全 文 ：中国农学通报 2011,27(9):206-211
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：国家自然科学基金项目“四种野生植物的Pb、Zn、Cd累积特征、机理及净化效率研究”（30560034）；云南省学术带头人后备人才项目“重金
属累积植物的累积特征、累积机理及净化效率”（2006 PY01-34）；教育厅基金项目“小花南芥对铅锌吸收机理及其影响因素的研究”（2010C245）；国
家留学基金“教育部留学回国人员科研启动基金”。
第一作者简介：王吉秀，女，1975年出生，云南陆良县人，讲师，在读硕士，主要从事土壤污染和环境生态学研究。通信地址：650201昆明北郊黑龙潭
金黑公路云南农业大学资源与环境学院环境科学系，Tel：0871-5228745，E-mail：hdkwjx1208925@yahoo.cn。
通讯作者：祖艳群，女，1966年出生，湖南沅江市，教授，博士，主要从事生态学及植物修复重金属污染土壤的研究。通信地址：650201昆明北郊黑龙
潭金黑公路云南农业大学资源与环境学院环境科学系，E-mail：zuyanqun@yahoo.com.cn。
收稿日期：2011-01-11，修回日期：2011-03-18。
小花南芥根（Arabis alpinal var. parviflora Franch）
对铅锌吸收的药理学研究
王吉秀 1，太光聪 2，祖艳群 1，李 元 1，陈海燕 1
（1云南农业大学资源与环境学院，昆明 650201；2云南农业职业技术学院，昆明 650031）
摘 要：以药理学的方法进行水培试验，研究小花南芥根对铅锌的吸收机理。结果表明：小花南芥在
50 μmol/L的解偶联剂DNP处理12 h、24 h和36 h后与对照相比根中铅的浓度分别增加了4.4倍，7.1倍
和 1.7倍，ATP酶抑制剂Na3VO4作用下，则下降了 0.64倍，0.76倍和 0.69倍；而小花南芥在 50 μmol/L的
解偶联剂DNP处理 24 h和 36 h后与对照相比根中锌的浓度分别下降了 8.8%和 5.4%，ATP酶抑制剂
Na3VO4处理对小花南芥根吸收锌不产生影响。钾离子通道抑制剂TEA处理，小花南芥根吸收铅受到明
显的抑制作用，不同处理与对照相比下降范围在0.51~0.82倍之间，钙离子通道抑制剂LaCl3处理，下降
范围在 0.50~0.97倍之间，而小花南芥根吸收锌在TEA处理 12 h和 24 h后与对照相比下降了 0.94倍和
0.58倍，LaCl3处理24 h和36 h后与对照相比下降了6.6%倍和9.4%。从上述分析知，能量代谢和离子通
道抑制剂对于小花南芥根部铅的吸收产生的影响大于锌的吸收。
关键词：小花南芥；铅；锌；抑制剂；离子通道；吸收
中图分类号：X5 文献标志码：A 论文编号：2011-0079
A Pharmacology Study on the Absorption of Lead and Zinc in Roots
of Arabis alpinal var. parviflora Franch
Wang Jixiu1, Tai Guangcong2, Zu Yanqun1, Li Yuan1 ,Chen Haiyan1
(1College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201;
2Yunnan Vocational and Technical College of Agriculture, Kunming 650031)
Abstracts: The water culture experiment is to study the mechanism of Arabis alpinal Var. parviflora Franch’s
absorption in Lead and Zinc with a pharmacological approach. The findings show that after the 50 μmol/L
uncoupler DNP treatment 12 h, 24 h and 36 h, the concentration of lead of Arabis alpinal Var. parviflora
Franch’s roots increases by 4.4 times, 7.1 times and 1.7 times compared with the control ones. Under the
