全 文 :西北农业学报 2015,24(5):97-101
Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica doi:10.7606/j.issn.1004-1389.2015.05.016
网络出版日期:2015-05-20
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20150520.1442.016.html
天山樱桃花芽形态分化研究
收稿日期:2014-04-15 修回日期:2014-10-18
基金项目:国家自然科学基金(31260466);教育部重点项目(212199);新疆维吾尔自治区果树学重点学科项目。
第一作者:王 超,男,硕士,从事果树栽培生理方面研究。E-mail:wangchao0817@126.com
通信作者:周 龙,男,博士,副教授,主要从事野生果树种质资源研究。E-mail:zhoulong2004@126.com
王 超,周 龙 ,彭 妮,张 鑫
(新疆农业大学 林学与园艺学院,乌鲁木齐 830052)
摘 要 以新疆伊犁霍城县野果林天山樱桃为试材,采用石蜡切片法对花芽形态分化进行观察分析。结果表
明,天山樱桃花芽形态分化过程可划分为未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分
化期6个时期。整个分化期集中在7月上旬至9月上旬进行,持续75d。同一时期不同海拔天山樱桃的花芽
分化进程存在明显差异。
关键词 天山樱桃;花芽形态分化;石蜡切片法
中图分类号 S662.3 文献标志码 A 文章编号 1004-1389(2015)05-0097-05
Morphological Differentiation of Flower Buds of
Cerasus tianschanica Pojark
WANG Chao,ZHOU Long,PENG Ni and ZHANG Xin
(Colege of Forestry and Horticulture,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China)
Abstract Tianshan cherry(Cerasus tianschanica Pojark)colected from the wild fruit forest in
Huocheng county,Yili area of Xinjiang was used as materials to observe the process of flower bud
morphological differentiation by means of the paraffin method.The results showed that the whole
morphological differentiation process of flower bud can be divided into 6phases,such as pre-differen-
tiation stage,the early differentiation stage,sepal primordial differentiation stage,petal primordial
differentiation stage,stamen and pistil primordial differentiation stage,and the whole differentiation
stage is 75days,from the first ten-day period of July to that of September.The morphological differ-
entiation process of Tianshan cherry buds is significant difference among different altitudes in the same
period.
Key words Cerasus tianschanica Pojark;Flower bud morphological differentiation;Paraffin method
天山樱桃(Cerasus tianschanica Pojark),属
蔷薇科(Rosaceae)樱桃属(Cerasus)矮生樱亚属
植物[1]。是中国濒临灭绝的树种之一,也是野生
珍奇稀有果品资源[2]。花芽分化是果树开花结实
的基础。国内关于甜樱桃和中国樱桃的花芽分化
时期,观点尚不一致[3-8],造成其差异的影响因素,
一方面是温度、光照、适宜的水分以及栽培措施等
环境因素[9-15];另一方面是结构物质、能量物质、
调节物质以及遗传物质等内在因素[5,16-17]。目
前,有关天山樱桃的研究多集中在其分布、植物学
特征、物候期、生态适应性、抗寒性方面[2,18],而对
生殖生物学方面的研究鲜见报道。本研究以新疆
伊犁霍城县大西沟野果林天山樱桃为试材,通过
对其花芽形态分化过程的研究,了解天山樱桃花
芽分化的规律,为今后天山樱桃的相关研究提供
参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试天山樱桃花芽采集于新疆伊犁霍城县大
西沟野果林。于2012-09-29-2013-09-29,每隔
10d在不同海拔的4个定点采取天山樱桃1a生
