全 文 :
垂盆草和佛甲草扦插繁殖潜力的探索
郑燕飞 1,高健强 1*,郑理想 2,王大忠 3,姚琦馥 1
( 1.铜仁学院 农林工程与规划学院学院;梵净山特色动植物资源重点实验室;梵净山野
生动植物资源保护与利用研究中心,贵州 铜仁 554300;
2.铜仁学院 农林工程与规划学院2010级生物科学班,贵州 铜仁 554300;
3.遵义师范学院,贵州 遵义 563002 )
摘 要:为了探索垂盆草和佛甲草的扦插繁殖潜力,分析了其四种处理(单片叶、单节、双节
和三节)扦插繁殖的成苗率、有效繁殖系数和每平方米每周新增叶片数,总结了新生根和芽的部分
发生规律,阐明了其扦插繁殖潜力,为其高效利用提供了繁殖理论依据,为石漠化治理提供了参考。
关键词: 垂盆草; 佛甲草; 扦插繁殖潜力; 有效繁殖系数
中图分类号:S511 文献标识码:A 文章编号: 1673-9639 (2016) 04-0010-05
垂盆草(Sedum sarmentosum Bunge),景天科
景天属多年生草本植物,又名豆瓣菜、狗牙瓣、石
头菜和野马齿苋等[1],是一种重要的中药资源植物,
味甘、淡,性凉,归肝、胆、小肠经;功效利湿退
黄,清热解毒;用于治疗湿热黄疸,小便不利,痈
肿疮疡,急、慢性肝炎等[2];同时也是一种耐旱耐贫
瘠的四季常绿园林植物,可以建植草坪、用于石漠
化治理等;还被一些地区的农民视为可口的野菜。
与垂盆草形态功能相似的佛甲草(Sedum lineare
Thunb.),也是一种景天科景天属多年生草本植物,
又名佛指甲、铁指甲、狗牙菜和金莿插等[3]。垂盆草
和佛甲草的研究越来越广泛,开发利用潜力较大[4-5]。
何欢等研究了垂盆草不同生长部位和基质对扦插效
果的影响[6];李慧娟等总结了垂盆草的化学成分、药
理作用、临床应用3个方面的研究进展[7];吴春艳等
研究认为垂盆草水提物对草鱼脂肪性肝损伤治疗效
果良好[8];周青等研究认为佛甲草具有较好的抗肿瘤
作用[9];蔡静研究认为佛甲草是一种极耐旱的绿化材
料[10]。虽然这两种植物的研究文献很多,但是其扦
插繁殖的潜力还不明晰,本文就这个方面展开了详
细的探索。
1.材料与方法
1.1.材料与扦插处理
垂盆草和佛甲草来自铜仁市碧江区野生种,栽
培于铜仁学院试验基地。2014年1月15日,采集栽培
的垂盆草和佛甲草,分别以单叶(单个叶片)、单
节(剪取带有叶片的一个茎节)、双节(剪取带有
叶片的2个茎节)、三节(剪取带有叶片的3个茎节)
等4种扦插方式处理。每个处理150个样,平均分成3
份,作为3个重复,每个处理均匀扦插于0.3m×0.9m
的区域,行距为0.1m,每行50个样。扦插前,松土
0.2m深以上,用水浇透,弄成泥巴状,表面抹平。
单叶扦插时,叶片基部插入泥土2毫米,但叶片上面
部分一半以上接受阳光,叶片背面紧贴泥土[11]。单
节扦插时,茎向地的一段插入泥土,节紧靠泥土,
收稿日期:2016-04-03
基金项目:贵州省科技厅项目:黔科合 J 字[2012]2317 号;贵州省教育厅项目:黔科合 KY 字[2013]132 号、黔教合重大专项字
[2012]018 号。
作者简介:郑燕飞(1983-),女,贵州六枝人,汉族,本科,助理实验师,研究方向:植物学、植物遗传与育种。
高健强(1972-),男,湖南桃江人,汉族,副教授,硕士,硕士生导师,研究方向:植物学、植物遗传与育种。
王大忠(1959-),男,重庆潼南人,汉族,教授,博士,硕士生导师,研究方向:动植物遗传与育种。
*通讯作者:高健强,E-mail:13885694953@126.com。
*
第18卷 第4期 铜 仁 学 院 学 报 Vol. 18, No.4
2016 年 7 月 Journal of Tongren University Jul. 2016
留出节上芽点位置接受阳光。双节扦插时,其茎向
地一段的一个节去掉叶片,插入泥土里,另一个节
留叶片在泥土外。三节扦插时,其向地一段的最下
一个节去掉叶片,插入泥土里,另2个节留叶片在泥
土外。扦插后,用无色透明塑料薄膜盖上,泥土与
薄膜间大于0.15米,保证扦插的垂盆草和佛甲草有足
够的空间进行呼吸。等扦插生根和出芽后,留通风
口通风2周,去掉薄膜,开始浇水和除杂草。
1.2.数据收集与处理
扦插后开始观察和记录,2014 年 3 月 9 日全面
记录其各项数据,4 周后,解剖观察、整理数据。分
别测定和按照公式计算每个处理的成苗率、有效繁
殖系数和每平方米每周新增叶片数,并用 SPSS13.0
进行多重比较和分析。
%100×= 总扦插数
形成幼苗数成苗率
计算有效繁殖系数时,以带有 12 个节叶片的垂
盆草或佛甲草为一个参照母株,母株每个节生长着 3
片叶,共 36 片叶,扦插后所得成活植株数称为该扦
插方式的有效繁殖系数,推理出以下公式:
总扦插叶片数
形成幼苗数单叶扦插有效繁殖系数 123××=
