全 文 ：Vol. 30 No.2
Jun. 2012
第 30卷 第 2期
2012年 6月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2011-11-25
基金项目：国家自然科学基金项目（31170569, 30800876）；黑龙江省自然科学基金项目（C201017）；中央高校基本科研业务费专项资金
项目（DL11EA019）；东北农业大学人才科研启动金项目（STIP10）。
作者简介：孙孟超（1987—），女，吉林磐石人。硕士研究生，主要从事林木逆境生理与分子生物学方面的研究。
通讯作者：宋兴舜（1978—），男，黑龙江讷河人，博士，副教授，主要从事林木抗逆生理与分子生物学方面的研究。E-mail：sfandi@163.com。
盐胁迫对欧李幼苗生理响应及离子含量的影响
孙孟超 1，尹赜鹏 1，马晓蕾 1，周丽娟 1，任 静 2，宋兴舜 1,3
（1．东北林业大学 生命科学学院，黑龙江 哈尔滨　150040；2．东北农业大学，黑龙江 哈尔滨　150040；
3.林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040）
摘 要：为给开发和选育耐盐植物资源提供科学依据，以温室内盆栽 1年生欧李幼苗为试材，研究欧李在盐胁
迫下其抗氧化酶、呼吸参数及离子含量的变化，探究欧李对盐处理的耐受性。结果表明：盐胁迫下，欧李植株
根部抗氧化酶活性、MDA含量和电解质渗透率均随时间的延长呈上升趋势；总呼吸速率随处理时间的延长而增
强，而交替呼吸（alternative，Alt）和细胞色素（cytochrome，Cyt）呼吸出现拮抗效应，交替呼吸比率上升，细
胞色素途径呼吸下降。欧李根部和叶片 K+含量随处理时间的延长而降低，Na+含量逐渐积累；根部 Ca2+含量没
有显著变化，但叶片中含量下降；根部Mg2+含量呈下降趋势，叶片中含量上升；Zn2+和 Cu2+含量在叶组织中均
无显著变化，根部中含量略微升高。根部和叶片中 K+/Na+随盐胁迫时间的延长而降低，说明根部对 K+的吸收
受到了盐胁迫的影响。
关键词：盐胁迫；欧李；生理指标；离子含量
中图分类号：S662.5 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2012)02—0033—05
Effects of salt stress on physiological characteristics and ion contents in
Cerasus humilis seedlings
SUN Meng-chao1, YIN Ze-peng1, MA Xiao-lei1, ZHOU Li-juan1, REN Jing2, SONG Xing-shun1,3
(1. College of Life Science, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China; 2. Northeast Agricultural
University, Harbin 150040, Heilongjiang, China; 3. Key Laboratory of Forest Tree Genetic Improvement and Biotechnology
of Ministry of Education, Harbin 150040, Heilongjiang, China）
Abstract: In order to provide a scientifi c basis for developing and breeding salt tolerant plant resources, taking potting
one-year old Cerasus humilis seedlings in greenhouse as materials, changes of antioxidant enzyme activities, respiration
parameters, ion contents were determined, and resistance to salt stress in C. humilis were explained. The results showed
that antioxidant enzyme activities, MDA content and electrolytic leakage rate in roots of C. humilis seedling were
signifi cantly increased with stress time extended. Total respiration rate was increased with stress time extended. But the
antagonism from alternative respiration and cy tochrome respiration occurred, namely alternative respiration was enhanced
and cytochrome respiration was decreased. K+ content in both leaves and roots was decreased with stress time extended,
and Na+ content accumulated gradually. Ca2+ content in roots had no signifi cant change, but it declined in leaves. Mg2+
content in roots showed a declining pattern, but it was opposite in leaves. Both Zn2+ and Cu2+ contents in leaves had no
signifi cant change, and they were increased slightly in roots. Ratio of K+ to Na+ in roots and leaves was decreased with
salt stress time extended, indicating that the absorption selectivity of K+ in root was affected by salt stress.
