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干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花幼苗内源激素的影响



全 文 :日本樱花(Prunus yedoensis Matsum.)是蔷薇科
樱属落叶乔木, 耐寒, 喜空气湿度大的环境, 忌土
壤积水。 花期 3~4 个月, 开花时间约 15 d[1-2]。 主
要分布在华北和长江流域, 具极高观赏价值。 福建
热带作物学报 2014, 35(6): 1143-1147
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-01-03 修回日期 2014-04-09
基金项目 福建省科技重大专项专题基金(No. 2007SZ0001-8)
作者简介 李书平(1987年—), 男, 硕士研究生; 研究方向: 森林培育理论与技术。 *通讯作者(Corresponder auther): 陈礼光(CHEN Liguang),
E-mail: fjclg@126.com。
干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花
幼苗内源激素的影响
李书平 1, 魏建康 2, 张迎辉 2, 荣俊东 1
许雅明 1, 郑郁善 1,2, 陈礼光 1*
1 福建农林大学林学院, 福建福州 350002
2 福建农林大学艺术园林学院, 福建福州 350002
摘 要 以 1年生福建山樱花和日本樱花实生苗为试材, 设置对照(CK)、 轻度干旱胁迫(LS)、 中度干旱胁迫(MS)、
重度干旱胁迫(HS)4 种处理, 探究干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花幼苗内源激素的影响。 结果表明: 2 个树
种在 LS 处理下, GA3(赤霉素)和IAA(生长素)的含量均高于对照, ABA(脱落酸)的含量和对照无显著差异。 在
MS 和 HS 处理下, GA3 和 IAA 含量呈现明显降低趋势, ABA、 ABA/GA3 和 ABA/IAA 的含量呈现明显的增加趋
势。 随着干旱胁迫处理时间的延长, 在 LS 处理下, GA3、 IAA 和 ABA 的含量无显著变化, 而 MS 和 HS 处理中,
GA3和 IAA 含量呈现出下降趋势, ABA 含量、 ABA/GA3和 ABA/IAA 呈增加的趋势。 随着干旱胁迫程度的加深,
福建山樱花 ABA、 GA3、 IAA、 ABA/GA3和 ABA/IAA 的含量均要低于日本樱花, 这表明日本樱花比福建山樱花
可能存在着更强的通过调节自身的激素水平来应对外界干旱胁迫的能力, 这可能正是日本樱花比福建山樱花更
加抗旱的生理机制之一。
关键词 日本樱花; 福建山樱花; 内源激素; 干旱胁迫; 动态变化
中图分类号 S662.5 文献标识码 A
The Effects of Drought Stress On Endogenous Hormone
in Prunus campanulata Maxim. and Prunus
yedoensis Matsum. Seedlings
LI Shuping1, WEI Jiankang2, ZHANG Yinghui2, RONG Jundong1
XU Yaming1, ZHENG Yushan1,2, CHEN Liguang1*
1 College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
2 College of Art and Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
Abstract The effects of drought stress on the endogenous hormone of 1-year-old pot-cultured Prunus campanulata
Maxim and Prunus yedoensis Matsum seedings were studied under water treatment gradient (CK, LS, MS andHS).
The results showed that under LS, the content of IAA and GA3 were higher than that of the CK, while the
content of ABA had no significance with CK; Under MS and HS, the content of GA3 and IAA decreased
significantly, and the content of ABA, ABA/GA3 and ABA/IAA increased obviously. Wiht the time of drought
stress prolonged, the content of GA3, IAA and ABA had no significant changes under LS, compared wiht LS, the
content of GA3 and IAA showed a downward trend and the content of ABA, ABA/GA3 and ABA/IAA showed a
trendency of increase under MS and HS. With the drought stress strengthening, the content of ABA, GA3, IAA
and ABA/GA3 and ABA/IAA of P. campanulata Maxim was higher than that of P. yedoensis Matsum, which
showed that P. yedoensis Matsum had higher ability of adjusting the hormone level to deal with the drought stress
outside than P. campanulata Maxim which may be one of the physiological mechanism that P. yedoensis Matsum
had a higher drought resistance ability than P. campanulata Maxim.
