全 文 ：·生物技术· 北方园艺２０１２（０１）：１１６～１１９
草原樱桃和对樱杂交后代的分子鉴定
王 　 晶，张 晓 明，闫 国 华，周 　 宇，张 开 春
（北京市农林科学院 林业果树研究所，北京１０００９３）
　　摘　要：草原樱桃具有较强的抗寒、抗旱、抗病虫害性，而对樱是北京当地的中国樱桃品种。
为了培育出适合北京及华北地区的抗逆性强的砧木，分别在２００５年和２００６年将草原樱桃和对樱
杂交，共得到１７个杂交后代。现采用ＳＲＡＰ技术验证了草原樱桃和对樱的１７个杂交后代的杂种
真实性。聚类分析结果表明：１７个杂交后代的遗传基础更多的来自于草原樱桃。
关键词：草原樱桃；对樱；ＳＲＡＰ；杂种鉴定
中图分类号：Ｓ　６６２．５　文献标识码：Ｂ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０１－０１１６－０４
　　草原樱桃（Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　Ｐａｌ１．）属蔷薇科樱桃亚
属小乔木状的落叶灌木，原产于欧洲东部、中部至西伯
利亚的草原和森林草原中，具有较强的抗寒、抗旱、抗病
虫害等特点。野生种不仅可以作为干旱坡地保持水土
的树种，还可作为欧洲甜樱桃和酸樱桃的砧木［１］。对樱
（Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ　Ｌｉｎｄ１．ｃｖ．Ｄｕｉｙｉｎｇ）属樱桃亚属中
国樱桃种的半野生小乔木，分布在北京地区，其开花早、
花色艳、果酸甜可口、抗逆性强，是樱花和樱桃栽培品种
的优良砧木［２］。为了培育出适合北京及华北地区的抗
逆性强的樱桃砧木，将从东北引进的草原樱桃（具体名
称不详）作为母本，对樱作为父本，分别在２００５年和２００６
第一作者简介：王晶（１９７６－），女，博士，助理研究员，现从事樱桃遗
传育种工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｄｕｗｊ＠１２６．ｃｏｍ。
责任作者：张开春（１９６５－），男，博士，研究员，现从事樱桃育种研究
工作。
基金项目：北京市科技新星资助项目（２００７Ｂ０４２）；北京市农林科
学院一般资助项目（２０１０Ａ００５）；公益性行业（农业）科研专项经费
资助项目（２００９０３０１９）。
收稿日期：２０１１－０９－１３
年进行杂交，一共得到１７个杂交后代，形态表现均具有
双亲的特征并且分离明显。其中，１７号后代表现出优良
的砧木特性，具有抗寒及抗旱性强、容易扦插、抗病虫
害、果实酸甜可口而且丰产等优点。相关序列多态性分
析（Ｓｅｑｕｅｎｃｅ－ｒｅｌａｔｅｄ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＲＡＰ）是
以ＰＣＲ为基础的分子标记技术，由美国加州大学蔬菜作
物系Ｌｉ等［３］于２０００年发明，设计正向引物对富含ＧＣ
的外显子进行扩增，反向引物对富含ＡＴ 的内含子、启
动子区域进行特异扩增，因不同物种的内含子、启动子
与间隔长度不等而产生多态性。由于ＳＲＡＰ操作简便、
稳定可靠、多态性高、标记分布均匀等特点，被广泛应用
于植物遗传多样性分析、种质鉴定、遗传图谱构建、重要
性状基因标记及基因定位等诸多领域［４－６］。该文利用
ＳＲＡＰ技术，进一步验证了草原樱桃和对樱所有后代的
杂种真实性。
１　材料与方法
１．１　试验材料
草原樱桃、对樱及其１７个杂交后代的嫩叶采自北

京市农林科学院林业果树研究所试验场后即放在冰盒中
［４］　陈跃中．“当代中式”景观的探索：上海世博中国园“亩中山水”设计
［Ｊ］．中国园林，２０１０（５）：４２－４６．
［５］　王维．青溪．唐诗三百首（卷一·五言古诗）［Ｍ］．北京：中华书
局，２００３．
Ｎｅｗ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｔｙｌｅ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｉｎｈｅｒｉｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ
ＹＡＮＧ　Ｌｉ－ｙｉ，ＬＩ　Ｊｕａｎ，ＸＵ　Ｘｉａｎ－ｓｈｅｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈａｉｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｉｋｏｕ，Ｈａｉｎａｎ　５７０２２８）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ‘Ｓｐｉｒｉｔ’，‘Ｉｍａｇｅｒｙ’，‘Ｓｈａｐｅ’ａｓ　ｔｈｅ　ｂｒｅａｋｔｈｒｏｕｇｈ　ｐｏｉｎｔ，ｓｕｍｅｄ　ｕｐ　ｔｈｅ　ｉｄｅａ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｉｎｈｅｒｉｔ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ．Ｔｈｅｎ　ｔｏｏｋ　Ａｃｒｅ　ｐａｒｋ　ａｓ　ａｎ　ｅｘａｍｐｌｅ　ｔｏ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｅｘｐｌｏｒｅｄ　ｔｈｅ
ｄｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｈｏｗ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｗａｓ　ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｅｄ　ｉｎ　ｍｏｄｅｒｎ　ｌａｎｇｕａｇｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｎｅｗ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ；ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ；ｓｐｉｒｉｔ；ｉｍａｇｅｒｙ；ｓｈａｐｅ
６１１
北方园艺２０１２（０１）：１１６～１１９ ·生物技术·
带回实验室，立即用液氮冻存于－８０℃冰箱，用于ＤＮＡ
的提取。
１．２　试验方法
１．２．１　ＤＮＡ提取　采用ＣＴＡＢ法提取樱桃叶片基因
组ＤＮＡ［２７］。琼脂糖凝胶电泳检测ＤＮＡ浓度及纯度，调
整ＤＮＡ浓度到１０ｎｇ／μＬ，－２０℃保存备用。
１．２．２　ＳＲＡＰ分析　ＳＲＡＰ引物采用Ｌｉ　Ｇ等［３］已发表
的序列，选择ＥＭ１分别和 ＭＥ１、ＭＥ２、ＭＥ３组成３对引
物（表１），引物由上海生物工程技术有限公司合成。２０
μＬ的ＳＲＡＰ－ＰＣＲ反应体系中包含２０ｎｇ模板ＤＮＡ、０．４
μｍｏｌ／Ｌ引物、１×ｂｕｆｅｒ、１ＵＴａｑ（购自上海生物工程技
术有限公司）。扩增反应在Ｂｉｏｍｅｔｒａ　ＰＣＲ仪上进行。扩
增程序为：９４℃预变性５ｍｉｎ；９４℃变性１ｍｉｎ，３４℃复性
１ｍｉｎ，７２℃延伸１ｍｉｎ，５个循环；９４℃变性１ｍｉｎ，５０℃复
性１ｍｉｎ，７２℃延伸１ｍｉｎ，３５个循环；最后７２℃延伸１０
ｍｉｎ。ＰＣＲ产物经６％的聚丙烯酰胺凝胶电泳分离。试
验重复３次，验证结果的稳定性。
表１ ＳＲＡＰ－ＰＣＲ引物名称及序列
　　Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｒｉｍｅｒｓ’ｎａｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＳＲＡＰ－ＰＣＲ
引物名称Ｐｒｉｍｅｒ　ｎａｍｅ 序列（５’－３’）Ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５’－３’）
ＥＭ１ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＴ
ＭＥ１ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＴＡ
ＭＥ２ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＣ
ＭＥ３ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＴ
２　结果与分析
２．１　ＳＲＡＰ引物在草原樱桃、对樱及其后代中的扩增
情况
　　３对ＳＲＡＰ引物在草原樱桃、对樱及其后代中的扩
增产物，经６％ＰＡＧＥ胶电泳后，得到清晰稳定带型，可
以看出不同的引物组合扩出的带型不同（图１）。ＥＭ１＋
ＭＥ１在草原樱桃和对樱中分别扩增出２４和２０条清晰
的带，１７个杂交后代没有出现新带；ＥＭ１＋ＭＥ２在草原
樱桃和对樱中分别扩增出２２和２５条清晰的带（图２ａ），３
条对樱的带在杂种后代中消失（图２ｂ）；ＥＭ１＋ＭＥ３在草
原樱桃和对樱中分别扩增出２６和２３条清晰的带。３对
ＳＲＡＰ引物在草原樱桃和对樱中共扩增出７４和６９条
带，平均每对ＳＲＡＰ引物产生２４条带，因此ＳＲＡＰ技术
可以应用在草原樱桃、对樱及其后代的分子鉴定中。另
外，有些杂交后代中出现了不同于双亲的新带（图２ａ）和
部分对樱的带在杂种后代中消失（图２ｂ），说明草原樱桃
和对樱的遗传物质在后代中发生了重组。
图１　３对ＳＲＡＰ引物在草原樱桃、对樱及其后代中的扩增结果
注：Ｐｆ：草原樱桃；Ｐｐ：对樱 。
Ｆｉｇ．１　Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ＳＲＡＰ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｉｎ
Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ，Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）ａｎｄ　１７ｈｙｂｒｉｄｓ．
Ｎｏｔｅ：Ｐｆ：Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ；Ｐｐ：Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）．
图２　后代中扩增出新带（ａ）及对樱带在后代中消失（ｂ）
注：１～１７：杂交后代；Ｐｆ：草原樱桃；Ｐｐ：对樱。