action of ATP inhibitors Na3VO4, the concentration decreases 0.64 times, 0.76 times and 0.69 times. However,
after the 50 μmol/L uncoupler DNP treatment 12 h, 24 h and 36 h, the concentration of zinc of Arabis alpinal
Var. parviflora Franch’s roots decreases by 8.8 times and 5.4 times. The action of ATP inhibitors Na3VO4 has
no impact on the zinc absorption of Arabis alpinal Var. parviflora Franch. Under the potassium channel
inhibitor TEA treatment, Arabis alpinal Var. parviflora Franch’s root absorption of lead was significantly
restrained. The decreased range is between 0.51 and 0.82 times compared with the control ones with different
王吉秀等：小花南芥根（Arabis alpinal var. parviflora Franch）对铅锌吸收的药理学研究
0 引言
对于重金属超累积植物的研究，目前研究者一方
面集中将植物分为地上部（茎、叶）、地下部（根）、根形
态结构[1]及亚细胞吸收分布[2]重金属含量；另一方面集
中在促进重金属超量吸收的影响因素研究，如重金属
浓度、重金属形态、土壤种类[3]、土壤性质、重金属之间
复合污染[4]以及重金属与其他养分之间相互作用、化
学生物措施如添加表面活性剂[5-7]、固定剂[8]、有机肥、
添加螯合剂[9]、添加小分子有机酸[10-11]等措施、物理措
施如套作制度[12]等。然而，对于超累积植物超量吸收
的机理仍不十分清楚。
目前人们对于植物吸收Zn、Cd等二价离子的机
制有了一定的认识，甚至已经发现了Zn2+和Cd2+等离
子吸收有关的ZIP家族和Nramp家族的转运蛋白[13-14]。
一般认为，锌是植物生长发育所必需的微量元素，它是
许多酶反应的辅因子，在蛋白质结构和信号传递中也
扮演了重要角色，而Pb则是植物生长发育的有害重金
属元素，它通过取代功能蛋白中的金属离子（如Ca、
Zn、Mg等）从而导致酶活性丧失、生物膜破坏和细
胞的氧化胁迫，最终引起植物生长发育受抑，甚至死
亡 [15]。已有研究认为植物吸收Zn元素以主动吸收为
主，Pb元素为被动吸收[16-17]，植物对非必需有毒元素的
吸收是通过必需元素的吸收途径进行的。Pb2+的吸收
可能是通过Zn2+、Cu2+和Fe2+等二价阳离子载体，或者
Ca2+和Mg2+的离子通道实现的 [18]。但有研究证明土
壤 Cd、Zn、Pb对植物吸收 Zn并未产生复合效应 [19]，
在超累积植物的筛选中也发现同时富集 Pb和 Zn的
植物[20-22]，但有关Pb和Zn能同时超量富集在一种植物
体内的分子生物学机理未见报道。因此，对小花南芥
吸收铅锌的机制研究显得十分必要。
笔者利用药理学的方法，研究ATP酶抑制剂和解
偶联剂处理对小花南芥根对铅锌的吸收过程，探讨小
花南芥根对铅锌的吸收机理。并通过离子通道抑制剂
研究铅锌吸收与钙离子和钾离子通道的关系。旨在为
阐明抑制剂作用下小花南芥吸收铅锌的机理提供科学
依据。
1 材料与方法
1.1 材料的选取
供试植物小花南芥（Arabis alpinal Var. parviflora
Franch），属于十字花科，南芥属植物。分布于亚洲及
欧洲，中国主要分布于东北、西北、华北及西南等地。
小花南芥种子采于云南省会泽县铅锌矿区，东经103°
58′23″，北纬27°38′46″，海拔2500 m。
1.2 植物的培养
选取生长一致的小花南芥幼苗，用去离子水洗净，
放入含有 1.5 L 50%的Hoagland溶液的塑料盆中于光
照培养箱中培养（GZH-380A）15天。营养液每天补充
去离子水维持原有的体积。每三天更换一次，培养条
件为 12 h光周期，25℃光周期/18℃暗周期，相对湿度