Key words Prunus yedoensi Matsum; Prunus campanulata Maxim; Endogenous hormones; Drought stress; Dynamic
change.
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.017
第 35 卷热 带 作 物 学 报
山樱花(Prunus campanulata Maxim.)是蔷薇科樱属
落叶小乔木, 是冬季和早春的优良花木。 花期 2~3
个月, 先花后叶, 花期可长达 50 d[3], 比日本樱花
要长。 在冬季温暖的地方往往冬天开放, 花色绯
红, 所以又名绯寒樱。 福建山樱花植株优美漂亮,
叶片光亮, 花朵鲜艳, 观赏价值极高, 对环境有较
强的适应能力, 还有很强的抗逆性, 是园林绿化建
设中优良的观花和乡土观赏树种 [4]。 中国的福建、
广东、 广西、 台湾等省(区)以及日本、 越南等国家
是福建山樱花的主要分布区 [5], 在土质疏松的土壤
中生长良好, 因此在中国南方干旱、 半干旱地区种
植和生长受到一定的限制[6]。
植物内源激素是植物自身代谢产生的一类有机
物质, 在调节和控制植物的生长发育中发挥十分重
要作用, 与植株的抗逆性关系十分密切。 干旱是植
物在自然环境中最常见的逆境因素之一 [7], 当植株
受到逆境胁迫时, 植株会调节自身的内源激素以调
节自身的生长发育来适应, 增强对环境的适应力和
抵抗力 [8-9]。 植株正常生长发育过程中, 植株体内
的内源激素相互间是平衡的, 当受到干旱胁迫时,
植株体内内源激素的含量和比例打破这种平衡以调
节植物体的生理生化反应、 形态适应和生长发育,
适应外界的干旱逆境条件[10]。 目前干旱胁迫对植株
内源激素的影响已有相关报道 [8-12], 研究表明植物
的抗旱性是植物体内多种内源激素相互协同作用的
结果, 植物的抗旱性在不同的树种之间也存在着显
著性的差异 [11-13]。 关于干旱胁迫对福建山樱花和日
本樱花内源激素的影响尚未见报道。 本研究采用高
效液相色谱法(HPLC)测定干旱胁迫下福建山樱花
和日本樱花叶片内源激素的含量, 旨在探索干旱胁
迫下 2 树种内源激素含量的变化与抗旱性的关系,
为福建山樱花和日本樱花的人工栽植、 园林应用和
抗旱性育种的研究提供科学的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及培养的条件
试验于 2013 年 3~6 月在福建农林大学工业原
料林研究所进行, 温室顶部及三面均是玻璃制成,
透气透光性良好。 供试材料为福建山樱花和日本樱
花 1 年生实生苗, 在 3 月份选取生长良好, 树高
60~70 cm, 冠幅 15 cm 左右的实生苗, 统一栽植于
规格为 13 cm×8 cm×9 cm(上口径×下口径×高度)的
塑料盆中培养, 每盆 1 株。 以泥炭土和沙土 1 ∶ 1
混合基质作为培养基质。 移植后在自然光照下的温
室内进行正常管理, 在培养期间补充营养液保证实
生苗养分的需求。 在缓苗 1 个月以后, 植株长到
80~90 cm 左右时, 选取长势一致、 健康状况良好
的植株进行干旱胁迫处理。
1.2 试验方法
1.2.1 实验设计 选取长势整齐的植株, 分 4 组,
每组 15 盆, 重复 3 次。 在 5 月 5 日先对植物进行
充分灌溉, 使土壤含水量保持在相同水平, 停止灌
溉后使土壤自然落干后测定土壤饱和含水量。 试验
把土壤饱和含水量的 75%~80%作对照(CK), 把
饱和含水量的 55%~60%作轻度干旱胁迫处理(LS),
把饱和含水量的 35%~40%作中度干旱处理(MS),
把饱和含水量的 15%~20%作重度干旱处理(HS)。
每天 18 : 00 采用称量法控制自然流失的水分, 使
土壤含水量保持在胁迫的范围内。 在胁迫开始后的
5、 10、 15、 20、 25 d选取新捎 3~5节的成熟叶片,
采样后放入冰袋中, 迅速带回实验室进行内源激素
含量测定。
1.2.2 内源激素的提取和测定 按照陈凌艳等 [14]、
陈博雯等 [15]的方法加以改进后配置内源激素标准溶
液并绘制标准曲线, 提取内源激素并采用高效液相
色谱法(HPLC)测定福建山樱花和日本樱花叶片内
源激素的含量。
色谱条件: 柱温为 40 ℃, 流速: 1.0 mL/min,
