全 文 ：农业环境科学学报 2011,30(6):1064-1069
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：采用盆栽试验方法，研究了硫营养对 Pb/Zn富集植物——小花南芥（Arabis alpinal Var．parviflora Franch）生长和铅锌累积能
力的影响。结果表明：小花南芥地上部生物量随硫营养质量分数的增加而显著增加，增幅为 49.5%~118.6%；64 mg·kg-1硫营养处理，
小花南芥植株地下部生物量增加 114.5%；硫营养促进小花南芥对铅的累积，植株地上部铅累积量增加 1.74~2.92倍，地下部增加
2.01~3.86倍；8 mg·kg-1和 24 mg·kg-1硫营养处理促进小花南芥对锌的累积。试验揭示适当的硫营养能促进小花南芥生长和对铅锌
的累积。
关键词：硫营养；小花南芥；铅；锌；富集植物
中图分类号：X53 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2011)06- 1064- 06
硫营养对小花南芥（Arabis alpinal Var．parviflora Franch）
累积铅锌的影响研究
王吉秀 1，太光聪 2，祖艳群 1*，李 元 1，湛方栋 1
（1.云南农业大学资源与环境学院，昆明 650201；2.云南农业职业技术学院，昆明 650201）
Effects of Sulfur Application on Growth and Lead and Zinc Accumulation Contents in Arabis alpinal Var.
parviflora Franch
WANG Ji-xiu1, TAI Guang-cong2, ZU Yan-qun1*, LI Yuan1, ZHAN Fang-dong1
（1.College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2.Yunnan Agricultural Vocational-technical College,
Kunming 650201, China）
Abstract：The effects of sulfur nutrition on growth and Pb/Zn accumulation in hyperaccumulator（Arabis alpinal Var. parviflora Franch）were investigated with
pot experiments. The results showed that the shoot biomass of Arabis alpinal Var. parvi flora Franch increased significantly with increase in sulfur contents by
49.5%~118.6%. The root biomass of Arabis alpinal Var. parviflora Franch increased by 114.5% with 64 mg·kg-1 sulfur treatment. The accumulation content of
lead in Arabis alpinal Var. parviflora Franch increased by sulfur. The accumulation contents in shoot and root increased by 1.74~2.92 times and 2.01~3.86
times, respectively. The accumulation content of zinc in Arabis alpinal Var. parvi flora Franch increased with 8 mg·kg-1 and 16 mg·kg-1 sulfur treatments. It
was suggested that the growth and Pb/Zn accumulation contents in Arabis alpinal Var. parviflora Franch could be enhanced by sulfur nutrition application.
Keywords：sulfur nutrition; Arabis alpinal Var. parviflora Franch; Pb; Zn; hyperaccumulator
收稿日期：2010－12－08
