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江西林业科技 2007年第1期
收稿日期:2006-07-14;2006-12-28修回
基金项目:南京市科技局软科学项目(项目编号:200602050)
作者简介:许晓岗,男,博士,讲师,主要研究方向:园林植物繁殖生物学。
通讯作者:童丽丽,女,南京金陵科技学院副教授。
垂丝海棠插穗的内源激素水平及其与扦插生根的关系
许晓岗 1,童丽丽 2,赵九洲 3
(1.南京林业大学,江苏南京 210037;2.金陵科技学院,江苏南京 210001;3.江西财经大学资源与环境管理学院,江西南昌 330032)
摘 要:垂丝海棠扦插繁殖的试验结果表明,嫩枝扦插效果好于硬枝扦插,并且母树年龄是影响其扦插生根的重要
因子。母树年龄为2年生时,生根率达77%以上。本文在此试验的基础上,对嫩枝和硬枝插穗中内源植物激素水平进行
了测定。结果发现嫩枝插穗中 IAA、CTKs的含量要高于硬枝插穗中IAA、CTKs的含量,并且随母树年龄的增加而降低;
相反,嫩枝插穗中ABA含量要低于硬枝插穗中 ABA的含量,并且随着母树年龄的增加而增加。实验结果表明:IAA、
ABA的含量和扦插生根有密切关系。IAA促进生根,ABA抑制生根。IAA/ABA比值可以用来衡量垂丝海棠的生根能力。
关键词:垂丝海棠;内源植物激素;生根
分类号:Q322!Q946.885 文献标识码:A 文章编号:1006-2505(2007)01-0020-05
垂丝海棠(Malushaliana)是城市森林景观中的重要观赏
树种,它生长快、花色艳,已引起城市森林景观建设行业极大
的重视,其苗木需求量逐年增加,如何快速繁殖大量优质苗木
已成为垂丝海棠生产上急需解决的关键问题,其扦插繁殖技
术是一个难点。笔者于2005年在南京林业大学实验苗圃进行
垂丝海棠的扦插试验研究,以探明其扦插生根内在机制。试验
采用的是“全光雾插法”[1]。从试验结果来看,已基本探明了垂
丝海棠的扦插繁殖问题,其中 2年生母树插穗的生根率达
77%。但仅在解决扦插繁殖技术上是不够的,特别是当今的滥
用激素等问题,因此急需对其生根的内在机制进行深入研究,
以求更好地解决产业化问题。此项研究从影响垂丝海棠扦插
生根的重要内在因素——内源激素水平入手,在生理生化水
平上对其生根机理有更进一步的了解,为生产实践提供理论
依据。
1 材料和方法
1.1 材料来源
扦插材料采于南京林业大学试验苗圃基地中不同年
龄的垂丝海棠实生苗,对于研究母树年龄对扦插生根的影
响的实验是在 2005年 5月 22日按不同的母树年龄分别
从垂丝海棠的树冠上部采集扦插用的插条,插穗取自不同
年龄母树的枝龄为 2年的生长枝(硬枝)和当年新发的枝
条(嫩枝)。采集时,主要从树冠的中、上部采集[2]。插条带回
扦插床后制成插穗,12h内完成扦插。并按不同的母树年龄
随机取出插穗放入-20°C的冰箱内速冻,留待以后用于生
理生化指标的测定。
1.2 试验方法
用随机区组法扦插试验,采用的是“全光雾插法”[3],设 3
个重复。试验插床的床面高出地面 50cm,底部铺上 15cm厚
的河卵石、15cm的河砂,最上层为厚 20cm的扦插基质,扦插
基质为泥炭和沙子(体积比为 1︰1)的混合物。插床上装有
全光自控喷雾仪,可根据插床上蒸发量通过设置喷雾时间来
保持插床的湿度以保证插穗适宜的水分条件。插穗剪成 12～
15cm左右(包含两个以上节间),用 500mg/L的 NAA+IBA水
溶液处理 60min后再进行扦插。试验时间于 2005年 5月 25
日进行。
内源植物激素的测定采用间接酶联免疫法(ELISA,
