准,本研究中8种棒果芥属植物可被
划分为2种类型,类型I:网眼直径>2μm该类型仅
包括大花棒果芥1种。类型II:网眼直径介于1~
2μm,其余7种均属于此类型。
大多数研究均认为被子植物花粉体积演化趋势
为由大到小[18-19]。照此可推测,青新棒果芥和福海
棒果芥是比较进化的类型,其花粉体积最小,仅为
8 384.75~8 718.89μm
3;其次是紫花棒果芥和大
花棒 果 芥,其 花 粉 体 积 分 别 为 10 473.11 和
11 286.42μm
3,属于中等进化水平;而黄花棒果芥、
棒果芥、无腺棒果芥和灰毛棒果芥都是比较原始的
物种,花粉体积在12 481.16~14 838.06μm
3。由
此可见,棒果芥属8个物种之间的进化程度是有一
定差异的,其进化顺序可表示为:黄花棒果芥→棒果
芥→无腺棒果芥→灰毛棒果芥→大花棒果芥→紫花
棒果芥→福海棒果芥→青新棒果芥。
3.2 花粉形态对于棒果芥属植物分类的意义
《Flora of China》第8卷[6]记载全世界棒果芥
属有7种,产中亚和西亚,我国仅有1种;对于中国
产的8种棒果芥属植物,通过整理、合并,仅保留了
棒果芥1种,其余的7个种被归并到爪花芥属
(Oreoloma Botsch.in Bot.Zhurn.)中。无腺棒果芥
和大花棒果芥合为少腺爪花芥 (O.eglandulosum
Botsch.);青新棒果芥、福海棒果芥和灰毛棒果芥被
合为作为爪花芥 (O.violaceumBotsch.);紫花棒果
合 为 紫 爪 花 芥 〔O.matthioloides (Ftanchet)
Botsch.〕;黄花棒果芥被认为仅分布与亚洲的西
南部。
然而,从花粉形态上看棒果芥与其他7种差异
并不明显,也就是说这两个属间并无明显的界限;并
且由3个种合并的爪花芥和2个种合并的少腺爪花
芥之间的花粉形态特征有一定的差异,因此,采用花
粉的形态特征不能佐证《Flora of China》的划分
结果。
从目前已研究过的香花芥族各属(如糖芥属、香
花芥属、四棱荠属、涩芥属和桂竹香属)的花粉形态
特征来看[15],除在糖芥属和香花芥属中网眼边缘常
有刺突,四棱荠属偶有刺突外,其他特征都与我们所
研究的棒果芥属的花粉形态特征相似,如花粉粒都
是长球形的,赤道面观都为椭圆形,极面观为三裂圆
形,具三沟,沟长达两极,具网状纹饰,网眼为不规则
的多边形。由此可知,即使按照《Flora of China》的
划分标准,棒果芥属和爪花芥属植物的花粉形态也
具有一定的相似性,并未显示出完全不同的特点。
花粉形态特征对于十字花科属的水平上没有明
显的规律,因此,我们还要寻找其他方面的佐证,如
种子形态、细胞学及分子生物学的手段,综合形态特
征开展十字花科植物分类的全面研究。
致谢:感谢新疆农业大学标本馆对本实验凭证
标本的鉴定给予的帮助。
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