总扦插数
形成幼苗数单节扦插有效繁殖系数 12×=
总扦插数
形成幼苗数双节扦插有效繁殖系数 6×=
总扦插数
形成幼苗数三节扦插有效繁殖系数 4×=
3㎡/㎡/ ×=每周新增的茎节数每周新增叶片数
1.3.新生根和芽的解剖
为了探究新生根和芽的发生规律,选择垂盆草、
佛甲草带有新生根和芽的扦插植物体,用解剖工具
在连续变倍体视显微镜下解剖、观察,并用显微成
像分析系统进行拍照、记录。
2.结果与分析
2.1.扦插后新生根和芽的发生规律
垂盆草和佛甲草单叶扦插时,叶柄部分首先产
生愈伤,然后愈伤上产生新生根和芽的突起(参见
图 1 和图 2),突起逐渐分化成为幼根或幼苗,类似
组织培养愈伤诱导产生根和芽,所以叶片扦插较浅,
容易受到光照刺激,有利于单叶扦插新生根和芽的
产生而成苗[11]。单节、双节和三节扦插时,新生根
和芽都产生于节的部位,在节表面形成突起,分别
发育为新根和新芽。这两种植物在叶片、单节、双
节、多节扦插繁殖时新生根和芽的发生规律相似。
图 1 垂盆草叶片柄部形成红色愈伤
后产生根和芽的生长点
图 2 佛甲草单叶扦插芽苗的发生
2.2.扦插成苗率
表 1 结果显示,垂盆草、佛甲草单叶扦插成苗
率分别为 11.33%±5.03%和 8.67%±3.06%,两者无
显著性差异,表明两种植物单叶扦插成苗率(处理 1
和处理 5)相似,繁殖特性相似。虽然成苗率约 10%,
但是其单叶繁殖特性表现突出,新根和芽容易发生,
繁殖潜力大。通过改善扦插方法,可以提高其成苗
率[11]。表 1 中,两种植物的单节、双节扦插繁殖的
成苗率(处理 2、处理 3、处理 6 和处理 7)均无显
第 4 期 郑燕飞,高健强,郑理想,等:垂盆草和佛甲草扦插繁殖潜力的探索 11
著性差异,且最大能达到 90.00%±5.29%,表明其繁
殖潜力大。三节扦插繁殖的成苗率(处理 4和处理 8),
两者有显著差异,但是,成苗率低于单节和二节扦
插繁殖的成苗率,主要原因是老叶片容易受一种葡
萄孢属(Botrytis)的真菌的侵染[12],其次是因为蚜
虫的吸食新生芽和叶汁液,加重真菌感染。每一种
植物的成苗率可以分成三类,分别为单叶扦插、单
节扦插和双节扦插、三节扦插,三类之间存在极显
著差异。以上分析表明,如果控制病虫害,可以进
一步提高扦插成苗率。
表 1 佛甲草和垂盆草扦插繁殖不同处理间成苗率%平均差异与差异显著性
不同处理间成苗率%平均差异与差异显著性 处理代号
成苗率% 1 2 3 4 5 6 7 8
1 11.33±5.03 0.00 76.00** 74.00** 55.33** -2.67 78.67** 75.33** 66.67**
2 87.33±4.16 -76.00** 0.00 -2.00 -20.67** -78.67** 2.67 -0.67 -9.33
3 85.33±6.43 -74.00** 2.00 0.00 -18.67** -76.67** 4.67 1.33 -7.33
4 66.67±11.37 -55.33** 20.67** 18.67** 0.00 -58.00** 23.33** 20.00** 11.33*
5 8.67±3.06 2.67 78.67** 76.67** 58.00** 0.00 81.33** 78.00** 69.33**
6 90.00±5.29 -78.67** -2.67 -4.67 -23.33** -81.33** 0.00 -3.33 -12.00*
7 86.67±3.06 -75.33** 0.67 -1.33 -20.00** -78.00** 3.33 0.00 -8.67
8 78.00±5.29 -66.67** 9.33 7.33 -11.33* -69.33** 12.00** 8.67 0.00
注:*表示 0.05 水平的显著差异,**表示 0.01 水平的极显著差异,处理代号 1-8 分别代表垂盆草单叶扦插、垂盆草单节扦
插、垂盆草双节扦插、垂盆草三节扦插、佛甲草单叶扦插、佛甲草单节扦插、佛甲草双节扦插和佛甲草三节扦插。
2.3.扦插有效繁殖系数
有效繁殖系数是指某特定的生物体,通过繁殖
一代,生长成为原来生物个体数的倍数。繁殖系数
越大,其繁殖能力越强,反之越弱。表 2 数据表明,
以带有叶的 12 个节茎段为参照,两种植物单叶扦插
繁殖和三节扦插繁殖的有效繁殖系数(处理 1、处理
4、处理 5 和处理 8)都无显著性差异,最大为 2.72
±1.21。两种植物的单节扦插有效繁殖系数(处理 2
和处理 6)无显著差异,有效繁殖系数最大,其中佛
甲草单节扦插有效繁殖系数达到 10.80±0.63。两种
植物的双节扦插有效繁殖系数(处理 3 和处理 7)无
显著差异,有效繁殖系数分别为 5.12±0.39 和 5.20
±0.18。同样,两种植物的三节扦插有效繁殖系数(处