流动相: 甲醇+0.8%乙酸(50/50)。
1.3 数据分析
所有的试验数据分析采用 EXCEL 2003 和 DPS
软件进行统计分析并绘制图表, 采用 DPS 进行方
差分析和 Duncan 新复极差法对处理平均数间差异
显著性进行检验。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花 GA3含量
的影响
干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花 GA3 含量
的变化见表 1。 由表 1 可以看出, 在相同的干旱胁
迫下, 日本樱花 GA3 含量均高于福建山樱花。 随
着土壤水分含量的减少, 福建山樱花和日本樱花叶
片内 GA3含量有先增加后下降的趋势, 在 LS 处理
下, 2 个树种 GA3含量均比对照有所增加, 但增加
的幅度较小, 而在 MS 和 HS 处理下, GA3 含量同
对照相比, 则有较大幅度的下降。 方差分析表明,
2 个树种干旱胁迫处理与对照相比, 均达到显著水
平(p<0.05)。 GA3 含量的下降能够抑制植株的生
长, 提高植株的抗旱性。 说明 2 个树种可以通过调
节植株 GA3的含量来适应这种干旱的变化。
1144- -
第 6 期
2.3 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花 ABA 含量
的影响
本试验表明(表 3), 不用程度的干旱胁迫处
理, 日本樱花 ABA 含量始终高于福建山樱花。 在
LS 下, 2 个树种 ABA 的含量上升的幅度较小, 而
在 MS 和 HS 之下, 2 个树种 ABA 的含量大幅度的
增加, 并且随着干旱胁迫处理时间的延长, 2 个树
种的 ABA含量均呈现增加的趋势。 方差分析表明,
LS 与对照相比差异不显著, 而 MS 和 HS 差异达到
显著的水平(p<0.5)。
2.4 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花 ABA/GA3、
ABA/IAA 比值的影响
干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花 ABA/GA3、
ABA/IAA 比值的影响见表 4、 5。 由表 4 和表 5 可
知, 在 LS、 MS和 HS之下, 随着胁迫时间的延长,
2 个种树 ABA/GA3和 ABA/IAA 的含量均呈现增加
的趋势, 干旱胁迫越严重, 比值增加的幅度就会越
大。 在相同的干旱胁迫处理和相同的干旱胁迫时间
下, 日本樱花 ABA/GA3和 ABA/IAA 的含量均高于
福建山樱花。 方差分析表明, 在干旱胁迫处理下
ABA/GA3和 ABA/IAA 含量的变化与对照相比差异
达到显著的水平(p<0.5)。
3 讨论与结论
植物内源激素是植物细胞在特定环境信号下诱
导产生的, 在极低的浓度下就有明显生理效应的微
树种 干旱处理
干旱处理的时间/d
5 10 15 20 25
福建山樱花
CK (1.65±0.06)b (1.61±0.03)b (1.64±0.03)b (1.63±0.04)b (1.61±0.05)b
LS (1.76±0.03)a (1.73±0.06)a (1.75±0.08)a (1.75±0.04)a (1.74±0.04)a
MS (1.54±0.04)c (1.48±0.07)c (1.38±0.06)c (1.25±0.08)c (1.12±0.10)c
日本樱花
CK (1.75±0.06)b (1.73±0.06)b (1.71±0.05)b (1.72±0.04)b (1.71±0.03)b
LS (1.83±0.05)a (1.85±0.07)a (1.88±0.06)a (1.81±0.06)a (1.84±0.05)a
MS (1.63±0.04)c (1.56±0.08)c (1.45±0.06)c (1.32±0.05)c (1.20±0.06)c
HS (1.58±0.06)d (1.41±0.06)d (1.25±0.05)d (1.06±0.08)d (0.93±0.04)d
HS (1.47±0.02)d (1.32±0.06)d (1.16±0.08)d (0.94±0.03)d (0.85±0.06)d
表2 干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花IAA含量的变化/(μg/g)