EnzymeLinkedImmunosorbentAssay)进行测定[4],取插穗切口
处2g并用80%甲醇固定,经研磨过再柱提取后采用间接酶联
免疫法进行测定。IAA、iPA、ZR、ABA的抗体试剂盒由南京农
业大学提供。
2 结果与分析
2.1 母树年龄对扦插生根的影响
影响垂丝海棠扦插生根的因素有外部因素也有内部因
素,生根的过程是内、外因素共同作用的结果。
在其它因素基本相同的情况下,付红祥[5]等人研究观察
了母树年龄对扦插生根的影响(试验结果见表1,图1)。
经试验发现,无论是嫩枝扦插还是硬枝扦插,母树年龄
与扦插生根率都呈负相关。若比较生根率随母树年龄下降的
速度,可以看出,母树年龄对于硬枝扦插生根的影响更加明
显。此外,在3~6年范围内,嫩枝扦插的生根率要明显高于硬
枝扦插,也就是说硬枝插穗的生根能力普遍地低于嫩枝插穗
的生根能力。
20
DOI:10.16259/j.cnki.36-1342/s.2007.01.005
· ·
从扦插试验结果来看,年龄是影响垂丝海棠扦插生根的
重要因子。有人认为主要是因为年幼的母树再生能力强,含抑
制生根物少,所含营养物质主要用于营养生长[6],所以其插条
的生根力强,成活率高;与此相反,母树年龄大的,有可能其生
根抑制物质增加,营养也不如年幼母树的插条营养丰富,因
此,其生根能力就表现得弱。为进一步探明垂丝海棠扦插生根
的内在机制,笔者对垂丝海棠插穗中的多种植物激素水平进
行了测定,以求发现激素含量多少对扦插生根的影响[7]。下面
将对各种激素的试验结果加以说明。
2.2 促进生根的内源植物激素及其与扦插生根的关系
2.2.1 不同母树年龄插穗中的内源生长素含量水平及其与扦
插生根的关系。现有的文献资料的研究结果表明[8],生长素对
插条生根的影响作用最大。因此,首先对不同母树年龄插穗中
的IAA水平进行了测定(结果见表1,图2)。
从表 1中可以看出,在垂丝海棠嫩枝插穗中,IAA的含
量随着母树年龄的增加而减少,而且经方差分析,其均方比
F=39.93,远大于临界值F0.01=4.46,因而差异是极显著的。母树
年龄为 2年生的嫩枝插穗中 IAA含量是 81.84pmol/g.fw,6年
生的为 68.15pmol/g.fw,到 9年生时插穗中 IAA的含量则降至
64.43pmol/g.fw。虽然有的年龄段 IAA含量略有反复,但总体
上还是随着母树年龄的增长IAA的含量在逐渐减少。硬枝插
穗中存在着相类似的情况,即插穗中 IAA的含量也是随着母
树年龄的增加而减少,差异同样达到极显著(均方比 F0=35.90,
F0.0l=4.46)。
从试验结果还可以看出,嫩枝插穗 IAA含量普遍高于硬
枝插穗中IAA含量,平均高5.99pmol/g.fw。这主要是由于嫩枝
插穗在采集时,正处在旺盛的生长期。
通过试验发现,IAA(吲哚乙酸)含量和垂丝海棠扦插生根
之间是有着密切关系的。2年生母树无论是硬枝扦插还是嫩
枝扦插,它们的生根率都明显地高于其它年龄母树插穗的生
根率。而2年生母树插穗中IAA含量也是最高的。随着 IAA
含量的降低,垂丝海棠的扦插生根率也在下降。可以得出这样
一个结论:在垂丝海棠的扦插生根中,内源IAA起着比较重要
的作用。当插条中 IAA含量较高时有利于插条的生根,从而
使其具有较高的生根率;而当IAA含量低时,可能是由于 IAA
含量的不足,使它成了扦插生根的限制因子,造成生根困难,
导致其生根率低。虽然影响植物生根的因子很多,生长素不是
影响生根的唯一因素,但 IAA含量的多少的确影响到了垂丝
海棠的扦插生根[9]。
图 2不同母树年龄插穗中IAA的含量
表2 不同年龄母树的插穗中激素含量的方差分析
变差来源 自由度
离差平方和(SS) 均方(MS) 均方比(F0)
临界值(F!)
硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝
IAA 6 34.64 230.617 2.59 38.44 35.90** 39.93** F0.01(6,14)=4.46
ZR 6 42.28 62.668 6.04 10.424 83.65** 10.83** F0.05(6,14)=2.85
DHZR 6 2.679 3.672 0.446 0.612 6.18** 0.606 F0.10(6,14)=2.24
误差项 14 1.01 13.482 0.0722 0.963
总和 28 80.609 310.439
垂丝海棠插穗、生根率、4种内源激素激素含量测定以及IAA/ZR、IAA/ABA值表1
生根率 IAApmol/g·fw ZRpmol/g·fw iPApmol/g·fw DHZRpmol/g·fw IAA/ZR ABApmol/g·fw IAA/ABA
硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝 硬枝 嫩枝
73.5 77.6 67.67 81.84 13.29 17.02 563.75 616.39 3.31 4.19 5.84 4.81 4.67 4.52 14.49 18.11
3 70.2 71.3 66.63 73.83 12.08 15.13 485.83 583.88 2.98 3.59 5.52 4.87 4.93 4.59 13.52 16.08
4 57.7 66.6 65.78 73.78 10.73 12.86 490.29 570.44 2.59 3.15 6.13 5.74 5.13 4.96 12.82 14.89
5 33.7 52.0 65.71 73.14 9.91 11.69 480.69 547.28 2.43 2.84 6.63 6.26 5.35 4.99 12.28 14.65
6 19.5 43.2 64.94 68.15 7.73 9.89 484.67 556.31 1.89 2.44 8.40 6.89 5.41 5.01 12.00 13.60
7 13.1 23.7 64.14 64.48 6.69 9.96 472.79 538.31 1.66 2.43 9.59 6.47 5.44 5.06 11.79 12.74
9 2.9 11.0 62.79 64.43 6.57 7.73 431.51 484.21 1.57 1.88 9.55 8.34 5.85 5.10 10.73 12.63
母树
年龄
2
图1 插穗母树年龄与生根率的关系
21
· ·
对于生长素促进生根的作用方式,笔者认为主要由垂丝
海棠的芽和叶中产生的生长素IAA沿着茎的垂直方向向下移
动,然后转移到插穗基部的下切口处,使那里的生长素积累较
多,促进了那里根的生长[10]。对于茎上没有潜伏根原基的垂丝
海棠来说,生长素的作用在于诱导根原始体的形成。而生长素
促进插条生根的进一步作用在于以下两点:(1)生长素使细胞
中的酶系统活跃起来,引起呼吸作用和代谢作用的加强。同
时,细胞在生长素的作用下发生分生和分化,一方面形成了大
量的愈伤组织,另一方面也有助于不定根的形成。因此可以说
垂丝海棠插穗中的 IAA有促进细胞分裂并通过再分化长出根
的作用[11]。(2)在合适的生长素浓度下,生长素不仅使插穗内
部营养物质重新分配,使插穗下切口处成为营养库,而且它又
是加速光合作用的因素,这同样也有利于生根[12]。
2.2.2 不同母树年龄插穗中的内源细胞分裂素含量及其与扦
插生根的关系。除了生长素外,细胞分裂素在植物的扦插生根
中也起着一定的作用。它调节控制着细胞的生长分化[13]。本文
测定了垂丝海棠插穗内3种天然存在的细胞分裂素。它们是
玉米素核苷(ZR)、二氢玉米素核苷(DHZR)及异戊烯基腺嘌呤
(iPA),以便确定插穗中3种细胞分裂素含量及它们与生根的
关系。其中ZR的测定结果见表1,图3。
从表1中可以看出,嫩枝插穗中ZR的含量随母树年龄
的变化情况与 IAA的情况基本相同,都是随母树年龄的增加
有下降的趋势。母树年龄为 2年生的嫩枝插条中 ZR的含量
是 17.02pmol/g.fw为 最 高 ,6年 生 时 ZR的 含 量 下 降 到
9.89pmol/g.fw,9年生时,则下降至7.73pmol/g.fw了。经方差分
析,它们之间的差异已经达到极为显著的水平 (均方比 F0=