理 4 和处理 8)无显著差异。每种植物有效繁殖系数
可以分为三类:单叶扦插繁殖和三节扦插繁殖、单
节扦插繁殖、双节扦插繁殖,三类之间都存在极显
著的差异。综上所述,相对其它植物,其扦插有效
繁殖系数较大,繁殖潜力很大。
2.4.扦插每平方米每周新增叶片数
单位时间单位面积新增叶片数是反映植物繁殖
与生长速率的一个重要指标,也是草坪植物形成草
坪时间的一个重要参数,具有重要的生产意义。表 3
数据显示,每种植物四种处理的每平方米每周新增
叶片数都呈现显著性差异。在垂盆草中,处理 2,即
单节扦插繁殖,每平方米每周新增叶片数最大为
1602.78±123.19。而佛甲草中,处理 8,即三节扦插
繁殖,每平方米每周新增叶片数最大为 1512.50±
124.58。但是,双节扦插繁殖的每平方米每周新增叶
片数比单节扦插繁殖的少,这可能与病虫害(前述
真菌和蚜虫)干扰有关。单叶扦插繁殖的每平方米
每周新增叶片数,两种植物无显著差异,都表现最
少,比其它扦插方式每平方米每周新增叶片数的十
分之一还少,这不适合大量繁殖来建植草坪。其它
三种方法都可以用于建植草坪,单节扦插繁殖,有
效繁殖系数最大,单节扦插繁殖建植草坪的效率有
最高的趋势,这个特点体现了其较大的扦插繁殖潜
力在草坪建植中的应用。
2.5.扦插繁殖潜力
综上所述,不同扦插繁殖方式,在成苗率、有
12 铜仁学院学报 2016 年
表 2 佛甲草和垂盆草扦插繁殖不同处理间有效繁殖系数平均差异与差异显著性
不同处理间有效繁殖系数平均差异与差异显著性 处理代号
有效繁殖系数 1 2 3 4 5 6 7 8
1 2.72±1.21 0.00 7.76** 2.40** -0.72 -0.64 8.08** 2.48** -0.38
2 10.48±0.50 -7.76** 0.00 -5.36** -8.48** -8.40** 0.32 -5.28** -8.14**
3 5.12±0.39 -2.40** 5.36** 0.00 -3.12** -3.04** 5.68** 0.08 -2.78**
4 2.00±0.34 0.72 8.48** 3.12** 0.00 0.08 8.80** 3.20** 0.34
5 2.08±0.73 0.64 8.40** 3.04** -0.08 0.00 8.72** 3.12** 0.26
6 10.80±0.63 -8.08** -0.32 -5.68** -8.80** -8.72** 0.00 -5.60** -8.46**
7 5.20±0.18 -2.48** 5.28** -0.08 -3.20** -3.12** 5.60** 0.00 -2.86**
8 2.34±0.16 0.16 8.14** 2.78** -0.34 -0.26 8.46** 2.86** 0.00
注:同表 1。
表 3 佛甲草和垂盆草扦插繁殖不同处理间每平方米每周新增叶片数平均差异与差异显著性
不同处理间每平方米每周新增叶片数新增叶片数平均差异与差异显著性 处理代号
每平方米每周新增叶片数 1 2 3 4 5 6 7 8
1 108.33±30.59 0.00 1494.45** 1094.45** 1252.78** -14.58 1304.17** 1154.17** 1404.17**
2 1602.78±123.19 -1494.45** 0.00 -400.00** -241.67** -1509.03** -190.28* -340.28** -90.28
3 1202.78±65.66 -1094.45** 400.00** 0.00 158.33* -1109.03** 209.72** 59.72** 309.72**
4 1361.11±155.16 -1252.78** 241.67** -158.33* 0.00 -1267.36** 51.39 -98.61 151.39
5 93.75±26.02 14.58 1509.03** 1109.03** 1267.36** 0.00 1318.75** 1168.75** 1418.75**
6 1412.50±103.58 -1304.17** 190.28* -209.72** -51.39 -1318.75** 0.00 -150.00 100.00
7 1262.50±130.30 -1154.17** 340.28** -59.72 98.61 -1168.75** 150.00 0.00 250.00**
8 1512.50±124.58 -1404.17** 90.28 -309.72** -151.39 -1418.75** -100.00 -250.00** 0.00
注:同表 1。
效繁殖系数和每平方米每周新增叶片数的数据分析
中,单节扦插成苗率和有效繁殖系数最大,繁殖效
率最高,然后依次是双节扦插、多节扦插和单叶扦
