全 文 ：收稿日期:2004-05-18
基金项目:河南省教育厅科技攻关项目(2003210090)
作者简介:张伟(1980-),男 ,河南项城人,信阳师范学院生命科学学院助教 ,主要从事生物学教学与研究工作.
第 22卷第 2期
2006 年 4 月
商 丘 师 范 学 院 学 报
JOURNAL OF SHANGQIU TEACHERS COLLEGE
Vol.22 No.2
April , 2006
脱毒裂萼草莓的光合特性研究
张伟 ,何永 ,张苏锋 ,远凌威
(信阳师范学院 生命科学学院 ,河南 信阳 464000)
　　摘　要:对脱毒裂萼草莓的叶绿素含量 、生长温度 、光强及叶绿素荧光参数变化进行了研究 , 结果表明:脱毒裂
萼草莓叶绿素含量为 2.885 mg/ g·fw , 较病叶提高了 21.58%;在光强为 0 ～ 2000 μmolm-2s-1范围内 , 净光合速率
(Pn)随光强的增加而增加 ,直到光饱和点 ,最大值为 10.5 μmol CO2m-2s-1;在温度为 0～ 17℃时 , Pn 随温度增加而
升高 , 17～ 40℃时 , Pn 随温度增加而下降 , 测出其最适生长温度为 17℃左右;叶绿素荧光参数 Fv/ Fm 变化较小.
关键词:脱毒裂萼草莓;光合作用;叶绿素;净光合速率;荧光参数
中图分类号:Q945.11　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1672-3600(2006)02-0139-04
Research on photosynthesis of virus-free Fragaria daltoniana
ZHANG Wei ,HE Yong ,ZHANG Su-feng ,YUAN Ling-wei
(College of Life Science , Xinyang Teachers College , Xinyang 464000 , China)
Abstract:It was studied that the changes of chlorphyll contents , growing temperature , the light intensity and fluorescence
parameters of the virus-free Fragaria daltoniana.The result showed that chlorophyll contents of the virus-free Fra-
garia daltoniana was 2.885mg/g·fw , and increased by 21.58% compared with the control.Within the range of 0 ～ 2000
μmolm-2s-1 , the net photosynthetic rate increased with the increase of the light intensity , the peak value was 10.5 μ
molCO2m
-2s-1 at 2000 μmolm-2s-1.Pn raised within 0℃～ 17℃while it reduced within 17℃～ 40℃.From this ex-
periment ,we found that the most suitable growing temperature for strawberry was about 17℃.Chorophyll fluorescence pa-
rameter showed that the Fv/Fm had little change.
Key words:virus-free Fragaria daltoniana;photosynthesis;chlorophyll;net photosynthetic rate;fluorescence parameters
裂萼草莓(Fragaria daltoniana)为多年生草本植物 ,主要靠匍匐茎繁殖 , 聚合果长圆锥形或卵球形 , 长 7-25 mm , 宽 5-10
mm ,红色 , 瘦果光滑.原产于印度 , 缅甸 ,锡金等地 , 近年来引种到我国 , 丰产.普遍认为草莓易感染病毒 , 并造成不同程度的减
产.为此国内外纷纷开展脱毒草莓的研究工作 , 并获得了成功 , 达到了增产增收的目的.但目前 , 国内外关于脱毒草莓的光合
特性研究少有报道.于丽杰的研究仅通过叶绿素的含量对脱毒草莓的光合特性进行了研究[ 1] .为了进一步探讨脱毒草莓的光
合特性 ,研究其增产机制 , 提高草莓种植技术 ,我们进行了脱毒裂萼草莓对光强 、温度响应的研究和不同温度下叶绿素荧光参
数的分析.现将研究结果报道如下:
1　材料与方法
1.1　供试品种
1.1.1　裂萼草莓①(普通草莓苗)由信阳师范学院生命科学院实验园地提供.