枝条中部的花芽25个左右,并用盛有FAA固定
液(φ=70%的乙醇、福尔马林、冰醋酸的体积比
为90∶5∶5)的青霉素小瓶密封带回。采样点选
择见表1。
1.2 试验方法
室内试验分别于2013年9月至12月在新疆
农业大学特色果树研究中心综合实验室进行。参
照姜建福等[6]和李正理[19]对郑州地区甜樱桃花
芽形态观察的研究方法,用爱氏苏木精整染花芽,
石蜡切片法制片,切片厚度为10μm;取连续切片
的中区切片,中性树胶封片,每时期花芽切片不少
于20张;最后用BH型OLYMPUS显微镜观察、
拍摄。
表1 天山樱桃花芽采集点地理位置
Table 1 Geographic coordinate place of flower bud colection on individual Cerasus tianschanica Pojark
编号
Code
海拔/m
Altitude
北纬/(°)
North latitude
东经/(°)
East longitude
天樱A(河滩) Tianying A(Flood plain) 1 082 44.414 142 80.779 528
天樱B(优株) Tianying B(Superior Plant) 1 088 44.417 392 80.779 749
天樱C(无名沟北坡) Tianying C(North slop of Wuminggou) 1 212 44.431 703 80.781 054
天樱D(阿培英沟沟顶南坡)
Tianying D(South slop of Apeiyinggou) 1 372 44.436 465 80.772 849
2 结果与分析
2.1 花芽形态分化过程
根据图1天山樱桃花器官原基的分化进程和
形态特征,将天山樱桃的花芽分化划分为以下6
个时期。
2.1.1 未分化期 从切片中可以看出,此时期花
芽生长点低平、微凸;芽体的纵切面为圆锥形,由
形态一致的原始分生组织细胞所组成,形状相似,
排列整齐;生长点被几层鳞片紧紧包围,表皮下面
的原套和原体细胞均未出现分裂变化。此时期在
6月22日以前(图1-A)。
2.1.2 分化初期 开始分化时,紧抱芽体生长点
的鳞片松开,与生长锥之间形成一定空隙;生长锥
基部表皮下的原套细胞平周分裂,在基部形成苞
片原基的突起(图1-B中的a),生长锥顶部变平、
变宽、肥大隆起,略呈半球状,开始进行花原基分
化。分化初期最早出现在6月下旬,持续至7月
下旬。
2.1.3 萼片分化期 花原基形成后,继续平周分
裂,中部加宽伸长近筒状,边缘表皮下的分生细胞
分裂,在顶部四周产生萼片原基的突起(图1-C中
的b),萼片原基细胞不断分裂伸长。此时期开始
在7月中旬并持续到7月下旬。
2.1.4 花瓣原基分化期 花萼原基分化生长到
一定程度以后(图1-D中的a),内侧的基部表皮
下的分生细胞分裂分化,产生花瓣原基小突起(图
1-D中的c),花瓣原基出现后,细胞进一步分裂向
外伸长。花瓣原基分化最早出现在7月下旬持续
到8月下旬,分化盛期在8月上旬。
2.1.5 雄蕊原基分化期 在花瓣原基继续生长
发育的过程中,其内侧表皮细胞平周分裂又产生
出新的多个突起,分化出雄蕊原基(图1-E中的
d),花芽进入雄蕊分化期。雄蕊原基最早出现在
8月中旬,分化盛期出现在8月中旬,9月初仍有
雄蕊原基的分化。
2.1.6 雌蕊原基分化期 当雄蕊原基形成时,其
顶部中央表皮下的细胞发生分裂,形成心皮原基
(图1-F和图1-G中的e);心皮原基的细胞最初
以平周分裂的方式使心皮原基向上突起,以后又
以顶端分裂的方式向上延伸;最后心皮的顶端与
侧部愈合,基部膨大,雌蕊初步形成(图1-H和图
1-I中的f)。雌蕊原基最早出现在8月下旬,
9月初分化完成。
2.2 花芽形态分化时期
从表2可以看出,天山樱桃花芽形态分化初
期在6月22日以后;7月中、下旬进入萼片原基
分化期;花瓣原基的分化从7月下旬持续到8月
上旬;8月中旬进入雄蕊原基的分化;8月下旬雌
蕊原基分化,少部分于9月初结束分化;休眠期花
·89· 西 北 农 业 学 报 24卷
芽分化停止,形态特征保持不变。整个分化时期
集中在7月上旬至9月上旬进行,持续75d;萼
片、花瓣、雄蕊原基开始出现的时间相差10~15d
左右。同一海拔、同一时期可以观察到不同个体
的不同分化形态,个体分化时期有差异。
2.3 不同海拔高度天山樱桃花芽形态分化比较
从图2中可以看出,因海拔不同,处于各分化
阶段的花芽在整个分化期中所占比率有所差异,
海拔因气候导致天山樱桃花芽分化各阶段开始的
时间有所不同。随海拔的升高,天山樱桃花芽形
态分化延迟,分化的先后顺序为天樱A和天樱B
>天樱C>天樱D。天樱 A与天樱B海拔相差
6m,分化期基本一致;天樱B与天樱C、天樱C
与天樱D海拔分别相差124m和160m,分化时
期差异不显著。另外,图2中天樱B的花瓣原基
集中分化期和天樱C的雌蕊原基集中分化期花
芽所占比率未表现出与海拔的正相关性,说明花
芽分化过程也存在个性差异。
A.未分化时期 Pre-differentiation period;B.分化初期(a苞片原基突起) Early differentiation period(a.Processes of bract pri-
mordium);C.萼片原基分化期(b萼片原基突起) Calyx primordium differentiation period(b.Processes of calyx primordium);D.花瓣