Key words: salt stress; Cerasus humilis; physiological parameters; ion content
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2012.02.012
34 第 2期孙孟超，等：盐胁迫对欧李幼苗生理响应及离子含量的影响
我国是世界上受盐碱化影响较严重的国家之
一。土壤的盐渍化直接影响作物的生产，而且由
于各种原因导致的土壤次生盐渍化仍在继续。盐
碱地面积的不断扩大及土地盐碱化的日益加剧 [1]，
将成为限制其广泛应用的一个重要因素。因此以
培育抗盐品种来提高植物的抗盐性，从而使其适
应土壤的盐渍环境，改良和利用盐碱地。近年来，
有关盐逆境生理的研究也备受关注，因此盐胁迫
对植物产生的各种不利影响也通过一定的生理生
化过程反映出来。
欧李 Cerasus humilis是我国特有的一种果树
资源，尤以果实中钙含量高而受到消费者的欢迎，
对其开发和利用具有重要意义。但有关欧李对盐
胁迫抗性的研究报道较少，同时根也是最先感受
盐碱和干旱对植物产生水分胁迫及伤害的部位，
在许多环境下，根对胁迫的敏感往往会影响整个
植株的发育 [2]。因此，本试验中以抗盐能力较强的
欧李品种（农大四号）为试材，研究欧李在 NaCl
胁迫下根部的生理响应以及离子在根、叶中的分
布，探讨盐胁迫对欧李的伤害及其耐盐机制，以
期丰富该树种耐盐特性的研究，为开发和选育耐
盐植物资源提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料和处理
选择生长于东北林业大学温室内 1年生欧李（农
大四号）为材料，定植于 30 cm×30 cm×25 cm 的花
盆中，每盆 1株，培养基质采用持水性较好的草
炭土。共设置 2个处理：（1）对照，给苗木浇清
水至饱和，然后每天持续正常浇清水；（2）盐处
理，给苗木浇清水至饱和，以后每盆每隔 3 d浇 1
次 300 mmol/L的 NaCl溶液 300 mL，共 4次，同
时每天浇适量清水。每处理 50盆植株，分别在处
理第 5和 15天对试材随机取样，取对照株和试验
株根部和叶片样品，用蒸馏水洗净，滤纸吸干，
供各项理化指标的测定，每项测定指标均 4次以
上重复。
1.2 试验方法
1.2.1 抗氧化酶含量的测定
取 0.3 g各处理根系样品，用 4 mL预冷的磷
酸缓冲液（pH7.8）在冰浴中研磨，匀浆液于 4 ℃、
12 000 r/min离心 10 min，取上清液，上清液即
为抗氧化酶粗提液。SOD活性的测定用氮蓝四唑
（NBT）光化学还原法 [3]，以抑制 NBT光还原的
50%为 1个酶活性单位（U）；POD 活性的测定
用愈创木酚法 [3]，以每分钟内 A470变化 0.01为 1个
酶活性单位。
1.2.2 丙二醛含量及细胞膜透性的测定
取 0.2 g各处理根系样品，采用硫代巴比妥酸
法（TBA）[4]测定丙二醛（MDA）含量；用 DDS-
11A型电导率仪测定细胞膜透性 [4]。
1.2.3 呼吸速率的测定
取各处理根系 0.1 g，采用 C lark型氧电极
（Oxygenlab，英国 Hansatech公司生产）在 25 ℃
下进行呼吸速率测定 [5]。反应室中预先加入 2 mL
测定缓冲液（pH7.5），将根部剪碎加入反应室中
进行呼吸速率的测定。无任何呼吸抑制剂时测得
总呼吸活性（Vt）；加入终浓度为 5 mmol/L的
SHAM抑制交替途径呼吸（Alt）；加入终浓度为
10 mmol/L的KCN抑制细胞色素途径呼吸（Cyt）。
所得呼吸速率值均以nmol•min-1mg-1为单位进行表示。
1.2.4 离子含量的测定
取各处理的根和叶片各 1 g，用去离子水冲洗
3次，用吸水纸吸干，70 ℃烘干至恒质量，将干