70%~75%，光照强度17 lx。
1.3 试验设计
1.3.1 代谢抑制剂对小花南芥根吸收铅锌的影响 在试
验前，将植物转移入 20%的Hoagland溶液中预培养，
培养液用 2 mmol/L的Mes-Tris缓冲溶液调节 pH至
5.5[23]。12 h后，对小花南芥幼苗进行如下处理：
ATP 酶 抑 制 剂（Na3VO4）处 理:（1）250 mg/L
Pb(NO3)2 + 500 mg/L Zn(NO3)2 (对照)；（2）25 μmol/L
ATP酶抑制剂（Na3VO4）+250 mg/L Pb(NO3)2+500 mg/L
Zn(NO3)2，（3）50 μmol/L Na3VO4+250 mg/L Pb(NO3)2+
500 mg/L Zn(NO3)2。
DNP解偶联剂（2,4-二硝基酚）处理：（1）250 mg/L
Pb(NO3)2+500 mg/L Zn(NO3)2 (对照)；（2）25 μmol/L解
偶联剂（2,4-二硝基酚，DNP）+ 250 mg/L Pb(NO3)2
+ 500 mg/L Zn(NO3)2；（3）50 μmol/L DNP + 250 mg/L
Pb(NO3)2+500 mg/L Zn(NO3)2。所有处理均用Mes-Tris
缓冲溶液调节pH至5.5。分别于处理后的12、24、36 h
收获植物，取植物的根和叶用10 mol/L的EDTA浸洗3
次，每次 10 min，去除植物根表面吸附的金属离子[24]，
浸洗后的根用离子水漂洗 3次，放入 70℃的烘干箱中
烘干，烘干后的样品经浓度HNO3和HCLO4（5:3，v/v）
消解后，用火焰原子吸收法测定植株根中铅锌的浓度。
1.3.2 离子通道抑制剂对小花南芥根吸收铅锌的影响
试验程序与 1.2相似，植物的处理有 3种：（1）对照：
treatments. After the calcium channel inhibitor LaCl3 treatment, a decrease is in the range between 0.50 to 0.97
times. While Arabis alpinal Var. parviflora Franch’s root absorption of zinc decreases by 0.94 and 0.58 times
in comparison with the controlled after the TEA treatment and by 6.6% times and 9.4% times after the LaCl3
treatment 24 h and 36 h. It can be concluded from the above analysis that energy metabolism and ion channels
have a greater impact on Arabis alpinal Var. parviflora Franch’s root lead absorption than zinc absorption.
Key words: Arabis alpinal Var. parviflora Franch; Pb; Zn; inhibitor; ion channel; absorption
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250 mg/L Pb(NO3)2+500 mg/L Zn(NO3)2；（2）Ca2+离子通
道抑制处理：250 mg/L Pb(NO3)2+500 mg/L Zn(NO3)2 +
2 mmol/L LaCl3；（3）Ca2+离子通道抑制处理：250 mg/L
Pb(NO3)2+500 mg/L Zn(NO3)2+5 mmol/L LaCl3。
K +离子通道抑制处理：（1）对照：250 mg/L
Pb(NO3)2 + 500 mg/L Zn(NO3)2；（2）250 mg/L Pb(NO3)2
+500 mg/L Zn(NO3)2+2 mmol/L四乙基氯化铵（TEA）；
（3）250 mg/L Pb(NO3)2+500 mg/L Zn(NO3)2+5 mmol/L
TEA。植物分别于 12 h、24 h和 36 h后收获并用火焰
原子吸收法测定植株根中的铅锌浓度。
1.4 数据统计分析方法
数据统计采用 Excel2000软件进行分析，差异显
著性分析采用Duncan′s新复极差法多重比较（DPS
软件）。
2 结果与分析