Table 2 The changes of endogenous IAA content in leaves of Prunus yedoensi Matsum and
Prunus campanulata Maxim under drought stress/(μg/g)
2.2 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花 IAA 含量
的影响
干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花 IAA 含量
的变化见表 2。 由表 2 可以看出, 在相同的干旱胁
迫处理下, 日本樱花 IAA 的含量均高于福建山樱
花。 随着土壤含水量的减少, 2 个树种的 IAA 含量
都有先增加后降低的趋势, 在 MS 和 HS 下, 2 个
树种的 IAA 含量和对照相比均有大幅下降的趋势。
方差分析表明, 2 个树种在干旱胁迫处理下与对照
相比差异达到显著水平(p<0.5)。 IAA 含量呈现下
降的趋势, 2个树种可能是通过调节 IAA 含量的变
化来适应外界干旱的环境条件。
表1 干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花GA3含量的变化/(μg/g)
Table 1 The changes of endogenous GA3 content in leaves of Prunus yedoensi Matsum and
Prunus campanulata Maxim under drought stress/(μg/g)
说明: 表中的数据后不同的小写字母代表差异达到0.05显著水平。 下同。
Note: Values followed by different letters in a column are significant among treatment at the 5% level. The same as below.
树种 干旱处理
干旱处理的时间/d
5 10 15 20 25
福建山樱花
CK (2.24±0.05)b (2.25±0.04)b (2.25±0.06)b (2.23±0.08)b (2.26±0.04)ab
LS (2.38±0.06)a (2.40±0.04)a (2.36±0.04)a (2.3±0.05)a (2.27±0.06)a
MS (1.95±0.03)c (1.76±0.06)c (1.65±0.04)c (1.53±0.04)c (1.39±0.03)c
日本樱花
CK (2.36±0.03)b (2.35±0.04)b (2.35±0.04)b (2.32±0.03)b (2.34±0.05)b
LS (2.5±0.06)a (2.46±0.08)a (2.54±0.08)a (2.50±0.05)a (2.49±0.04)a
MS (2.07±0.03)c (1.86±0.03)c (1.74±0.05)c (1.62±0.04)c (1.45±0.04)c
HS (1.98±0.05)d (1.79±0.03)d (1.60±0.05)d (1.45±0.03)d (1.32±0.04)d
HS (1.86±0.04)d (1.69±0.06)d (1.53±0.03)d (1.38±0.06)d (1.24±0.04)d
李书平等: 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花幼苗内源激素的影响 1145- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
树种 干旱处理
干旱处理的时间/d
5 10 15 20 25
福建山樱花
CK (0.143±0.05)d (0.142±0.05)d (0.147±0.07)d (0.152±0.07)d (0.146±0/05)d
LS (0.176±0.04)c (0.196±0.05)c (0.191±0.06)c (0.207±0.04)c (0.200±0.05)c
MS (0.262±0.04)b (0.352±0.05)b (0.448±0.04)b (0.562±0.04)b (0.705±0.03)b
日本樱花