Ｆｉｇ．２　Ｎｅｗ　ｂａｎｄ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｉｎ　ｈｙｂｒｉｄｓ（ａ）ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ　ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ　ｉｎ　ｈｙｂｒｉｄｓ（ｂ）
Ｎｏｔｅ：１～１７：ｈｙｂｒｉｄｓ；Ｐｆ：Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ；Ｐｐ：Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）．
２．２　草原樱桃和对樱杂交后代的真实性鉴定
对ＳＲＡＰ电泳结果读取时，分别用１、０记录特异性
条带的有、无，带型不清或数据缺失者记为“－”。结果
显示，３对ＳＲＡＰ引物在草原樱桃和对樱之间找到２３个
差异带（表２，Ａ～Ｗ），每１个差异带可以看做１个标记。
有１１个标记（ＡＢＣＤＥＦＧＨＩＪＫ）在对樱中出现，草原樱桃
中没有出现，是对樱的特异带。有１２个标记（ＬＭ－
ＮＯＰＧＲＳＴＵＶＷ）在草原樱桃中出现，在对樱没有出现，
是草原樱桃的特异带。１７个杂交后代都有草原樱桃的
特异带，其中３个特异带在所有后代和草原樱桃中出现
而对樱中不出现（ＭＲＴ）。另外，有４个标记在所有后代
和草原樱桃中不出现而在对樱中出现（ＣＧＩＪ）。因此，７
个标记的带型在所有后代和草原樱桃完全一致，占标记
总数的３０．４％，充分说明１７个后代来自草原樱桃。另
外，每一个后代都能找到对樱的特异带（表２）：后代１
（ＣＥＩ）、后代２（ＢＣＫ）、后代３（ＤＥＩ）、后代４（ＡＥＩ）、后代５
（ＡＣＥＤＩ）、后代６（ＣＥＩＫ）、后代７（ＡＣＩ）、后代８（ＡＢＣ－
ＤＥＫ）、后代９（ＡＣＥＫ）、后代１０（ＡＢＣＥＧＨＩ）、后代１１
（ＡＢＩ）、后代１２（Ａ）、后代１３（ＡＣＤＥＩＫ）、后代１４（ＡＢ－
ＣＥＩ）、后代１５（ＢＣＥＩ）、后代１６（ＡＢＣＤＥＫ）和后代１７（ＡＢ－
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ＣＤＥＫ）。综上所述，３对ＳＲＡＰ引物的结果证明，１７个
后代都是草原樱桃和对樱的真实杂种。
表２　　草原樱桃和对樱及其杂种中ＳＲＡＰ
　　标记的多态性结果
　　Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｏｆ　ＳＲＡＰ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ，
Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）ａｎｄ　ｈｙｂｒｉｄｓ
１　２　３　４　５　６　７　８　９　１０　１１　１２　１３　１４　１５　１６　１７ Ｐｆ　Ｐｐ
Ａ － － － １　１　０　１　１　１　１　１　１　１　１　０　１　１　０　 １
Ｂ　 ０　１　０　０　０　０　０　１　０　１　１　０　０　１　１　１　１　０　 １
Ｃ　 １　１　０　０　１　１　１　１　１　１　０　０　１　１　１　１　１　０　 １
Ｄ　 ０　０　１　０　１　０　０　１　０　０　０　０　１　０　０　１　１　０　 １
Ｅ　 １　０　１　１　１　１　０　１　１　１　０　０　１　１　１　１　１　０　 １
Ｇ　 ０　０　０　０　０　０　０　０　０　１　０　０　０　０　０　０　０　０　 １
Ｈ　０　０　０　０　０　０　０　０　０　１　０　０　０　０　０　０　０　０　 １
Ｉ　 １　０　１　１　１　１　１　０　１　１　１　０　１　１　１　０　０　０　 １
Ｋ　 ０　１　０　０　０　１　０　１　１　０　０　０　１　０　０　１　１　０　 １
Ｍ　０　０　０　０　１　０　０　０　１　０　１　１　０　１　０　１　１　１　 ０
Ｐ　 ０　０　０　０　０　０　０　０　０　１　０　０　１　１　０　０　０　１　 ０
Ｒ　 １　１　１　１　１　１　１　１　１　１　１　１　０　１　０　１　０　１　 ０
Ｓ　 １　０　１　１　１　０　１　０　１　１　１　１　０　１　０　１　０　１　 ０
Ｕ　１　１　１　０　１　１　１　１　１　１　１　１　１　１　１　１　１　１　 ０
Ｖ　 １　１　１　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　１　 ０
Ｗ　１　１　１　０　１　１　０　１　０　０　１　０　０　１　１　０　１　１　 ０
　　注：Ａ～Ｗ为不同的ＳＲＡＰ标记；１～１７为杂交后代；Ｐｆ为草原樱桃；Ｐｐ为对樱。
Ｎｏｔｅ：Ａ～Ｗ：ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ＳＲＡＰ　ｂａｎｄｓ；１～１７：ｈｙｂｒｉｄｓ；Ｐｆ：Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ；Ｐｐ：
Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）．
２．３　草原樱桃、对樱及杂种后代的聚类分析
利用ＳＲＡＰ标记在草原樱桃、对樱及杂种后代中产
生的多态性表数据，用ＮＴＳＹＳｐｃ　ｖｅｒｓｉｏｎ　２．１软件分析
草原樱桃、对樱及杂种后代的相似性系数。结果表明，
草原樱桃、对樱及杂种后代之间的相似性系数分布在
０．９３～０．２９。后代和草原樱桃的相似性系数为０．７，和