2.1 代谢抑制剂对小花南芥根吸收铅锌的影响
2.1.1 代谢抑制剂对小花南芥根吸收铅的影响 用不同
浓度解偶联剂对小花南芥水培处理，小花南芥根中铅
的浓度同一时间随着解偶联剂处理浓度的增加而增
加，12 h后，与对照相比 25 μmol/L时增加了 3.4倍，
50 μmol/L时增加了 4.4倍，且差异比较显著；24 h后，
与对照相比分别增加了6.2倍和7.1倍；36 h后，与对照
相比分别增加了 1.2倍和 1.7倍。从图 1中知，解偶联
剂DNP随着处理时间的增加，铅的浓度也在增加。
ATP酶抑制剂Na3VO4作用下，小花南芥根中铅
的浓度同一时间随着抑制剂处理浓度的增加而减少，
12 h后，与对照相比 25 μmol/L时减少了 0.66倍，
50 μmol/L时减少了 0.64倍；24 h后，与对照相比分别
减少了0.74倍和0.76倍；36 h后，与对照相比分别减少
了0.82倍和0.69倍，与对照相比差异比较显著，从图2
中知，ATP 酶抑制剂 Na3VO4浓度为 25 μmol/L 和
50 μmol/L在36 h处理后，两种浓度处理差异显著。
2.1.2 代谢抑制剂对小花南芥根吸收锌的影响 从图3
中知，用不同浓度解偶联剂对小花南芥水培处理时，小
花南芥根中锌的浓度同一时间随着解偶联剂处理浓度
的增加而减少，12 h后，25 μmol/L和50 μmol/L的解偶
联剂处理与对照相比，差异不显著；24 h和 36 h后，
50 μmol/L的解偶联剂处理与对照相比分别下降
8.8%，5.4%，但 25 μmol/L和 50 μmol/L的解偶联剂处
理在同一时间差异不显著，解偶联剂不同浓度对小花
南芥根中锌的浓度影响不大。
ATP酶抑制剂Na3VO4作用下，小花南芥根中锌的
浓度随处理时间延长吸收锌含量也在增加，36 h后，不
同处理与24 h时分别增加了5.4%，10.2%和8.2%；不同
浓度ATP酶抑制剂处理，在同一时间与对照相比有所
下降，但差异不显著。从图中知，ATP酶抑制剂
0
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CK25mol/L50mol/L
c
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同一时间的不同字母表示数值有显著差异（P<0.05）
图1 DNP对小花南芥根吸收铅的影响
0
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的
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CK 25mol/L 50mol/L
a
b
b
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b
a
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同一时间的不同字母表示数值有显著差异（P<0.05）
图2 钒酸钠对小花南芥根吸收铅的影响
a
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a a
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b
b
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同一时间的不同字母表示数值有显著差异（P<0.05）
图3 DNP对小花南芥根吸收锌的影响
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Na3VO4处理对小花南芥根吸收锌不产生影响。
2.2 离子通道抑制剂对小花南芥根吸收铅锌的影响
2.2.1 离子通道抑制剂对小花南芥根吸收铅的影响 钾
离子通道抑制剂四乙基氯化铵（TEA）作用下，小花南
芥根中铅的浓度同一时间随着抑制剂处理浓度的增加
而减少，12 h后，与对照相比 2 mmol/L时减少了 0.83
倍，5 mmol/L时减少了 0.55倍；24 h后，与对照相比分
别减少了0.58倍和0.51倍；36 h后，与对照相比分别减
少了0.82倍和0.70倍，同一时间不同处理间小花南芥
根部吸收铅差异比较显著，从图5中还知，随着TEA抑
制剂浓度增加，小花南芥根部吸收铅的含量明显受到
抑制。
钙离子通道抑制剂LaCl3作用下，小花南芥根中铅