材料磨成粉末，100目过筛。取 0.1 g干样品加入
混合酸（硝酸和高氯酸体积比为 4∶ 1）中提取过
夜，然后放在消化炉中消化 2～ 3 h，至颜色透明，
冷却后用去离子水定容至 50 mL，用 nov AA 350
型原子吸收光谱仪测定离子含量 [6]。
1.3 统计分析
数据处理采用 Origin8.0和 SPSS13.0作图和
统计处理。图中数据为“3次重复的平均值±标
准差”（SE），并采用单因素方差分析（One-way
ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同数
据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对欧李幼苗根部抗氧化酶和膜质的影响
如图 1所示，欧李根内 SOD活性随胁迫时间
的延长而增加，胁迫后 5 d和 15 d与对照相比，
分别增加了 15%和 47%。POD活性的变化与 SOD
具有同样的趋势，随时间的延长而增加，胁迫后
5 d和 15 d与对照相比，分别提高了 0.38和 1.1倍，
说明盐胁迫对植株 SOD和 POD活性影响较大。
在膜透性方面，MDA含量在胁迫过程中呈上升趋
势，电解质渗透率与MDA含量呈一致趋势，说明
欧李对盐胁迫启动了抗氧化酶保护机制抵御胁迫
的影响，同时也使细胞膜受到一定程度的伤害。
2.2 盐胁迫对欧李幼苗呼吸速率的影响
由图 2可以看出，盐胁迫诱导了总呼吸速率
35第 30卷 经 济 林 研 究
的增加，然后持续上升，直至第 15天，总呼吸速
率比对照植株高 79%。交替呼吸速率和细胞色素
呼吸速率变化呈现负相关，促进了盐胁迫下交替
呼吸的进行，在胁迫第 15天时交替呼吸速率比对
照植株高 92%，细胞色素呼吸则随处理时间的延
长逐渐下降，并在胁迫 15 d时出现最小值。
2.3 盐胁迫对欧李幼苗离子含量的影响
如表 1所示，欧李在盐胁迫下，根部和叶片
的Na+含量都与胁迫时间呈正相关。与对照组相比，
根部和叶片在胁迫 5 d时均逐渐增加，胁迫 15 d
后依然呈上升趋势。而 K+含量，无论是根部还是
叶片均与胁迫的持续天数呈负相关，随时间的延
长，K+含量逐渐下降。Ca2+含量在欧李植株受胁
迫过程中，根部的含量并没有显著的变化，叶片
组织中含量却有明显下降，在胁迫 15 d时 Ca2+含
量比对照组下降了 56%。在根部，Mg2+含量变化
呈下降趋势，而在叶片中其含量呈上升趋势。在
受胁迫期间，欧李植株根部 Zn2+含量随盐处理时间
的延长逐渐积累，但在叶片中其含量没有显著变化。
Cu2+含量在欧李植株中含量较低，在盐胁迫 5 d时
根部含量有所上升，但随时间延长其含量又有所下
降；在叶片中，其含量变化不明显。欧李根部和叶
片中 K+/Na+的比值受盐胁迫控制，在胁迫期间，由
于根部 K+含量受盐胁迫的抑制，而 Na+含量受盐
图 1 盐胁迫对欧李幼苗根部 SOD、POD和丙二醛（MDA）含量及电解质渗透率的影响
Fig. 1 Effect of salt stress on SOD, POD, MDA contents and the electrolytic leakage rate in roots of Cerasus humilis seedlings
图 2 盐胁迫对欧李幼苗根部呼吸速率的影响
Fig. 2 Effect of salt stress on respiratory rate of roots
in Cerasus humilis seedlings
36 第 2期孙孟超，等：盐胁迫对欧李幼苗生理响应及离子含量的影响
胁迫的促进，导致根部 K+/Na+比值下降；叶片中
K+/Na+比值也呈下降趋势，说明盐胁迫下，根部和
叶片中 Na+含量增幅要大于 K+。
3 讨论与结论
SOD、POD、CAT都是细胞膜系统的保护酶，
