全 文 ：濒危植物黄山梅及其相关植物的叶表皮特征研究
李晓红 , 　潘　超 , 　尹莉娟 , 　邵剑文 , 　张小平
(安徽师范大学 生命科学学院 ,安徽芜湖　241000)
摘　要:对黄山梅属(Kirengeshoma Yatabe)黄山梅(Kirengeshoma palmata Yatabe)及其相关植物
———草绣球属(Cardiandra Sieb.&Zucc.)和银梅草属(DeinantheMaxim.)植物作了叶表皮的微形态
研究.结果表明:黄山梅(Kirengeshoma palmata Yatabe)叶下表皮细胞不规则 ,垂周壁深波状 ,气孔
类型为不规则型;叶上表皮不规则或近多角形 ,垂周壁平直 、弓形或波状.叶上 、下表面均具单细胞
T 形毛 ,毛上疣突显著.毛基为单细胞型.草绣球(Cardiandra mollendorffii Li)叶下表皮不规则 ,垂周
壁深波状 ,气孔类型为不规则型;叶上表皮细胞不规则 ,垂周壁浅波状 ,具针晶 ,单毛 ,具鞘状结构 ,
表面光滑.毛基为多细胞型.二裂叶银梅草(Deinanthe bifida Maxim.)和银梅草(Deinanthe caerulea
Stapf.)叶下表皮细胞不规则 ,垂周壁深波状 ,气孔类型为不规则型;叶上表皮细胞形状与垂周壁式
样同叶下表皮 ,且均具针晶.另外 ,在二裂叶银梅草叶上 、下表面发现两种类型的毛:锥形毛和 T 形
毛.结合三属的现有资料 ,通过比较分析 ,笔者初步认为:三属性状高度重叠 ,关系甚密 ,银梅草属
可能是黄山梅属和草绣球属的过渡类型;叶表皮特征观察结果不支持 Takhtajan 系统把黄山梅独立
出来提升为亚科的观点.
关键词:黄山梅属;草绣球属;银梅草属;叶表皮
中图分类号:Q944　　文献标识码:A　　文章编号:1001-2443(2005)03-0329-04
　　黄山梅属(Kirengeshoma Yatabe)是虎耳草科(Saxifragaceae)的单型属 ,仅分布于中国和日本 ,为国家二级
珍稀保护植物 ,在被子植物尤其是虎耳草科谱系进化上占有一定的地位[ 1 ,2] .由于该科内各类群形态的多型
性和性状的重叠性 ,该科的分类一直比较混乱 ,尤其是黄山梅的归置问题存在很大分歧.Hutchinson(1927)依
据黄山梅属(Kirengeshoma Yatabe)与银梅草属(DeinantheMaxim.)和草绣球属(Cardiandra Sieb.&Zucc.)均
为多年生草本 ,无性繁殖方式相近而将三者归为一族 ,即黄山梅族 ,而 Takhtajan(1987)和Thorne(1992)则将该
属独立出来 ,提升至亚科水平 ,即黄山梅亚科(Kirengeshomoideae)[ 3 , 4 ,5] .
　　植物叶表皮性状具有重要的分类学和系统学价
值 ,可作为探讨种间或属间分类和系统发育关系的
一个性状 , 十几年来 , 该领域受到越来越多的重
视[ 6 ,7 ,8] .而至今为止 ,有关黄山梅属(Kirengeshoma
Yatabe)、草绣球属(Cardiandra Sieb.&Zucc.)和银梅
草属(DeinantheMaxim.)植物的叶表皮特征国内外
尚未见报道 , 仅郝刚等对其脉序和孢粉进行了报
道[ 9 ,10] .本文旨在通过对黄山梅属(Kirengeshoma
Yatabe)及其相关属植物的叶表皮进行初步研究 ,试
图寻找有意义的叶表皮性状 ,为进一步探讨三属植
物的亲缘关系以及完善虎耳草
表 1　材料来源
Table 1　The Sources of the materials studied
Species 种名 Locality 采集地 Voucher 采集人
Kirengeshoma palmata Yatabe 安徽黄山清凉台 李晓红 020612
黄山梅 歙县清凉峰 邵剑文 0210
Cardiandra mollendorffii Li 安徽休宁县 张小平 2514
草绣球 歙县清凉峰 沈显生 1170
大别山区金寨 刘兵 4562
Deinanthe bif ida Maxim. 日本 不祥 218540
二裂叶银梅草
Deinanthe caerulea Stapf. 湖北兴山 胡启明 286044
银梅草
科系统提供辅助资料.