10.83,F0.01=4.46)。硬枝插穗中存在着相类似的情况(均方比F0=
83.65,F0.01=4.46)。可见母树年龄的不同造成了插条内ZR的差
异。
iPA也是细胞分裂素的一种。
由表1,图4可知,iPA的含量情况和 ZR的不同。其一,
它在垂丝海棠中的含量比较高,这可能是因为 iPA是中间过
渡形式,它向着 ZR方向转变;其二,由于母树年龄造成 iPA
含量的差异从表 1看出并不大。嫩枝插穗中 iPA的含量由 2
年生到 9年生只降了 132.18pmol/g.fw;硬枝插穗中也只下降
了131.24pmol/g.fw。另外,硬枝插穗和嫩枝插穗中iPA的含量
也相差不多,平均只相差69.61pmol/g.fw。
细胞分裂素中的另一种DHZR的测定结果见表1。
测定结果表明:DHZR的含量处于ZR与iPA之间。嫩枝
插穗中 DHZR的含量在母树年龄为 2年生时最高,达到
4.19pmol/g.fw,9年生时,下降至 1.88pmol/g.fw。方差分析表明
差异并不显著 (均方比 F0=0.606,F0.10=2.24)。硬枝插穗中却存
在着不同的情况(均方比 F0=6.18,F0.0l=4.46)而且从表 1,图 5
中可以看出,嫩枝插穗中DHZR的含量要略高于硬枝插穗中
DHZR的含量,平均高出0.58pmol/g.fw。
在垂丝海棠的插穗中 3种细胞分裂素的含量大致遵循
着这样的规律:DHZR的含量最低,iPA的含量最高;同种激
素,母树年龄小的插穗比母树年龄大的插穗中含量要高,嫩枝
插穗比硬枝插穗要高。年幼的母树生命力较强,因此细胞分裂
素含量高一些,这有利于植物体内的细胞分裂,并促进植物的
生长。而母树年龄高时,由于其生命力减弱,所以促进细胞分
裂的分裂素含量也就比较低。同样,嫩枝插穗在采集时,因正
是其生长、发育的旺盛时期,所以细胞分裂素含量较硬枝插穗
中要高些。
细胞分裂素可促进细胞的分裂、生长,它直接作用在酶
上,并且控制酶的活性,与细胞的分裂有密切关系。所以细胞
分裂素对植物的扦插生根有促进作用。但细胞分裂素对根的
孕育影响要分不同时期及不同浓度而定。有证据表明细胞分
裂素在低浓度时可以促进根的形成,但高浓度细胞分裂素在
根的发育初期却有抑制作用,这种抑制作用可能是高浓度的
细胞分裂素阻碍了生长素活动的缘故。由于细胞分裂素一般
是和生长素共同作用来促进细胞分裂的,单独使用对生根影
响不大。而且有资料表明控制 IAA与 ZR可以控制根、茎、芽
的形成。这里从二者之间的关系入手,探究内源IAA与ZR的
比例关系是如何的(IAA/ZR的计算结果见表1)。
从表 1中可以看出,IAA/ZR的值大致是逐渐升高的,嫩
枝中母树年龄为 2年生时,二者的比值为 4.81,9年生时增至
8.34。硬枝 2年生母树的 IAA/ZR的值是 5.84,9年生时增至
图 5 不同母树年龄插穗中DHZR的含量
注:图中年龄数字代表的意义为:1-2年生,2-3年生,3-4年生,4-
5年生,5-6年生,7-9年生
图 4 不同母树年龄插穗中iPA的含量
图3 不同母树年龄插穗中ZR的含量
22
· ·
9.55。但这种比值的增加并不是由于插条中 IAA的含量升高
造成的,而是由于随着母树年龄的增加,ZR的含量下降得较
快造成的。对于垂丝海棠来说,细胞分裂素在其生根中起的作
用究竟有多大,它和生长素的比例关系是否对生根有所影响,
何种比例关系有利于生根,有待进一步研究[14]。
2.3 内源抑制生根植物激素脱落酸及其与生根的关系
在扦插生根的研究过程中,有些学者认为一些难生根
的植物之所以不易生根是因为它们自身存在着生根抑制物
质[15]。关于插穗自身含有阻碍生根的物质,目前研究的较多,
对于这类物质的种类及作用机理,还没有最终的论断。但是如
果要保持或者增强插穗的生根能力,不仅要了解插穗中促进
生根的生长素的作用,而且还要了解阻碍生根物质的作用[16]。
脱落酸作为植物体内天然的抑制性植物激素,对植物的
扦插生根起着抑制作用,这一点在研究许多树木的扦插生根
的能力中已发现,它是抑制扦插生根的主要物质[17]。垂丝海棠
的不同母树年龄的插穗中 ABA的含量也存在着差异,从而影
响到了其生根能力。经对不同母树年龄的嫩枝和硬枝插穗中
ABA含量进行定量测定(测定结果见表1)。
实验结果表明,在嫩枝插穗中 ABA的含量由于母树年
龄的增加而有所增加,但这一趋势不是很明显,即母树年龄是
2年生和 9年生时,嫩枝插穗中 ABA水平相差不是很大。硬