基金项目：国家自然科学基金项目（30560034）；云南省学术带头人后备人
才项目（2006 PY01-34）；国家留学基金“教育部留学回国人员
科研启动基金”；云南省教育厅基金项目（2010C245）
作者简介：王吉秀（1975—），女，云南陆良人，在读硕士，讲师，主要从
事土壤污染和环境生态学研究。
*通讯作者：祖艳群 E-mail：zuyanqun@yahoo.com.cn
植物修复土壤重金属污染由于经济、绿色、环保
等特点而成为目前研究的热点，但由于大多数超富集
植物存在生长慢、周期长、生物量小等不足，直接影响
着超富集植物修复土壤重金属污染的效率，目前影响
超累积植物吸收重金属的因素研究已有很多报道，如
重金属浓度、重金属形态、土壤种类[1]、土壤性质、重金
属之间复合污染[2]以及重金属与其他养分之间相互作
用、化学生物措施（添加表面活性剂[3-4]、固定剂[5]、有机
肥、添加螯合剂[6]、添加小分子有机酸[7-8]等）、物理措施
（如套作制度[9]）等。然而，有关土壤 S含量、形态及化
学行为对超累积植物吸收重金属的影响程度与机理
研究较少。
硫元素是甲硫氨酸（Met）、半胱氨酸（Cys）、谷胱
苷肽（glutathion，GSH）、维生素等物质的组成成分，在
植物的整个生命过程中均有作用，它是植物生长发育
必需的矿质营养元素。有研究表明植物对硫的需要仅
次于氮、磷、钾之后居第四位，在作物的生理活动中具
有其他元素不可替代的作用，并且植物体内的有机硫
化合物在抵御环境污染物中具有重要作用[10]。S素与
土壤氧化还原体系关系密切，硫化物含量、化学形态
第 30卷第 6期 农 业 环 境 科 学 学 报
表 1 供试土壤基本理化性质
Table 1 Basic physical and chemical properties of slag and clean soil tested
及其相互之间的转化影响土壤性质，进而影响重金属
在土壤中的化学形态、活性及其生物有效性[11]。在重
金属胁迫下，从作用区域来讲，植物对硫的摄取主要
是通过根系从土壤中吸收无机硫盐（主要是硫酸盐）
实现的[12]，无机硫酸盐进入植物体后，先经过硫还原
同化形成半胱氨酸，再经一系列转化生成甲硫氨酸等
含硫化合物[13-16]，至于硫化合物是否通过影响根表和
根际土壤来影响重金属的化学行为与活性？硫营养是
否也在改善超累积植物累积重金属过程中发挥作
用？尚有待进行深入的研究。为此，本研究拟通过室
外模拟试验，探讨重金属胁迫下硫营养与超累积植物
之间的关系。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试植物小花南芥（Arabis alpinal Var．parvif lora
Franch），属于十字花科，南芥属植物。分布于亚洲及欧
洲，在我国主要分布于东北、西北、华北及西南等地。
小花南芥种子采于云南省会泽县铅锌矿区，东经 103°
58′23″，北纬 27°38′46″，海拔 2 500 m。试验用土采自
会泽铅锌矿区的矿渣土和云南农业大学农场的清洁
土混合（3∶1）。混合后土样的基本理化性质见表 1。
1.2 试验设计
根据土壤有效硫丰缺指标进行划分：<16 mg·kg-1
为缺乏，16~30 mg·kg-1为潜在性缺乏，30~50 mg·kg-1
为丰富，>50 mg·kg-1为极丰富硫[17]。一般农业生产上
施用的硫肥为硫酸铵，硫酸钾等，考虑植物吸收铵离
子和钾离子对分析硫营养的影响，本试验加入了
Na2SO4（硫含量以 SO2-4计），试验共设 5个处理，分别
为：0 mg·kg-1（CK），8 mg·kg-1（S0），24 mg·kg-1（S1），32
mg·kg-1（S2），64 mg·kg-1（S3）。
小花南芥种子用 10%安替福民 20倍液浸种 20
min后，种入漂盘中繁育幼苗，幼苗长势高 2.3~3.1 cm
时移栽。盆栽试验每盆（30 cm×15 cm）装 2 kg混合土，
加入不同的硫质量分数平衡处理 1周，然后从漂盘基
质土中移取长势基本一致的小花南芥幼苗栽入盆中，
每盆 2株，常规管理，但不施加任何肥料，浇水保持土
壤润湿，待生长 3个月后，收获植物。收获的植物样品
先用自来水冲洗，后用去离子水浸泡，再用吸水纸吸
干植株表面的水分，分地下部和地上部 2个部位，在
105 ℃下杀青 30 min，55 ℃下烘至恒重，分别计算各
部位的生物量。
1.3 测定方法
指标及测试方法：生物量采用常规方法测定；土
壤用王水（浓硝酸∶浓盐酸=1∶3）-高氯酸消煮，植物样
品采用 HNO3-H2O2法微波消解，然后用火焰原子吸
收分光光度法测定植株和土样中 Pb、Zn含量[18]。