收稿日期:2004-08-29
基金项目:安徽省自然科学基金(98242017);安徽师范大学科研专项基金(2004×2×07);安徽省《重要生物资源保护与利用研究》重点实验室基金.
作者简介:李晓红(1979-),女 ,安徽濉溪人 ,硕士研究生;通讯作者:张小平(1956-),男 ,安徽泾县人 ,教授 ,博士生导师.
第 28卷 3期
2005年 9月 　　 安 徽师 范大 学学 报(自然科学版)Journal of Anhui Normal University(Natural Science) Vol.28 No.3Sep .20 0 5
DOI :10.14182/j.cnki.1001-2443.2005.03.020
1　材料与方法
　　叶表皮微形态观察的材料均为腊叶标本.为检验叶表皮性状的稳定性 ,作者选取不同居群的材料作对
比.详细研究材料来源见表 1.
　　叶表皮制片采用 NaClO法[ 11] :在叶片中取 1cm2的小段 ,放入NaClO:H2O=1:2溶液中浸泡至叶片颜色
变白 ,将上下表皮剥离 ,用 1%番红染色后 ,1%甘油封片 ,Olympus显微镜下观察并摄影.
2　观察结果
　　(1)黄山梅属(Kirengeshoma Yatabe)(图版:1 ,2 ,3)
　　本属仅一种:黄山梅 Kirengeshoma palmata Yatabe
　　叶下表皮细胞不规则 ,垂周壁深波状 ,气孔类型为不规则型;叶上表皮不规则或近多角形 ,垂周壁平直 、
弓形或波状.叶上 、下表面均具单细胞T 形毛 ,毛上疣突显著.毛基为单细胞型 ,染色较深 ,圆形 ,比普通表皮
细胞小 ,其周围表皮细胞经过修饰后 ,稍微拉长呈辐射状.
　　(2)草绣球属(Cardiandra Sieb.&Zucc.)(图版:9 ,10 ,11)
　　本属包括 2种 ,观察了产于中国的一种:草绣球 Cardiandra mollendorffii Li
　　叶下表皮不规则 ,垂周壁深波状 ,气孔类型为不规则型;叶上表皮细胞不规则 ,垂周壁浅波状 ,具针晶 ,单
毛 ,具鞘状结构 ,表面光滑.毛基为多细胞型 ,由 5-7个染色较深的圆形细胞组成花环状结构 ,周围细胞也稍
经修饰.
　　(3)银梅草属(DeinantheMaxim.)(图版:4 , 5 , 6 , 7 , 8)
　　观察了本属全部两个种:二裂叶银梅草 Deinanthe bifida Maxim.;银梅草 Deinanthe caerulea Stapf.
　　叶下表皮细胞不规则 ,垂周壁深波状 ,气孔类型为不规则型;叶上表皮细胞形状与垂周壁式样同叶下表
皮 ,且均具针晶.另外 ,在 D.bifida叶上 、下表面发现两种类型的毛:锥形毛和 T 形毛 ,前者与草绣球的表皮
毛相近 ,后者类似与黄山梅的叶表皮毛.而 D.caerulea则仅具棒状毛.
3　讨论
　　从以上的叶表皮性状观察结果可以看出 ,黄山梅属(Kirengeshoma Yatabe)的黄山梅(K .palmata
Yatabe)、草绣球属(Cardiandra Sieb.&Zucc.)的草绣球(C.mollendorffii Li)及银梅草属(DeinantheMaxim.)
的二裂叶银梅草(D.bifida Maxim.)和银梅草(D .caerulea Stapf.)的叶表皮特征较稳定 ,且高度交叉重叠.