1.1.2　裂萼草莓②(脱毒草莓苗)由信阳师范学院植物研究所组织培养室提供.
1.2　叶绿素的提取与测定
选取裂萼草莓②嫩叶 、成熟叶 、老叶及裂萼草莓①病株成熟叶片 , 分别采用混合液萃取法低温密封萃取 24 h ,提取叶绿素 ,
萃取液中水∶乙醇∶丙酮=1∶4.5∶4.5.叶绿素提取液稀释后 ,用 TU-1901 型紫外可见分光光度计(UV-VIS spectrophotometer)分
别在 663 nm、645 nm、440 nm 处测定 OD值 ,用 Arnom 公式计算叶绿素含量.取其统计数据.
1.3　光强对光合作用的影响
用 CI-310型便携式光合作用仪(美国 CID公司生产)测定不同光强下的光合速率 ,要求条件为温度稳定.取其统计数据.
1.4　温度对光合作用的影响
方法同 1.3 , 每隔 4～ 5 ℃测定一次.取其统计数据.
1.5　短时间内不同温度对叶绿素荧光参数的影响
分别选择-10 ℃、0 ℃、10 ℃、20 ℃、30 ℃、40 ℃.在温度稳定暗适应 20 min 后 ,用 CI-310 光合作用仪测定荧光参数 F0、
Fm 、Fv 的值.取其统计数据.F0 为固定荧光 , 又称初始荧光 ,指光系统 PSⅡ反应中心完全开放时的荧光产量 , 即 PS Ⅱ反应中
心电子受体处于完全氧化态;Fm 指最大荧光产量 , PS Ⅱ反应中心处于完全关闭时的荧光产量 ,即 PS Ⅱ反应中心处于完全还
原时的荧光产量 ,反映 PSⅡ电子传递情况.Fv 指可变荧光 , Fv=Fm-F0 , 反映 QA的还原情况.Fv/ Fm 是指最大光化学量子
产量 ,反映出 PSⅡ反应中心内禀光能转换效率或最大 PS Ⅱ的光能转换效率[ 2] .
2　结果与分析
2.1　叶绿素的提取与测定
将叶片剪碎后放在萃取液中萃取 24 h 后 ,稀释 , 测定其吸收值.结果见表 1.
表 1　叶绿素含量/(mg/ g·fw)
老叶 成熟叶 嫩叶 病叶
叶绿素 a 1.646 1.951 1.083 1.557
叶绿素 b 0.782 0.934 0.693 0.816
叶绿素 a+b 2.428 2.885 1.776 2.373
叶绿素 a/ b 2.105 2.089 1.563 1.908
　　结果表明 ,成熟叶的叶绿素含量最高 , 为 2.885 mg/g·fw ,嫩叶和老叶的叶绿素含量低.老叶内叶绿素含量低主要是因为叶
龄大 ,叶内叶绿素受到破坏 , 叶绿体内光合膜受到损伤等因素导致色素含量降低;嫩叶则主要是因为叶片还不成熟 , 叶内许多
叶绿体还未发育成熟.从数据还可以得出成熟的病叶的叶绿素含量较之健康叶片低 21.58%.有人认为病毒可使叶绿体发生
畸变及新叶绿体的形成受阻 ,或破坏叶绿体 , 使叶绿体膜破裂[ 3] .洪荣标 1992年对甘蔗的研究结果表明 ,病苗较正常苗叶绿素
含量明显减少[ 4] .于丽杰 1995 年对草莓脱毒苗的诱导及其光合特性的研究中显示 , 脱病毒苗的叶绿素含量增加
2.3%～ 26.9%[ 9] .本试验结果与上述结果相吻合.
2.2　光强对光合作用的影响
在温度相对稳定的情况下 ,短时间内不同光强下测量净光合速率.结果如图 1.