枝的测定结果就不同了。硬枝插穗中,随着母树年龄的增加,
ABA含量逐渐增加的趋势比较明显。这说明在硬枝插穗中
ABA含量受亲本的影响要比嫩枝插穗受亲本的影响大[18]。并
且由表 1,图 6可以看出,硬枝中 ABA含量要高于嫩枝中
ABA含量,平均高出0.31pmol/g.fw。
通过测定结果发现一个问题:在垂丝海棠的嫩枝插穗中
ABA含量随着母树年龄变化而变化的趋势并不是很明显,而
不同母树年龄的插穗的生根能力却相差得比较多。这可以用
生长素含量的多少来解释,但由于插穗的生根是在各种因素
的共同作用下发生,也包括各种内源激素的相互影响和共同
作用,如 IAA的促进作用和 ABA的抑制作用。因此用 IAA/
ABA的比值来研究垂丝海棠的生根能力可以说明问题。由此
对垂丝海棠的嫩枝和硬枝插穗中 IAA/ABA值进行计算(结果
见表1)。
从表1,图7可以看出,无论是嫩枝插穗还是硬枝插穗
中,其 IAA/ABA的比值都是随着母树年龄的增加而下降。从
这一结果可以推测,垂丝海棠扦插时插穗的生根能力用 IAA/
ABA的比值来表示是可行的。当 IAA/ABA值低时,插穗的生
根力较弱,ABA抑制生根的作用表现得较强,这一结果在硬
枝和嫩枝插穗中的表现是一致的。研究发现硬枝插穗中IAA/
ABA的比值下降得较快,这说明ABA有可能是垂丝海棠扦插
生根的比较主要的抑制物质之一。
3 结论及建议
1)不同母树年龄的插条中内源 IAA的含量存在着差异。
随着采条母树年龄的增加,IAA含量呈现出逐渐下降的趋势。
2)嫩枝中IAA含量高于硬枝中IAA含量。一般地,内源
IAA的含量高的插穗生根率也较高。由此可见,内源IAA对垂
丝海棠的扦插生根有一定的促进作用。
3)不同母树年龄的插穗中CTKs水平存在着差异。总的
规律是随着母树年龄的增加 CTKs的含量下降,且嫩枝插穗
中的含量要高于硬枝插穗中的含量,但 CTKs对于垂丝海棠
扦插生根的作用,还有待研究。
4)天然抑制物 ABA的含量在不同的母树年龄的插条中
出现显著差异。2年生母树的插穗中ABA含量最少。随着母
树年龄的增加,ABA含量逐渐增加。其中硬枝插穗ABA含量
增加得更快、且高。由此推测 ABA是抑制扦插生根的主要物
质之一。
5)用 IAA/ABA的比值大致可以表示垂丝海棠插穗的生
根能力。其比值高,生根率较高,反之生根率较低。
6)建议生产中在进行垂丝海棠扦插时,不必盲目地用外
源生长素进行处理。特别是对于内源IAA水平较高的低龄母
树插穗可不必用或少用外源生长素处理,否则,非但未能达到
预期的效果,且有时会适得其反;而对于母树年龄较高的插
穗,适当的药剂处理可以促进生根,提高其生根率。
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图 7 不同母树年龄插穗的IAA/ABA值
注:图中年龄数字代表的意义为:1-2年生,2-3年生,3-4年生,4-
5年生,5-6年生,7-9年生
图 6 不同母树年龄插穗中ABA的含量
23
· ·
(上接第13页)
EndogenousHormonesLevelsinCutings
ofMalushalianaandTheirRelationstoRooting
XUXiaogang1,TONGLili2,ZHAOJiuzhou3
(NanjingForestryUniversity,NanjingJiangsu210037,China;2.JinlingInstituteofTechnology,NanjingJiangsu210001,China;
3.ColegeofResourcesandEnvironmentMangement,JiangxiUniversityofFinancial&Economic,NanchangJiangxi330032,China)
Abstract:TheexperimentresultsofthecutagepropagationofMalushalianahaveshownthatshootcutingsrootbeterthanhardwoodcutings,andseed-
treeageisanimportantfactorwhichafecttherooting.Seed-treeoftwoyearsold,therateofrootinggotmorethan77%.Onthebasisoftheseexperiments,