的浓度同一时间随着抑制剂LaCl3处理浓度的增加而
减少，12 h后，与对照相比2 mmol/L时减少了0.68倍，
5 mmol/L时减少了0.48倍，且不同处理间小花南芥根
部吸收铅差异比较显著；24 h后，与对照相比分别减少
了 0.96倍和 0.50倍；36 h后，与对照相比分别减少了
0.97 倍和 0.57 倍。从图中还知，24 h 和 36 h 后，
5 mmol/L时差异显著，随着LaCl3抑制剂浓度增加，小
花南芥根部吸收铅的含量明显受到抑制。
2.2.2 离子通道抑制剂对小花南芥根吸收锌的影响 钾
离子通道抑制剂四乙基氯化铵（TEA）作用下，小花南
芥根中锌的浓度同一时间随着抑制剂处理浓度的增加
而减少，12 h后，与对照相比 2 mmol/L时减少了 0.97
倍，5 mmol/L时减少了0.94倍；24 h后，5 mmol/L的抑
制剂与对照相比减少了0.58倍；36 h后，两种浓度处理
与对照相比小花南芥根部吸收锌差异不显著，从图 7
中知，加入抑制剂TEA 12 h和 24 h后，小花南芥根部
对锌的吸收明显受到抑制。
钙离子通道抑制剂LaCl3作用下，抑制剂LaCl3处
理12 h后，小花南芥根中锌的浓度与对照差异不显著，
24 h和36 h后2 mmol/L LaCl3处理与对照差异不显著，
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锌
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浓
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CK 25mol/L 50mol/L
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a
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同一时间的不同字母表示数值有显著差异（P<0.05）
图4 钒酸钠对小花南芥根吸收锌的影响
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CK 2mmol/LTEA 5mmol/LTEA
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同一时间的不同字母表示数值有显著差异（P<0.05）
图5 TEA对小花南芥根吸收铅的影响
01000
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80009000
10000
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时间/h
铅
的
浓
度
/(mg
/kg)
CK 2mmol/L LaCl3 5mmol/L LaCl3
b
c
a
a a
b
b
a
a
同一时间的不同字母表示数值有显著差异（P<0.05）。
图6 LaCl3对小花南芥根吸收铅的影响
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时间/h
锌
的
浓
度
/(mg/
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CK 2mmol/LTEA 5mmol/LTEA
b
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同一时间的不同字母表示数值有显著差异（P<0.05）
图7 TEA对小花南芥根吸收锌的影响
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但 5 mmol/L LaCl3处理与对照分别下降了 6.6%和
9.4%，从图 8中知，随着时间延长和浓度增加LaCl3对
小花南芥吸收锌产生抑制作用。
3 结论与讨论
植物吸收金属离子均是从根系开始，根系吸收是
重金属离子进人植物体内的第一步骤，无论是普通植
物或是超积累植物，大部分金属离子都是通过专一或
通用的离子载体（如转运蛋白）进人根细胞的。Lasat
等[23]通过比较超积累植物Thlaspi caerulescens和非超
积累植物Thlaspi arvense时发现两者的根系在Zn2+吸
收的饱和吸附阶段具有相似的米氏常数（Km），但两者
的最大吸收速率（Vmax）差异明显，前者是后者的 4.5