插。与其它植物相比,很多植物,单叶和单节扦插
都不容易成苗,但这两种植物,在不用任何化学药
剂处理的情况下,单叶、单节、双节和三节扦插繁
殖都容易成苗,表现出极强的扦插繁殖潜力。
3.讨论
这两种植物都是较小的草本植物,其根系相对
其它个体较大的植物体,表现为根小而浅,一般在
0.2 米深度以内,其极强的扦插繁殖能力,弥补了根
相对不发达的不足。从石漠化治理试验情况来看,
这两种植物能在几乎没有土壤的石灰岩上生长,其
植物体茎节繁殖力表现出惊人的现象:单个节在缺
乏土壤的情况下,湿润时,竟可以繁殖成一个植株,
甚至一个株系,所以贵州山民称这两种植物为“岩
豆瓣”。何欢[6]等研究认为,不同基质对垂盆草不同
生长节段扦插存在显著差异,而本研究证明单节扦
插的成苗率很高,没有不同节段的区别,也不存在
孙朋朋[5]等研究的垂盆草不容易繁殖的结论。
这两种植物新生根和芽的发生规律,体现了实验
室无菌组织培养的特征,而且根的生长并非优先表现
出向地性。新生根具有平行地面生长的趋势(参见图
3),表明其根在水分充足的情况下(有薄膜覆盖),
具有向氧气充足区域生长的特性。这个规律可能是所
有植物的共性,有待进一步研究。扦插繁殖中,发现
这两种植物容易受葡萄孢属的真菌和蚜虫的危害,其
第 4 期 郑燕飞,高健强,郑理想,等:垂盆草和佛甲草扦插繁殖潜力的探索 13
病虫害防治也有待深入研究。这两种植物在药用、食
用、园林等方面的经济价值越来越受到人们的关注。
在贫困地区,特别是石漠化地区,如何利用其极强的
扦插繁殖能力开发经济价值,有待深入探究。
图 3 佛甲草单节扦插根芽的发生
参考文献:
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Research on the Cutting Propagation Potential of Sedum sarmentosum
and Sedum lineare
ZHENG Yanfei1, GAO Jianqiang1*, ZHENG Lixiang2, WANG Dazhong3*, YAO Qifu1
( 1. College of Agroforestry Engineering and Planning, Tongren University; Key Laboratory of Special Animal
and Plant Resources in Fanjing Mountain; Research Center for Conservation and Utilization of Wildlife Resources in
Fanjing Mountain, Tongren, Guizhou 554300, China;
2. Bioscience Class 2010, College of Agroforestry Engineering and Planning, Tongren University, Tongren,
Guizhou 554300, China;
3. Zunyi Normal College, Zunyi, Guizhou 563002, China )
Abstract: For exploring cutting propagation potential of sedum sarmentosum and sedum lineare, respectively, it
was analyzed that the seedling rate, effective propagation coefficient and the added number of leaves in per square
metre per week in the four processing (single leaf, single, double and three section). It was summarized that the rules
of new roots and shoots from petiole or section, with the cutting propagation potential clarified, and was provided
that the breeding theory basis for the efficient utilization and reference for rocky desertification control.
Key words: Sedum sarmentosum, Sedum lineare, cutting propagation potential, effective propagation
coefficient (责任编辑 吴思展)(责任校对 毛 志)
14 铜仁学院学报 2016 年