原基分化期(a苞片原基突起,c花瓣原基) Petal primordium differentiation period(a:Processes of bract primordium,c.Petal primordi-
um);E.雄蕊分化期(d雄蕊原基) Stamen primordium differentiation period(d.Stamen primordium);F、G、H、I.雌蕊分化期(e心皮原
基;f雌蕊初步形成) Pistil primordium differentiation period(e.Carpelary primordia f.Pistil primordium preliminary formation);J.一芽
双花 Double flowers within one bud
图1 天山樱桃芽形态分化进程
Fig.1 Process of Cerasus tianschanica Pojark bud morphological differentiation
表2 天山樱桃花芽分化进程
Table 2 Process of bud differentiation of Cerasus tianschanica Pojark
分化时期
Differentiation
period
起止日期
Date from
start to end
集中分化期
Concentrated
differentiation stage
持续时间/d
Duration
分化初期 Early differentiation stage 06-22~07-24 7月中旬 Middle in July 30
萼片原基分化期 Sepal primordial differentiation stage 07-13~08-15 7月下旬 Late in July 30
花瓣原基分化期 Petal primordial differentiation stage 07-24~08-26 7
月下旬-8月上旬
Late in July to early in August 30
雄蕊原基分化期 Stamen differentiation stage 08-15~09-03 8月中旬 Middle in August 20
雌蕊原基分化期 Pistil primordial differentiation stage 08-26~09-28 8月下旬 Late in August 32
·99·5期 王 超等:天山樱桃花芽形态分化研究
1.花原基分化期 Flower primordium differentiation stage;2.花萼原基分化期 Sepal primordial differentiation stage;3.花瓣原基
分化期 Petal primordial differentiation stage;4.雄蕊原基分化期 Stamen differentiation stage;5.雌蕊原基分化期 Pistil primordial
differentiation stage
图2 不同海拔天山樱桃花芽分化各集中分化期比率
Fig.2 Concentrated differentiation ratio of flower bud morphological differentiation of
Cerasus tianschanica Pojark colected in different altitude
3 讨 论
3.1 不同海拔高度天山樱桃花芽形态分化差异性
在植物分生组织由营养型转向生殖型的过程
中,几乎每一个环境条件都能影响植物花的建成,
而营养更是花芽生长分化以及花器官形成的物质
基础[20]。甜樱桃花芽形态分化速率受温度调节,
在郑州地区,适宜早红宝石和红灯花芽形态快速
分化的温度,低于拉宾斯品种对应温度[6];在烟
台、郑州、金华地区,适宜甜樱桃花芽快速分化的
温度为20.0~27.0℃,花芽分化速率和进程因
温度不同而发生明显改变[14]。本研究发现天山
樱桃在野生环境下花芽形态分化差异很大,认为
其原因主要有两个方面:一方面是天山樱桃在野
外主要通过实生繁殖,后代的个体间遗传变异差
异很大,从而显示出明显的多样性;另一方面,海
拔等生境差异导致温度、水分、土壤条件等不一
致,从而影响花芽分化的一致性。这与李永强
等[13]在研究中国樱桃花芽分化时得出的结论
相同。
3.2 天山樱桃一芽双花现象
对欧洲甜樱桃花芽分化过程观察发现,早红
宝石每个花芽分化1朵花的情况较少,较多出现
2朵并列的花[5];对草原樱桃花芽分化研究发现
每个花芽内通常有2~3朵花[21]。在本研究中发
现天山樱桃在野外多出现一芽双花现象,偶有一
芽一花现象,但是采样时候如果以长果枝上的芽
为主,花芽多以一芽一花为主。这说明花芽的数
量不仅和种和品种密切相关,还与枝条的类型
有关。
4 结 论
天山樱桃花芽形态分化过程可划分为花芽未
分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊
分化期和雌蕊分化期6个时期。整个分化时期集
中在7月上旬至9月上旬进行,持续75d;同一海
拔内,同一时期可以观察到不同个体的不同分化
形态,个体分化时期有差异;不同海拔,花芽集中
分化时期所占比率不同,即花芽形态分化出现的
早晚不一致,低海拔植株花芽形态分化早于高海
拔植株。
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