CK (0.182±0.04)d (0.174±0.04)d (0.179±0.05)d (0.181±0.06)d (0.171±0.05)d
LS (0.216±0.07)c (0.224±0.07)c (0.197±0.06)c (0.212±0.05)c (0.209±0.04)c
MS (0.329±0.03)b (0.425±0.04)b (0.494±0.06)b (0.605±0.05)b (0.772±0.05)b
HS (0.414±0.05)a (0.531±0.03)a (0.675±0.05)a (0.800±0.06)a (0.947±0.04)a
HS (0.339±0.03)a (0.444±0.06)a (0.562±0.03)a (0.710±0.07)a (0.887±0.04)a
表4 干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花ABA/GA3含量的变化/(μg/g)
Table 4 The changes of endogenous ABA/GA3 content in leaves of Prunus yedoensi Matsum and
Prunus campanulata Maxim under drought stress/(μg/g)
量物质, 分别或者相互的协调调控植物的生长、 发
育与体内的代谢。 GA3能改变植物对土壤水分的利
用, 促进植物气孔关闭、 减少植物蒸腾, 同时促进
植物细胞伸长而生长 [16-17]。 本研究表明, 福建山樱
花和日本樱花 GA3 含量在 LS 时是增加的, 而在
HS 和 MS 时是降低的, 这与贾瑞丰[18]、 陈立松 [13]研
究降香黄檀(Dalbergia odorifera)、 荔枝(Litchi chinensis
Sonn)GA3含量对干旱胁迫的反应相似。 这可能说
明植物在受到 LS 时, 植株为适应这种干旱胁迫,
升高 GA3 的含量以适应植株正常的生长。 随着干
旱胁迫程度的加深, 超出了植株的耐受能力, 因此
植株会通过降低 GA3的含量, 减缓植株水分的亏缺,
使植株生长缓慢, 以增强植物抵御干旱胁迫的能力。
多数研究认为, 在干旱胁迫下植物体内的 IAA
的含量呈现下降的趋势 [19-20], 但也有相关研究表
明, 在干旱胁迫下植物体内 IAA 的含量呈现上升
树种 干旱处理
干旱处理的时间/d
5 10 15 20 25
福建山樱花
CK (0.32±0.05)cd (0.32±0.06)cd (0.33±0.08)cd (0.34±0.06)cd (0.33±0.06)cd
LS (0.42±0.04)c (0.47±0.06)c (0.45±0.06)c (0.48±0.03)c (0.46±0.04)c
MS (0.51±0.05)b (0.62±0.04)b (0.74±0.04)b (0.86±0.04)b (0.98±0.03)b
日本樱花
CK (0.43±0.05)cd (0.41±0.04)cd (0.42±0.06)cd (0.42±0.06)cd (0.40±0.05)cd
LS (0.54±0.08)c (0.55±0.06)c (0.50±0.04)c (0.53±0.05)c (0.52±0.03)c
MS (0.68±0.03)b (0.79±0.05)b (0.86±0.04)b (0.98±0.05)b (1.12±0.06)b
HS (0.82±0.05)a (0.95±0.03)a (1.08±0.05)a (1.16±0.08)a (1.25±0.04)a
HS (0.63±0.02)a (0.75±0.06)a (0.86±0.03)a (0.98±0.08)a (1.10±0.04)a
表3 干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花ABA含量的变化/(μg/g)
Table 3 The changes of endogenous ABA content in leaves of Prunus yedoensi Matsum and
Prunus campanulata Maxim under drought stress/(μg/g)
树种 干旱处理
干旱处理的时间/d
5 10 15 20 25
福建山樱花