倍，进一步发现两种植物对Zn2+具有相似的亲和力，不
同的是T. caerulescens在单位鲜重的根系细胞膜上分
布更多的Zn2+转运蛋白，从而使植株具有对Zn的超积
累特性；Küpper等[25]研究还表明，跨膜的金属转运蛋白
在重金属的吸收、木质部的装载与卸载以及液泡区室
化作用中，可能起着决定性作用。此外，超积累植物对
重金属的吸收有很强的选择性，只吸收和积累生长介
质中一种或几种特异性金属[26]。解释这种选择性积累
的可能机制是：在金属跨根细胞进入根细胞共质体或
跨木质部薄壁细胞的质膜装载进人木质部导管时，由
专一性转运蛋白或通道蛋白调控。李文学等[27]认为目
前还不能肯定转运蛋白是否在超富集植物吸收重金属
方面起到决定性作用。
DNP是氧化磷酸化解偶联剂，由于它破坏了跨线
粒体内膜的质子梯度从而抑制ATP生成，并且它还会
引起线粒体中ATP大量水解[28-29]。因此，DNP能有效
地降低植物的能量供应水平。研究中无论 25 μmol/L
还是50 μmol/L的DNP处理均没抑制小花南芥根部对
铅的吸收，而DNP处理明显抑制小花南芥根部对锌的
吸收。相反，小花南芥根部对铅的吸收随处理浓度增
加而增加，这表明小花南芥对铅的吸收可能与能量无
关，对锌的吸收与能量代谢有关，即小花南芥对铅的吸
收可能存在被动吸收，对锌的吸收存在主动吸收的过
程。施积炎等研究证明ATP酶抑制剂钒酸钠对微量
元素铜吸收有抑制作用[30]，这与已往研究认为必需元
素存在主动吸收一致[16-17]。
ATP酶包括 P型和 V型，其中 P型 ATP酶易被
Na3VO4抑制，在植物体内广泛存在。P型ATP酶能运
输阳离子进出细胞或运进细胞内的区域，对调节离子
的平衡和稳定方面具有重要作用 [31]。本实验中，
25 μmol/L和50 μmol/LATP酶抑制剂Na3VO4处理明显
抑制小花南芥根部对铅的吸收，但对于锌的吸收不产
生影响。有研究表明细胞内Pb2+、Mg2+、Zn2+、Mn2+等二
价阳离子浓度的升高可抑制TRPM7通道功能，而且这
种抑制作用与细胞内ATP的浓度无关，推测二价阳离
子可能是通过屏蔽PIP的负电荷，或通过与TRPM7的
激酶区或TRPM7的调节蛋白结合后发挥作用[22,32]。
从土壤转入根细胞必须穿过根细胞质膜，在植物
细胞中，K+和Ca2+是两个最重要的离子通道，可分别被
TEA和LaCl3抑制[33-35]。已有研究发现Pb穿越细胞质
膜的可能途径之一就是通过根细胞质膜的阳离子通
道，如Ca离子通道。Pb能够显著地抑制小麦根细胞
质膜的阀门Ca2+通道活性[36]。Pb对Ca2+通道的抑制作
用可能在于Pb阻塞通道或与Ca竞争转运。在监测Pb
进入离体细胞时，观察到 Pb能够穿越Ca2 +通道 [37-38]。
他们还发现阀门Pb转运受硝苯吡啶（一种Ca离子通
道阻断剂）所抑制，为BAY K8644（一种Ca离子通道兴
奋剂）所激活。本实验中，钾离子通道抑制剂四乙基氯
化铵（TEA）明显抑制小花南芥根对Pb的吸收，小花南
芥在5 mmol/L TEA 24 h前处理对锌产生抑制作用；钙
离子通道抑制剂对铅产生明显的抑制作用，而对于锌，
在5 mmol/L LaCl3处理24 h后产生抑制作用。
在本研究中通过DNP解偶联剂、ATP酶抑制剂和
离子通道间接证明了小花南芥根可能存在被动吸收铅
和主动吸收锌的机制，由于实验中DNP解偶联剂、
ATP酶和离子通道抑制剂设计的浓度少，可能实验结
果还不能有力证明。后面可以直接测定实际膜两侧的
膜电势和离子浓度来判断小花南芥根是否存在被动吸
收铅和主动吸收锌提供更为直接和有力的证据。文中
只研究K+和Ca2+离子通道，是否还有其他离子通道在
起作用还不清楚。可利用膜片嵌技术记录更详细的细
胞膜电生理变化信息，为解释铅和锌的跨膜转运提供
更多有价值的线索。
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的
浓
度
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CK 2mmol/L LaCl3 5mmol/L LaCl3
b
a
a
a
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同一时间的不同字母表示数值有显著差异（P<0.05）
图8 LaCl3对小花南芥根吸收锌的影响
3 3
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