结果显示 ,在光强为 0 ～ 2000 μmolm-2s-1范围内 , 脱毒草莓净光合速率随光强的增加而增加 , 当光饱和点光强为 2000
μmolm-2s-1 , 最大净光合速率为 10.5 μmo1CO2m-2s-1.但光强增加到 2400μmolm-2s-1时 , 净光合速率明显下降 , 表明此时出现
了光抑制现象[ 5] .植物发生光抑制现象是一种自我保护机制 , 许多植物都存在这一现象.此前 ,已有多人报道了关于植物“午
睡”的现象 ,认为短时强光能够提高光合速率 ,但长时间强光照射反而使光合速率下降.所以在夏日午后 13∶00—15∶00 时 , 强
的光照抑制了光合作用 ,使净光合速率下降 , 这种现象即为“午睡” [ 6] .本试验为短时间内强光对净光合速率的影响 , 当光强为
2400μmol m-2s-1时 , 出现光抑制现象.研究表明 , 强光下植物发生光抑制的主要部位是 PS Ⅱ , 而 D1 蛋白是主要受光伤害物
质 ,强光下 D1 蛋白遭到破坏使 PS Ⅱ失活 , 即电子传递链中某一载体被破坏 , 电子无法传递至 PS Ⅱ反应中心 , 光合效率下
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降[ 7] .张守仁 1994 年通过对长寿荧光与 PSⅡ反应中心的研究指出 , PS Ⅱ反应中心复合物对光照十分敏感 , 在强光下该反应中
心原初电子供体 P680受到破坏 ,从而使电荷分离活性丧失 ,使光合速率下降[ 2] .徐志防等人进一步分析指出 , 强光下 PS Ⅱ中
QA的过度还原抑制了通过QA的电子传递导致电子对的重组 , 形成三线态3P680.后者可使 D1 蛋白质降解甚至色素分解 ,从而
引起光抑制.另一个是供体侧的反应不能有效地还原 P680 ,使供体侧发生强氧化势的积累 , 以至电子传递失活 , 蛋白质及色素
受损 ,从而引起光抑制[ 8 , 9] .所以 , 造成光抑制的原因大致有两方面:一方面强光下叶片水分蒸发快 ,导致水分过度散失 ,气孔
关闭 ,呼吸作用相对增加 , 净光合速率下降;另一方面 , 光对叶绿体光合膜的破坏.本试验说明了短时间内光照强度对光合作
用的影响 ,对长时间强光照对光合作用的影响未做进一步试验研究.
2.3　温度对光合速率的影响
在光强为 1200 μmolm-2s-1情况下 ,测定短时间内的叶片温度变化引起光合速率的变化.结果见图 2.
结果显示 ,在 0 ～ 40 ℃之间 ,温度对净光合速率有较大影响 ,光合速率随温度先增加后减少 , 在 17 ℃附近最大 , 达到 10.5
μmolCO2m-2s-1 ,在 0 ℃附近最低为 2.9 μmo1CO2m-2s-1.温度在 16 ～ 20 ℃时的净光合速率较大 , 保持在 8.5 μmo1CO2m-2s-1以
上.在 17～ 40 ℃之间 ,净光合速率有所下降.另外 ,在 8 ～ 25 ℃之间的净光合速率均保持在 6.5 μmo1CO2m-2s-1以上 , 这个温度
范围与草莓生长季节的实际大气温度相对应.就信阳而言 ,草莓 3 月份开花结果 , 4 月份采收.这段时间内特别是在果实快速
生长期 4月 , 气温通常在 5～ 25 ℃之间 , 其平均气温不超过 17 ℃.这与本试验结果相符合 , 所以推测草莓的最适生长温度应在
17 ℃左右.
2.4　短时间内不同温度下叶绿素荧光参数的测定
在温度稳定 ,暗适应 20 min后测定其荧光参数 ,结果见表 2.