对樱的相似性系数为０．２９。相似性系数越大说明遗传
相似程度越高，因此后代和草原樱桃的遗传相似程度更
高。此结果与３０．４％的标记在１７个后代中均表现和草
原樱桃一致的带型相符，进一步说明杂种后代中保留了
更多的草原樱桃的遗传物质。此结果可能由细胞质遗
传导致，也预示在杂交的过程中，草原樱桃的遗传力比
对樱更强。这种变化可能有利于樱桃杂种的快速进化、
遗传协调和遗传稳定性。另外，从图３可看出，和草原
樱桃相似性系数最大的杂种是１１和１４，和对樱相似性
系数最大的杂种是１３和１０。杂种１和５及杂种８和１７
之间的相似性大于０．９３。１７个杂种可以分为三大类，杂
种１、５、３、６、１５、１１、１４、２、８、１７和草原樱桃的关系更为紧
密，分为一类，杂种４、７、１２、９、１６、１０分为一类，杂种１３
和对樱的关系最近，单独分为一类。
图３　草原樱桃、对樱及杂种后代的相似性分析
注：１～１７：杂种后代；１８：草原樱桃；１９：对樱。
Ｆｉｇ．３　Ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ，Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）ａｎｄ　ｈｙｂｒｉｄｓ
Ｎｏｔｅ：１～１７：ｈｙｂｒｉｄｓ；１８：Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ；１９：Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）．
３　结论与讨论
ＳＲＡＰ技术由于操作简单、结果稳定、多态性丰富，
被广泛应用于遗传连锁图谱构建、杂种鉴定和品种／居
群的聚类分析，已经在小麦、杨树、甘薯和樱桃等农作物
上应用［８－１１］。该研究证明，ＳＲＡＰ技术可以运用到草原
樱桃中，平均每对ＳＲＡＰ引物产生２６～２０条带，多于提
莫菲维小麦的６条［８］，接近于杨树［９］。
睢薇等曾经多次将草原樱桃和欧洲甜樱桃杂交，但
是没有成功，主要原因是倍性不同［１２］。草原樱桃和对樱
虽然亲缘关系较远，但是二者都是四倍体［１３］，具有产生
杂种后代的遗传基础。通过２ａ的努力得到了草原樱桃
和对樱的１７个种间杂种。多数杂种表现出抗病虫害的
特点，特别是１７号后代兼具双亲的特征而且品质优良，
既可以作为砧木也可以作为加工樱桃品种。形态观察
虽然直观，但是不能排除表现受环境影响。试验中仅利
用３对ＳＲＡＰ引物就成功地鉴定了草原樱桃和对樱远
源杂交后代的真实性。
路娟等［１１］研究了ＳＲＡＰ技术在甜樱桃和中国樱桃
８１１
北方园艺２０１２（０１）：１１６～１１９ ·生物技术·
中的应用，但是没有用草原樱桃做试验。聚类分析表
明［１０］，草原樱桃和对樱的相似性为０．２９。路娟的研究表
明，中国樱桃和欧洲甜樱桃的相似性为０．５２，说明草原
樱桃和中国樱桃的遗传相似性比中国樱桃和欧洲甜樱
桃的遗传相似性更低。
聚类分析表明，１７个杂种和草原樱桃的关系更为密
切，说明草原樱桃更容易将遗传物质传入下一代。这种
远缘杂交过程中双亲遗传物质不对等传递的现象，也发
生在提莫菲维小麦和葡萄牙野麦的远缘杂交后代及奥
利亚罗非鱼（♀）×鳜（♂）远缘杂交子代中［８，１４］，同时广
泛发生在原生质体融合产生的体细胞杂种中［１５－１６］。在
多种植物的自然形成或是合成的多倍体中都观察到了
不同的遗传和表观遗传的变化，例如序列消除、染色体
重排、基因沉默、ＤＮＡ的甲基化和转座子的激活，一方亲
本的染色体片断化及丢失［１７－１９］，导致杂种的基因组结构
发生改变［２０］，造成不同染色体组间的进一步快速分化，
这有利于染色体的二倍体化行为。该文中ＳＲＡＰ结果
揭示，草原樱桃和对樱远缘杂交后代的编码区及附近序
列经过多种遗传变化，保留了所有草原樱桃的特征带，
丢失了部分对樱的特征带，并出现了新的带型，可能有
利于杂种后代染色体的二倍化和正常的染色体配对。
１７号杂种不仅品质优良而且丰产，充分说明该杂种的染
色体组已经可以正常精确配对。
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析［Ｊ］．遗传学报，１９９９，２６（３）：２４４－２４８．
［１７］Ｓｏｎｇ　Ｋ，Ｌｕ　Ｐ，Ｔａｎｇ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｒａｐｉｄ　ｇｅｎｏｍｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｏｌｙ－
ｐｌｏｉｄｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ
Ａｃａｄ　Ｓｃｉ，１９９５，９２：７７１９－７７２３．
［１８］Ｌｉｕ　Ｂ，Ｗｅｎｄｅｌ　Ｊ　Ｆ．Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ　ｐｈｅｎｏｍｅｎａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕ－ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔａｌ
ｌｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄｓ［Ｊ］．Ｍｏｌ．Ｐｈｙｌ．Ｅｖｏ．，２００３，２９：３６５－３７９．