在晶体有无方面 ,银梅草属的二裂叶银梅草和银梅草及草绣球属的草绣球的叶片中均发现有针晶体 ,而在黄
山梅属的黄山梅中却未观察到 ,表面上看黄山梅属与其他两属似乎差异较明显.然而 ,这种差异可能与植物
所处的生境有关 ,况且在黄山梅的胚胎学研究中意外发现在黄山梅的花瓣中也存在很多单晶体(待发表).从
毛被上看 ,黄山梅叶表皮毛很特殊 ,为T 形 ,且毛上具显著的疣状突起 ,明显有别于李发启[ 12]对虎耳草科 11
种植物叶表皮毛的描述 ,是一种新的表皮毛类型(见图 1).此种表皮毛仅存在于黄山梅和二裂叶银梅草 ,这
与L.Hufford(未发表)的观察结果一致[ 13] .而草绣球和银梅草仅具锥形或棒状毛(见图 4 、7 、9).值得探讨的
是 ,二裂叶银梅草具两种类型的毛 ,一类为T 形毛 ,与黄山梅相近 ,另一类为锥形毛 ,与草绣球相近.可见 ,银
梅草属可能是黄山梅属与草绣球属二者之间的过渡类型.从毛基上看 ,由于 T 形毛对应单细胞毛基(见图
2),而锥形毛则对应多细胞毛基(见图 10),因而其毛基类型分布与毛的类型分布完全一致.从气孔分布 、气
孔器类型以及叶表皮细胞形状和垂周壁式样看 ,三者极其相近.气孔均存在于叶下表皮 ,且气孔器均为无规
则型 ,叶下表皮细胞常比上表皮细胞趋向不规则 ,同形或稍具差异.以上研究结果表明 ,三属植物叶表皮性状
界限不明确 ,关系较密切 ,因而 ,不支持 Takhtajan(1987)和 Thorne(1992)将黄山梅属单立为亚科的分类处理.
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图版说明:
1-3　黄山梅Kirengeshoma palmata Yatabe　　1-2 示上表皮毛和毛基(×15)　　　3示下表皮气孔(×25)
4-5　银梅草Deinanthe caerulea Stapf.　　4示上表皮毛(×15)　　　　　　　5示下表皮气孔(×25)
6-8　二裂叶银梅草 Deinanthe bi fida Maxim.　　6-7示上 、下表皮毛(×15)　　　　8示下表皮气孔(×25)
9-11　草绣球 Cardiandra mollendorffi i Li　　9-10 示上表皮毛和毛基(×15)　　　11示下表皮气孔(×25)
Explanation of plate1-3 Kirengeshoma palmata Yatabe　　1-2the two-armed trichomes on the upper epidermis(×15)　　3 the stomatas on the lower epi-
dermis(×25)
4-5 Deinanthe caerulea Stapf.　　4 the coned trichomes on the upper epidermis(×15)　　5 the stomatas on the lower epidermis(×25)
6-8 Deinanthe bifida Maxim.　　6-7the two-armed and coned trichomes on both the epidermis(×15)　　8 the stomatas on the lower epidermis(×25)
9-11 Cardiandra mol lendorff ii Li　　9-10the coned t richomes and t richome bases on the upper epidermis(×15)11 the stomatas on the lower epidermis(×
25)
33128 卷第 3期　　　　　　李晓红 ,潘　超 , 尹莉娟:　濒危植物黄山梅及其相关植物的叶表皮特征研究
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STUDY ON THE LEAF EPIDRMIS OF AN ENDANGERED SPECIES ,
KIRENGESHOMA PALMATA ,AND ITS RELATED PLANT
LI Xiao-hong , 　PAN Chao , 　YIN Li-juan , 　SHAO Jian-wen , 　ZHANG Xiao-ping
(College of Life Science , Anhui Normal University;Wuhu 241000 , China)
Abstract:The characters of leaf epidermis with regard to epidermal cells , stomata and trichomes as well as the bases of
trichomes , have been examined in the following three related genera of the family Saxifragaceae , i.e.Kirengeshoma
Yatabe , Cardiandra Sieb.&Zucc , DeinantheMaxim.The following conclusions can be drawn that the epidermal cells
can be grouped into two types in terms of the outline of their anticlinal wall.One is characterized by the straight wall ,
while the other by sinuate or sinuolate wall.The trichomes are distinguished between the two types of coned and T-
shaped ,with T-shaped trichomes only occurring on the epidermis of Kirengeshoma palmata Yatabe and Deinanthe bifida
Maxim.There are also two types of trichome-bases.One is single-celled , and the other consists of a group of cells.The
distribution of trichome-base type is the same as that of trichome type.The stomata only present on the lower leaf epider-
mis.The type of stomata is anomocytic.Based on the above results , it is considered preliminarily that there is not notable
discrimination between the three genera , in addition , Kirengeshoma might be the intermediate type between Deinanthe
and Cardiandra .Therefore , the evidences from the characters of leaf epidermis do not support the treatment of elevating
the genus Kirengeshoma to the subfamily Kirengeshomoidea by Takhtajan and Thorne.
Key words:Kirengeshoma ;Cardiandra;Deinanthe;leaf epidermis
(责任编辑　巩　 )
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