表 2　短时间内不同温度下叶绿素荧光参数
温度/(℃) -10 0 10 20 30 40
Fv 385 471 473 489 477 458
Fm 426 1707 1753 1868 1842 1732
Fv/ Fm 0.159 0.724 0.738 0.741 0.741 0.735
Fv/ F0 0.106 2.727 2.703 2.82 2.862 2.782
　　从结果可以看出 , Fv/ Fm 在0 ～ 40 ℃之间变化较小 ,但-10 ℃时 Fv/ Fm 降为 0.159 , 光能转换效率大大降低 , 表明此时受
到低温胁迫作用 ,发生了抑制现象.Fv/ Fm 下降的主要原因是遇到低温伤害 , 导致光合作用膜损伤 ,膜内外电势下降 , 电子传
递中断 ,光合效率下降.另外 ,从 Fm 的变化上可以看出-10 ℃时 PS Ⅱ反应中心几乎完全处于开放 ,处于电子亏空状态.Fv/
F0 的变化上则显示出 PS Ⅱ的潜在活性 ,说明-10 ℃时对光的吸收能力低.试验说明脱毒草莓在 0 ～ 40 ℃区间具有较好的温
度适应能力 ,膜的完整性受温度的影响较小 , PS Ⅱ反应中心内禀光能转换效率较高而稳定.但在温度对光合速率的影响试验
中的结果又表明 ,短暂的 30 ～ 40 ℃的高温只影响净光合速率 , 对光合膜没有造成伤害性影响 ,但低温对草莓的影响较大 ,能够
造成冻害 ,所以在温室种植时应注意温室温度不能过低 ,以免冻害.
3　讨论
温度 、光强 、叶绿素含量及 CO2 浓度是制约植物光合作用的重要因素.通常通过研究这 4 个制约因素对植物的影响来研究
植物的光合特性.
植物进行光合作用的能量来源主要是光合色素捕获的光能 , 叶绿素含量的高低与植物的光合功能密切相关.储钟稀认为
植物叶绿素含量与光合作用速率关系十分密切 , 还认为叶绿素 a/ b 比值与光合作用关系密切[ 10] .通过对脱毒裂萼草莓的叶
141　第 2期　　　　　　　　　　　　　　　张伟 ,等:脱毒裂萼草莓的光合特性研究
绿素含量 、光强 、温度及荧光参数的分析表明:脱毒裂萼草莓的叶绿素含量为 2.885 mg/g·fw(成熟叶片), 净光合速率高 ,受环
境影响小.综合以上试验结果可以得出:叶绿素含量高与净合速率快相吻合 , 最适生长温度与实际草莓结果期平均气温相接
近.叶绿素荧光试验与温度对净光合速率的影响试验验证了草莓适合生长温度低 , 短时高温并不损害膜结构 , 但低温则能造
成冻害.所以在种植时应注意控制温室的温度 ,冬季防冻害 , 但在生长季节温度不能过高 ,最好不要超过 25 ℃.
了解脱毒裂萼草莓的光合特性 ,了解其最适生长环境 ,即最适光强 、温度 、CO2 浓度等因素 , 有利于室内栽培裂萼草莓技术
的提高 ,从而提高草莓的产量与质量.本试验仅初步找到了裂萼草莓的最适生长温度 , 对于最适光强 、CO2浓度有待进一步试
验研究.
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(上接第 138页)
4　效果分析
从室内实验来看:ST胶和水发生反应所生成的水膨体的堵水率高达 90%以上 ,而堵油率小于 10%, 并且其破裂压力非常
高 ,固砂效果明显 , 适用于各种疏松砂岩高含水期的防砂作业.
5　结论
①ST 胶是一种新型的堵水固砂剂 ,室内实验表明其堵水和固砂效果都比较好 ,适宜于高含水疏松砂岩油藏的应用;
②ST 胶所形成的水膨体的破裂压力超过了一般地层的压力 , 水膨体的堵水和固砂作用能够得到保证;
③配料的加入有益于改善 ST胶的性能 , 增强其堵水 、固砂能力.
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