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第 33卷第 3期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.33 No.3
2007年 6月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Jun．2007
文章编号：1007-1032(2007)03-0285-02
山莓生态习性与叶的解剖结构观察
周双德 1a，彭晓英 1a，谭 斌 1b，蒋道松 1a，危兆安 2，周朴华 1a﹡
(1.湖南农业大学 a.生物科学技术学院；b.湖南省天然产物工程技术研究中心，湖南 长沙 410128；2.邵阳学
院 生物系，湖南 邵阳 422000)
摘 要：对湖南省广泛分布的山莓实地踏察和生态习性观察表明，山莓系荒地的一种先锋植物，耐贫瘠，适应
性强，属阳性植物．在林缘、山谷阳坡生长，有阳叶、阴叶之分，是湖南省植被的一个广布种．叶的解剖结构为
典型的双子叶植物二面叶，由表皮、栅栏组织、海绵组织和维管束组成．叶柄由表皮、基本组织和维管束组成．叶
片显著特点为：第一，单细胞表皮毛的数量多于腺毛．腺毛头部大略为球形，多细胞柄部较长，由一行或两行细
胞组成．第二，幼叶、阴叶栅栏组织呈“小丘”状，阳叶栅栏组织细胞体积较小，排列紧密，孔隙度小，海绵组
织疏松，气下室空腔大．第三，主脉、叶柄的厚角组织和薄壁细胞内多数有晶簇，成含晶异细胞．
关 键 词：山莓；生态习性；叶；解剖结构
中图分类号：Q949.751.8 文献标识码：A

Studies on the ecological habits and the leaf anatomical
structure of Rubus corchorifolius L.f．
ZHOU Shuang-de1a，PENG Xiao-ying1a，TAN Bin1b，JIANG Dao-song1a，WEI Zhao-an2，ZHOU Pu-hua 1a*
(1.a.College of Bioscience and Technology；b.The Hunan Engineering and Technology Center for Natural Products，
HNAU，Changsha 410128，China；2.Department of Biology，Shaoyang College，Shaoyang，Hunan 422000，China)
Abstract：The research on Rubus corchorifolius L. f. shows：Rubus corchorifolius is a pioneer plant in the wasteland，which
can stand poor soil with better adaptability．It’s a sun-plant usually growing across the edge of forest or in the valley，the
leaves of which are divided into sun-leaf and shade-leaf．It has a wide-ranging distribution in Hunan Province．The
anatomical structure of the leaf shows that it’s a typical dicotyl bifacial leaf which consists of epidermis，palisade tissue，
spongy tissue and vascular bundle；the petiole consists of epidermis，ground tissue and vascular bundle．The characteristics
of the leaf are as follows：(1) The single-cell trichomes are more than the Glandular Hairs．The head of Glandular Hairs are
subspherical and multicellular handle arranged in single or double lines．(2) Palisade tissue of young leaf and shade-leaf is
dome-like．However the cells of palisade tissue of sun-leaf is small and arrayed closely and the spongy tissue is
loosen．(3) There are crystals in the cells of collenchyma and parenchyma in the Midrib and petiole．
Key words：Rubus corchorifolius L f；ecological habits；leaf；anatomical structure

山莓(Rubus corchorifolius L.f.)是蔷薇科悬钩子
属的一种落叶灌木，高 1～2 m，具根蘖苗．一些嫩
枝和幼叶红紫色，被丝绢光泽柔毛．叶柄、枝条具
皮刺．叶上有时产生虫瘿(封三图 11)．山莓的植物
学特征和分布已有一些报道[1]．随着经济的发展和
人民生活水平的提高，回归大自然的保健理念增
强，对天然果汁饮料、天然药物的需求增大，山莓
及其悬钩子属植物资源的利用和开发领域也逐步
拓宽．山莓营养成分分析及其利用价值[2]，山莓中
茶多酚的提取工艺[3]，山莓茎叶香豆素成分[4]，山
莓组织培养及快速繁殖[5]，山莓抗腹泻机制等[6]，
前人已作研究．笔者对山莓生态习性及其叶的解剖
结构进行观察，旨在为研究和深度开发利用山莓叶
片天然产物成分及引种驯化奠定基础．
1 材料与方法
对湖南省广泛分布的山莓进行实地踏察和生
态习性考察．
收稿日期：2007-03-19
基金项目：湖南省自然科学基金项目(06JJ4129)
作者简介：周双德(1964-)，男，湖南新邵人，博士研究
生，湖南农业大学副研究员．﹡通讯作者：zhoupuhua4101@
sina.com．
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2007.03.008