［１９］Ｍａ　Ｘ　Ｆ，Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ　Ｊ　Ｐ．Ｇｅｎｏｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｓ：ａｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｃｙ－
ｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔ　Ｇｅｎｏｍｅ　Ｒｅｓ．，２００５，１０９：
２３６－２４９．
［２０］Ｍａｄｌｕｎｇ　Ａ，Ｃｏｍａｉ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｅｎｏｍｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｎｎ．Ｂｏｔ．，２００４，９４：４８１－４９５．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｙｂｒｉｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　ａｎｄ
Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ　ｂｙ　ＳＲＡＰ　Ｍｅｔｈｏｄ
ＷＡＮＧ　Ｊｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｍｉｎｇ，ＹＡＮ　Ｇｕｏ－ｈｕａ，ＺＨＯＵ　Ｙｕ，ＺＨＡＮＧ　Ｋａｉ－ｃｈｕｎ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｏｍｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　Ｐａｌ１．ｈａｄ　ｔｈｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅｓ　ｉｎ　ｃｏｌｄ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ｐｅｓｔ　ａｎｄ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ
Ｌｉｎｄ１．ｃｖ．Ｄｕｉｙｉｎｇ　ｉｓ　ａ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ　ｖａｉｒｅｔｙ　ａｄａｐｔａｂｌｅ　ｔｏ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｒｕｎｕｓ
ｆｒｕｔｉｃｏｓａａｎｄ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）ｗｅｒｅ　ｄｏｎｅ　ｉｎ　２００５ａｎｄ　２００６ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｔｏ　ｂｒｅｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｃｈｅｒｒｙ
ｓｔｏｃｋ　ｆｏｒ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　ａｎｄ　Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ　ａｒｅａ．Ｔｏｔａｌ　１７ｈｙｂｒｉｄｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｔｒｕｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　１７ｈｙｂｒｉｄｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｂｙ
ＳＲＡＰ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｍｏｒｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｆｒｏｍ　Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　ｔｈａｎ
Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ　ｉｎ　１７ｈｙｂｒｉｄｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｒｕｎｕｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ；Ｐｒｕｎｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ（Ｄｕｉｙｉｎｇ）；ＳＲＡＰ；ｈｙｂｒｉｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
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