累积特征表示方法的计算公式分别为[19]：
富集系数=植物地上部 Pb、Zn 含量/土壤 Pb、Zn
含量[3]
转运系数=植物地上部 Pb、Zn 含量/植物根 Pb、
Zn含量[3]
转运量系数=（植物地上部 Pb、Zn 含量×植物地
上部生物量）/（植物根 Pb、Zn含量×植物根生物量）
滞留率（％）=[（植物根 Pb、Zn浓度-植物地上部
Pb、Zn浓度）/植物根 Pb、Zn浓度]×100
净化率（％）=（植物地上部 Pb、Zn 累积量／土壤
Pb、Zn处理总量）× l00
1.4 统计分析
数据统计采用 Excel2000软件进行分析，差异显
著性分析采用 Duncan′s 新复极差法多重比较（DPS
软件）。
2 结果与分析
2.1 硫营养对小花南芥生物量的影响
从图 1可知，通过不同硫质量分数处理，小花南
芥地上部分生物量随着硫质量分数的增加而增加，不
同处理差异较显著，4个浓度处理与对照分别增加了
49.5%，57.9%，96.5%，118.6%。仅当硫质量分数为 8
mg·kg-1和 24 mg·kg-1处理时，地上部分生物量差异
不显著，但这两个处理与对照相比差异显著。小花南
芥地下部分生物量当硫质量分数达到 32 mg·kg-1时，
它的生物量与对照相比差异不显著，只有土壤中硫质
量分数极为丰富时，硫质量分数达到 64 mg·kg-1时，
重金属含量/mg·kg-1
pH 有效硫/mg·kg-1 速效磷/mg·kg-1 速效钾/mg·kg-1 全氮/% 有机质/%
Pb Zn
749.08±3.41 1 138.36±2.15 6.68±0.67 4.87±0.24 1.97±0.34 14.23±2.54 1.25±1.35 2.18±1.03
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2011年 6月
与对照存在显著差异，生物量增加了 114.5%。总的来
说，不同硫质量分数处理，对小花南芥地上部分生物
量的影响大于地下部分生物量。
2.2 硫营养对小花南芥吸收铅及铅累积特征的影响
2.2.1 硫营养对小花南芥吸收铅含量的影响
从图 2可知，不同质量分数硫处理后，小花南芥
地上部分和地下部分铅含量随着硫质量分数的增加
而增加，不同处理间差异较显著，小花南芥地上部分
铅含量与对照相比分别增加了 2.01、2.416、2.809、
3.864 倍，地下部分铅含量与对照相比分别增加了
1.74、1.81、2.42、2.92倍，小花南芥地上部分和地下部
分铅含量的变化与生物量存在一定的关系，随着硫质
量分数处理的升高，地上部分生物量和铅含量都呈
现逐渐上升的趋势，只是地下部分的生物量在低浓
度处理差异不显著，但地下部分吸收铅的含量差异比
较显著，除了 8 mg·kg-1和 24 mg·kg-1硫处理时差异不
显著。
2.2.2 硫营养处理对小花南芥吸收累积铅的特征
从表 2可知，土壤中加硫平衡后增加了小花南芥
地上部分和地下部分累积铅的含量，富集系数和位移
系数都随着硫的质量分数的增加而增加，富集系数分
别是对照的 1.89、2.15、2.66、3.46倍；位移系数分别是
对照的 1.15、1.34、1.01、1.32倍。滞留率都是负值，转
运量系数都大于 1，说明硫营养促进铅元素从小花南
芥地下部向地上部迁移，滞留率分别是对照的 2.2、
3.6、2.3、3.5倍，转运量系数分别是对照 1.5、1.6、1.7、
1.5倍。随着硫的质量分数增加，小花南芥从土壤中提
取铅的质量分数也在增加，最大的净化效率达到
49%。这说明硫元素的加入对小花南芥累积铅有促进
作用。
2.3 硫营养对小花南芥吸收锌及锌累积特征的影响
2.3.1 硫营养对小花南芥吸收锌含量的影响
从图 3可知，当土壤中硫的质量分数为 8 mg·kg-1
处理时，小花南芥地下部分吸收锌的含量最高，与对
照相比增加了 11.7%，当硫的处理浓度为 32 mg·kg-1
和 64 mg·kg-1时，小花南芥吸收锌的含量呈现下降趋
势，硫的质量分数最高时与硫的质量分数为 8 mg·kg-1
对比下降了 0.87倍，并且这 3种浓度处理差异不显
著。对照土壤中硫的背景值为 4.87 mg·kg-1与 24 mg·
kg-1硫的质量分数处理差异不显著，并且小花南芥累
积锌的含量与最大值相比下降了 0.96倍左右。
当土壤中硫的质量分数处理为 24 mg·kg-1时，小
花南芥地上部分吸收锌的含量最高，与对照相比增加
了 1.32倍，并且与对照、8、32 mg·kg-1和 64 mg·kg-1
硫处理时差异显著，但这 4种硫的质量分数处理后，
小花南芥吸收锌的含量差异都不显著。
总而言之，不同硫的质量分数处理土壤后，高硫