在植物处于逆境的条件下，对保护植物体内的代
谢起到很重要的作用。本研究结果表明，NaCl胁
迫下欧李根部保护酶活性有明显上升（见图 1A和
B），说明保护酶起着比较重要的抗盐胁迫作用，
在一定程度上能够使植株正常生长，与 Davenport
等 [7]的研究得出的结果类似。在逆境胁迫下，植
物膜脂过氧化程度加重，选择透过性受到影响，
有机物等渗出，使周围环境电导率变化，反映出
质膜受损伤的程度，因此MDA和电解质渗透率可
作为检测膜受损伤程度的指标 [8-9]。在本试验中，
MDA和电解质渗透率（见图 1C和 D）逐渐上升，
导致植物细胞膜透性增加，渗透物质外流，电解质
渗透率增加。此结果与李学强等 [10]对欧李的研究
和高红明等 [11]对星星草上的研究结果一致，在受盐
胁迫时膜受伤害程度随着盐胁迫水平的提高而增大。
呼吸作用是所有植物的基本生理功能，植物
线粒体呼吸由细胞色素呼吸和交替呼吸 2条途径
组成，这 2条电子传递途径共用同一个泛醌库，
存在竞争关系，因而可能相互影响 [12-13]。从本试
验中结果看出，盐胁迫导致欧李根的总呼吸速率
随处理时间的延长而增强，与对照相比明显升高，
交替呼吸比率上升，细胞色素途径呼吸下降（见
图 2），这可能是呼吸链中电子流通过细胞色素途
径时受阻，为维持泛醌库的氧化态以避免活性氧
物质的形成，即使细胞色素途径没有饱和，交替
途径也能表现出较高的活性 [14]。因此盐胁迫下，
保持较高的呼吸作用，尤其是交替呼吸，很可能
是欧李具有较强耐盐性的主要原因之一，也是对
盐胁迫的一种普遍适应机制。
盐胁迫下，保持植物体内离子平衡对植株的
正常生长至关重要 [15]。本试验中，Na+的积累（见
表 1）可能是欧李利用渗透调节降低植株的水势，
保持吸水能力，避免或减轻生理干旱的一种适应
机制。K+是保证植物正常代谢的关键离子，具有
调控离子平衡、调节渗透势、保持细胞膨压等生
理功能 [16]。本试验中，欧李在盐胁迫下，K+含量
降低，但叶片下降幅度相对较缓（见表 1），可能
是根部中的 K+向地上部的运输加快，优先保证叶
片的营养需求。K+/Na+的比值对植物生长非常重
要 [17]，Na+对 K+的吸收有强烈的竞争作用，可能
是由于 Na+和 K+具有相似的离子半径和水合能。
本试验中结果表明，在盐胁迫下欧李根和叶中 K+/
Na+的比值降低（见表 1），这可能是由于环境中
较高 Na+含量抑制了对 K+的吸收，是 Na+对 K+
的拮抗作用造成的 [18-19]，即当外界环境存在大量
Na+时，质膜透性增强，对 K+的选择性降低，导
致了组织中 K+/Na+比值的下降 [20]。Ca2+是非盐生
植物在遇到 NaCl胁迫时的主要渗透调节物质，对
维持生物膜的完整性和选择性具有重要作用 [21]。
本试验中，盐胁迫使欧李叶片Ca2+含量明显降低，
而根部没有太大变化（见表 1），可能是盐胁迫下
根对土壤 Ca2+的吸收作用增强，从而保证植株体
表 1 盐胁迫对欧李幼苗根和叶离子含量的影响†
Table 1 Effect of salt stress on ion contents in roots and leaves of Cerasus humilis seedlings
部位
Parts
处理时间
Time of
treatment /d
处理
Treatment
离子含量 Ion contents /(mg·g-1) 钾钠离子比
Ratio of K+
to Na+ K+ Na+ Ca2+ Mg2+ Zn2+ Cu2+
根
Root
0
对照 16.91±0.38 a 5.70±0.14 c 26.94±0.16 b 14.94±0.21 a 0.280±0.007 c 0.050±0.001 bc 2.99±0.30 a