CK (0.194±0.05)d (0.199±0.04)d (0.201±0.06)d (0.209±0.05)d (0.205±0.06)d
LS (0.239±0.04)c (0.272±0.06)c (0.257±0.07)c (0.274±0.04)c (0.264±0.04)c
MS (0.331±0.05)b (0.419±0.06)b (0.536±0.05)b (0.668±0.06)b (0.875±0.07)b
日本樱花
CK (0.247±0.06)d (0.237±0.05)d (0.246±0.06)d (0.244±0.05)d (0.234±0.05)d
LS (0.295±0.07)c (0.297±0.06)c (0.266±0.04)c (0.293±0.05)c (0.283±0.04)c
MS (0.417±0.04)b (0.506±0.06)b (0.593±0.05)b (0.742±0.05)b (0.933±0.06)b
HS (0.519±0.05)a (0.674±0.04)a (0.864±0.05)a (1.094±0.08)a (1.344±0.04)a
HS (0.429±0.02)a (0.568±0.06)a (0.741±0.05)a (1.043±0.06)a (1.294±0.05)a
表5 干旱胁迫下福建山樱花和日本樱花ABA/ IAA含量的变化/(μg/g)
Table 5 The changes of endogenous ABA/ IAA content in leaves of Prunus yedoensi Matsum and
Prunus campanulata Maxim under drought stress/(μg/g)
1146- -
第 6 期
的趋势[21]。 据 Cox 等[22]研究, IAA 可减少 ABA 引起
的气孔关闭, 增加气孔开度, 其含量的下降有利于
气孔关闭。 本研究表明, 福建山樱花和日本樱花
IAA含量在 LS时是增加的, 而在 HS 和 MS 时是降
低的。 有研究表明, 在 LS 下, ABA 含量的增加可
以抑制了 IAA 由地上部向根部的运输, 导致地上
部 IAA 含量大量积累, 从而造成叶片内 IAA 含量
的升高[23]。 而随着干旱胁迫程度的加深, 植株会通
过降低 IAA 的含量来促使气孔的关闭, 减少水分
的亏缺, 以利于植株适应干旱胁迫。
ABA是一种对植物的生长、 发育、 气孔运动、 基
因表达、 抗逆性都有重要调节作用的植物激素[24-25]。
本研究表明, 福建山樱花和日本樱花 ABA 的含量
随着胁迫程度的增加呈现出上升的趋势, 日本樱花
ABA 的含量要高于福建山樱花, 这与 2 个品种对
抗旱性的敏感度是一致的。 而 ABA 含量的增加利
于植物叶片气孔关闭, 减少蒸腾, 提高植物的抗旱
性和保水性 [25]。 这表明日本樱花可能受到干旱胁迫
时会积累更多的 ABA 来调节植物体适应和抵抗干
旱的能力要强于福建山樱花。
植物在生长发育的过程中都是受到多种内源激
素相互作用、 相互协调的结果, 植物体在干旱胁迫
下各个内源激素之间是相互抑制、 相互促进的 [27]。
David[28]研究发现干旱胁迫下 ABA/GA3 和 ABA/IAA
比率的变化对植物的生长发育, 气孔的运动和叶片
的光合作用有着很大的影响。 本研究表明, 随着干
旱胁迫强度的增加, ABA/GA3 和 ABA/IAA 比值呈
现增加的趋势, 日本樱花的 ABA/GA3 和 ABA/IAA
比值都要高于福建山樱花。 这说明植物在受到干旱
胁迫以后通过调节植物体内源激素的含量变化以维
持内源激素之间的一种平衡来适应和抵抗逆境胁迫
的过程。
2 个树种随着干旱胁迫强度的增强, 提高了生
长抑制物质 ABA 的含量, 降低了生长促进物质
GA3和 IAA的含量, 这可能有利于启动抗旱基因的
表达, 从而引起植物体内的生长发育、 生理功能、
生理生化的反应、 形态特征的改变, 利于提高植物
体适应和抵抗干旱胁迫能力。 日本樱花受到干旱胁
迫时比福建山樱花有更高的内源激素含量, 能积累
更多的 ABA, 这可能是日本山樱花比福建山樱花
更加耐干旱的内因之一。
参考文献
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责任编辑: 叶庆亮
李书平等: 干旱胁迫对福建山樱花和日本樱花幼苗内源激素的影响 1147- -