和低硫对小花南芥吸收锌的含量差异都不显著，并且
都有下降的趋势。从图 2和图 3知，硫营养对小花南
芥吸收铅锌含量的影响不同，可能与铅锌的吸收机理
有关。铅是植物非必需元素，外界条件改变到适应它
700
600
500
400
300
200
100
0
硫处理 Sulfur treatment/mg·kg-1
Pb
含
量
Pb
co
nc
en
tra
tio
n/
m
g ·
kg
-1
CK S0 S1 S2 S3
地下部（Root）
地上部（Leaf）
e
c c
b
a
d
b
c
a
d
图 2 不同硫质量分数对小花南芥吸收铅含量的影响
Figure 2 Effect of sulfur on uptake of Pb of different parts in
Arabis alpinal Var. parvif lora Franch
图 1 不同硫质量分数对小花南芥生物量的影响
Figure 1 Effect of sulfur on biomass of different parts in
Arabis alpinal Var. parvif lora Franch
表 2 硫营养处理对小花南芥吸收累积铅的特征
Table 2 Accumulation characteristics of Arabis alpinal Var．parvif
lora Franch to Pb by sulfur treatment
处理 富集系数 转运系数 滞留率/% 转运量系数 净化效率/%
CK 0.47 1.15 -0.15 4.55 1.70
S0 0.89 1.33 -0.33 6.80 3.40
S1 1.01 1.54 -0.54 7.42 4.10
S2 1.25 1.34 -0.34 7.68 4.76
S3 1.63 1.52 -0.52 6.99 6.55
王吉秀等：硫营养对小花南芥（Arabis alpinal Var．parviflora Franch）累积铅锌的影响研究
相同部位中不同字母表示有显著性差异（P<0.05）。下同。
1066
第 30卷第 6期 农 业 环 境 科 学 学 报
吸收的能力，可能就会促进它的迁移和累积，但锌是
植物的必需元素，外界对它的影响不是很大。
2.3.2 硫营养处理对小花南芥吸收累积锌的特征
从表 3可知，硫营养处理对小花南芥吸收累积锌
的影响并不随着硫的质量分数增加而增加，当硫的质
量分数为 8 mg·kg-1和 24 mg·kg-1时，对富集系数影
响差异不大，但在 5个处理中富集系数最大，与对照
相比增加了 1.19 倍，而当硫的质量分数增加为 64
mg·kg-1时，富集系数反而与对照相比下降了 0.97
倍；当硫的质量分数为 16 mg·kg-1时，位移系数最大，
与对照相比增加了 1.37倍；当硫的质量分数为24 mg·
kg-1，净化效率最高达到 46.65%，与对照相比增加了
1.3倍，而当硫的质量分数增加为 64 mg·kg-1时，净化
效率降低到 37.09%，与对照相比下降了 1.04倍。
从表 3数据分析知，高硫和低硫处理，抑制小花
南芥对锌的吸收和累积，并且不同硫质量分数的处理，
小花南芥地上部转运锌的能力并不随着地下部吸收
能力的增加。因此，硫的质量分数为 8~24 mg·kg-1处理
时，有利于小花南芥对锌的富集和转运。
3 讨论
硫在植物生长中发挥着不可替代的作用，一方
面，它参与植物的光合作用、呼吸作用、氮素和碳水化
合物的代谢，另一方面，硫也是蛋白质分子不可缺少
的组成部分，还原态的蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等 3
种含硫氨基酸参与构成到蛋白质中去，硫还参与叶绿
素、胡萝卜素、许多维生素、酶和酯的形成[20]。研究发
现缺硫导致脐橙净光合速率（Pn）、光合色素含量、电
子传递速率（ETR）、叶绿素的合成显著下降 [21]；但也
有研究高硫和低硫降低了烟草叶片的净光合速率、气
孔导度、蒸腾速率和胞间 CO2浓度。叶片的有效量子
产量（EQY）、光合电子传递速率（ETR）、光化学淬灭
（qP），同时使烟草叶片的非光化学淬灭（NPQ）的值升
高[21]。
已有研究发现十字花科作物，如卷心菜、油菜等
缺硫时，最初会在叶片背面出现淡红色。油菜的叶片
也向内弯曲成杯状。随着缺硫加剧，卷心菜叶片正反
面都发红紫，杯状叶反折过来，叶片正面显现凹凸不
平[22]，缺硫还抑制植株及其叶面积的生长和扩展[23]。本
试验中的小花南芥也属于十字花科植物，当硫的质量
分数低于 24 mg·kg-1以下处理，新叶片形状有卷缩趋
势，新叶颜色变成淡淡的黄色，新叶片正面也与卷心