盐处理 16.65±0.95 a 5.49±0.09 c 27.17±0.37 b 14.86±0.57 a 0.280±0.006 c 0.050±0.002 cd 3.08±0.45 a
5
对照 17.31±0.38 a 5.60±5.60 c 27.24±0.05 ab 14.99±0.19 a 0.280±0.008 c 0.050±0.001 d 3.23±0.29 a
盐处理 12.01±0.76 b 6.39±6.39 b 26.80±0.54 b 11.26±0.50 b 0.370±0.026 b 0.060±0.001 a 1.85±0.10 b
15
对照 17.05±0.25 a 5.58±5.58 c 27.78±0.25 a 14.82±0.17 a 0.280±0.016 c 0.050±0.001 b 3.05±0.34 a
盐处理 10.36±0.95 c 7.08±7.08 a 26.04±0.24 c 10.95±0.71 b 0.450±0.036 a 0.050±0.001 bc 1.48±0.14 b
叶
Leaf
0
对照 276.89±6.21 a 51.25±0.59 c 315.01±3.55 a 92.57±3.55 a 0.32±0.01 a 0.68±0.04 a 5.42±0.17 a
盐处理 269.54±6.66 a 51.35±0.98 c 314.31±3.38 a 97.17±11.39 a 0.32±0.01 a 0.63±0.10 a 5.28±0.26 ab
5
对照 279.53±2.29 a 52.14±1.09 c 313.11±4.22 a 98.19±0.95 a 0.32±0.01 a 0.62±0.06 ab 5.25±0.24 ab
盐处理 252.04±8.64 b 56.91±1.35 b 279.06±2.45 b 97.69±4.86 b 0.31±0.05 a 0.61±0.01 ab 4.87±0.28 b
15
对照 279.91±7.90 a 51.58±0.56 c 312.15±5.41 a 97.39±2.75 a 0.32±0.01 a 0.71±0.02 a 5.19±0.18 ab
盐处理 216.86±9.84 c 62.11±1.76 a 220.57±2.01 c 96.70±8.78 c 0.30±0.03 a 0.53±0.03 b 3.55±0.22 c
† 同列数据后标不同字母表明处理间存在显著性差异（P＜ 0.05）。
The data followed by different lowercases within column are signifi cantly different (P＜ 0.05) between the two treatments.
37第 30卷 经 济 林 研 究
内 Ca元素水平不受影响。Mg2+是植物生长必需的
营养元素。本研究中，叶中Mg2+含量的升高有利
于增强植株叶片的光合作用，从而提高其耐盐性，
而根部Mg2+含量的下降（见表 1），可能是由于
部分Mg2+被 Na+取代造成的。总之，试验结果表
明，在 300 mmol/L NaCl胁迫下，植株可通过渗透
调节提高离子吸收及运输的选择性，有效调控离
子在器官和组织间的区域化分布，减少盐离子向
光合器官的运输，保持光合器官高 K+含量，降低
NaCl胁迫对植株的伤害。
综上所述，盐胁迫下欧李植株通过增强保护
酶的活性，提高总呼吸及交替呼吸速率，改变离
子含量等方式提高植株的抗逆性，在一定程度上
能够保持植株正常生长。植物的耐盐机制十分复
杂，涉及很多方面，如胁迫后植物特异蛋白的合
成及表达、耐盐基因的启动及信号转导，相关内
容将在以后的研究中做进一步探讨。
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[本文编校：闻 丽 ]