286 湖南农业大学学报(自然科学版) 2007年 6月
用于叶片解剖结构观察的山莓采自湖南林业
科学院林场．取幼叶、嫩枝、成熟叶片的阳性叶
和阴性叶，常规石蜡切片法制片，番红—固绿双
重染色法染色．切片厚度 8～10 µm，中性树胶封
片，MOTICBA450显微镜下观察、摄影．
2 结果与分析
2.1 山莓的生态习性
山莓多生长于溪边、山谷、林缘(封三图 1)和山
坡的向阳面以及空旷荒地(封三图 2)和灌丛中．特别
是刚开垦的生荒地，只要有山莓营养繁殖体，即以
根蘖芽成苗，改变周围生境，而在阴坡和森林内极
少有山莓分布．
2.2 山莓叶的解剖结构
山莓叶单叶互生，卵形或卵状披针形，叶基三浅
裂或不裂，边缘有不整齐的细齿，叶被、腹面具柔毛，
叶柄及主脉上散生钩状皮刺，幼叶紫红色，被满丝
绢光泽柔毛(封三图 3)，托叶条形，贴生叶柄上．
2.2.1 叶片的解剖结构
山莓叶水平方向延展生长，在结构上是典型的
二面叶．
表皮：具典型的双子叶植物叶的表皮细胞特
征．表皮细胞正面观形状不规则，边缘指状，相
互嵌合．气孔器由 2 个肾形保卫细胞构成，阳叶
下表皮气孔器数量较阴叶多．横切面的表皮细胞
长方形，外表皮有一层角质层．幼叶角质层薄，阳
叶角质层较幼叶和阴叶厚．上下表皮层分布着由表
皮细胞发育形成的单细胞表皮毛和多细胞腺毛(封
三图 10-f)，表皮毛数量多(封三图 7，8)．山莓腺
毛有一头部和柄部(封三图 10-a，b，d，e)．头部
大，略为球形，由多细胞构成；多细胞柄部较长，
由一行或两行细胞组成．头部细胞外被角质层，内
含浓厚细胞质和显著的细胞核(封三图 10-c)，细胞
质内有丰富内质网、线粒体、高尔基体等细胞器．头
部外有分泌物，柄部没有分泌能力．
叶肉组织：栅栏薄壁组织为 3～4层，细胞圆柱
形，排列较紧密；海绵组织细胞圆形或多面体形，
排列疏松．观察山莓幼叶和阴叶横切片发现，叶脉
的束鞘延伸部分将栅栏组织分隔呈“小丘”状(封三
图 4，5)．但阴叶的成熟叶比幼叶分化程度完善，呈
现出阴叶的解剖学特征．叶肉组织细胞体积较大，
排列较为疏松，细胞内的叶绿体大而数量较少．阳
叶的解剖学特征与阴叶相反，叶肉栅栏组织细胞体
积较小、排列紧密、孔隙度小，而海绵组织更为疏
松，气下室空腔大(封三图 6)．
叶脉：山莓主脉、侧脉与细脉相互贯通成网状
脉．主脉发达，其维管束由木质部和韧皮部及其之
间的 1层形成层组成．维管束外是基本组织薄壁细
胞，基本组织上下方贴近表皮的几层细胞为厚角组
织(封三图 7，8还示主脉上皮刺的外起源发生)，两
类组织的细胞中有的含晶簇．随着叶的生长发育及
叶脉延伸，包被侧脉、细脉的束鞘薄壁细胞层数减
少，最终脉梢为 1层束鞘包被着．束鞘含有少量叶
绿体，其延伸部分的薄壁细胞有的也有晶簇．
2.2.2 叶柄的解剖结构
山莓叶柄(封三图 9)表皮为最外的 1层，有的细
胞发育成表皮毛或腺毛，表皮之内为基本组织．贴
近表皮的几层细胞发育分化为厚角组织，厚角组织
之内为薄壁细胞，有发达的细胞间隙．山莓叶柄厚
角组织和薄壁细胞中，多数细胞内有晶簇，成为含
晶异细胞，这是山莓叶柄结构上的一个明显特
点．在叶柄横切片上维管束排成半圆形，开口朝
上．维管束包括木质部、韧皮部和形成层 3部分．木
质部在上(近轴面)，韧皮部在下(远轴面)，形成层在
二者之间，紧靠韧皮部外方分布着纤维，排成束状．
参考文献：
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[2] 陈炳华，余 望．山莓资源及其开发利用[J]．资源开
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[5] 许奕华，张王平，陈梅香．山莓组织培养及快速繁殖
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[6] 朱深海，曹 庸，邓治邦．山莓抗腹泻机制初步研究
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责任编辑：罗慧敏
英文编辑：胡东平