thispaperdeterminedthecontentsofendogenousplanthormoneslevelsinhardwoodandshootcutings.ItisshownthatthecontentsofIAA,CTKsinshoot
cutingsarehigherthanthatinhardwoodcutings,andreducewithraisingtheageofseed-tree;ontheotherhand,thecontentofABAinshootcutingsis
lowerthanthatinhardwoodcutings,andincreasewithraisingtheageofseedtree.TheresultsdemonstratethatthecontentsofIAA,ABAarecloselyrelated
torootingofMalushaliana,IAApromotesrootingandABAinhibitsrooting.TheexperimentspointoutthatIAA/ABAratiomaybetakenforastandardto
expressthecapabilityofrootingofMalushaliana.
Keywords:Malushaliana;Endogenousplanthormones;Rooting
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StudyontheEfectPlantationDemonstrationSiteBuilding
ofSeveralBroadleafTrees
LIShaoqing
(SanyuanForestryBureau,SanmingFujian365000,China)
Abstract:Byresearchingandsyntheticalevaluationofthedemonstrationsitesof13broad-leafedtreesinShanmingSenkouinFujianprovince.Theresult
showsthatthegrowthofChoerospondiasaxilariesisthebest.Betulaluminifera,ManglietiayuyuanensisandLiriodendronchinensearebeter.Theresultof
thesyntheticalevaluationarediferent,Choerospondiasaxilarieswhichsynthesisscoreis48isthebest,BetulaluminiferaandManglietiayuyuanensis,
whichscoreare38arebeter.Castanopsisfissa,C.fabriandC.sclerophylaarethelowest,whichscoresare10,9,9,respectively.Thirteentreespecieswere
divedtothreegradsaccordingtothesynthesisscore.Choerospondiasaxilaries,Betulaluminifera,ManglietiayuyuanensisandCastanopsisfargesiarethe
firstgradtrees;Liriodendronchinense,Cunninghamialanceolata,Liqnidambarformosana,L.kawakaniandMicheliamaudiaearethesecondgradtrees.
C.fissa,C.fabriandC.sclerophylaarethirdclass.TheapplicationofLiriodendronchinenseisthewidest,thesecondisManglietiayuyuaensis,
ChoerospondiasaxilariesandBetulaluminifera.
Keywords:Broad-leafed;Plantationdemonstrationsite;Silvicultion;Syntheticalandevaluation

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