菜缺硫一样显露出凹凸不平，但老叶颜色和形状在高
质量分数处理下没有变化，这可能是硫在植物体内的
移动性不大，很少从幼嫩器官向衰老组织运转，所以
植物缺硫症状多从新叶开始，首先表现在幼嫩叶片和
生长点上，并逐步向老叶扩展，最后延及全株。研究表
明，施硫可显著提高水稻、小麦、玉米、马铃薯、大豆、
花生、油菜、棉花、烟草、茶叶、甘蔗及甜菜等大多数作
物的产量[24]，可能是这些作物含有大量含硫氨基酸和
特殊油分，因而对硫的需求量大，需要较多的硫来合
成半胱氨酸和甲硫氨酸。本研究也证实，随着硫的质
量分数增加，小花南芥的生物量也在不断增加。
硫营养能影响根系 ATP．硫酸化酶和腺苷酰硫酸
磺基转化酶的活性，进而影响植物螯合素（phyto－
chetatin）的形成，这种物质在调控植物 Cd吸收方面
具有重要作用[25]。据报道，S还会与 Se竞争同化酶，使
硒代氨基酸减少，尤其是硒蛋氨酸减少，从而使水稻
植株产生的挥发性 Se降低[26-27]。本文通过铅锌胁迫实
验发现，随着硫质量分数的增加，小花南芥地下部和
地上部累积铅的质量分数显著增加，但对于锌的胁
迫，高硫和低硫处理则抑制小花南芥对锌的吸收和累
积，并且不同硫质量分数的处理，小花南芥地上部转
运锌的能力并不随着地下部吸收能力相应增加，只有
当硫的质量分数为 8~24 mg·kg-1处理时，才有利于小
图 3 不同硫质量分数对小花南芥吸收锌含量的影响
Figure 3 Effect of sulfur on uptake of Zn of different parts in Arabis
alpinal Var. parvif lora Franch
表 3 硫营养处理对小花南芥吸收累积锌的特征
Table 3 Accumulation characteristics of Arabis alpinal Var．parvif
lora Franch to Zn by sulfur treatment
不同处理 富集系数 转运系数 滞留率/% 转运量系数净化效率/%
CK 1.21 1.43 -0.43 5.66 9.87
S0 1.44 1.60 -0.60 8.22 12.36
S1 1.41 1.96 -0.96 9.42 12.97
S2 1.28 1.76 -0.76 10.08 11.37
S3 1.17 1.71 -0.71 7.88 10.31
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2011年 6月
花南芥对锌的富集和转运。施硫处理小花南芥显著提
高它对铅的富集和位移系数，推测原因，可能施硫促
进半胱氨酸的合成，金属硫蛋白（MTS）和植物螯合肽
（PCS）都是富含半胱氨酸残基的结合蛋白，其巯基含
量高，对重金属的亲和力大，因而对多种重金属，如
Cu、Zn、Pb、Ag、Hg、Cd有螯合作用[28]。小花南芥对铅
锌吸收累积能力不同，可能锌是植物必需的矿质元
素，铅是有害的元素，小花南芥生长代谢过程中受到
铅的胁迫，金属硫蛋白和植物螯合肽的解毒作用对铅
的耐性大于锌，导致小花南芥能吸收累积不必要的铅
元素。
本试验硫处理促进小花南芥对铅锌的吸收转
运，也可能与铅锌和土壤中胱氨酸和半胱氨酸甲基
化后活性和移动性增强有关，已有报道土壤中胱氨
酸和半胱氨酸参与重金属的甲基化，甲基化的 As、
Hg、Cd活性和移动性增强 [29]；土壤中含 S 巯基化合
物能与Hg、Cd 结合，影响重金属离子在土壤中迁
移；含 S氨基酸与 Cd络合显著提高 Cd在砂壤土中
的移动性[30]。安志装等证实施硫能显著地提高植物非
蛋白巯基（NPT）的含量 [31]，有效地提高植物对耐 Cd
胁迫的能力。
4 结论
（1）本试验设置的硫营养质量分数处理下，小花
南芥地上部分和地下部分生物量随着硫营养质量分
数的增加而增加，不同处理与对照相比增加了 49.5%
~118.6%，且地上部分生物量不同处理间差异较显
著，地下部分生物量除了硫营养质量分数为 64 mg·
kg-1时，其他处理差异不显著。
（2）施加硫营养能促进小花南芥地上部分和地下
部分累积铅含量，随着硫质量分数的增加，小花南芥
地上部分累积铅含量与对照相比增加了 1.74~2.92
倍，地下部分增加了 2.01~3.864倍，且不同处理间差
异较显著。
（3）对于锌的累积，高硫和低硫抑制小花南芥富
集和转运锌，当硫的质量分数为 8~24 mg·kg-1时，有
利于小花南芥对锌的富集和转运。
总而言之，适当施硫对小花南芥修复重金属铅和
锌污染的土壤有促进作用。
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