全 文 ：广 西 植 物 G u h ia ia 16( 2 ) : 5 5 1一 160 199 6
绣球亚科的脉序研究 `
郝 刚 胡启明
(中国科学院华南植物研究所 , 广州 5 10 6 5 0)
摘 要 本文对绣球亚科全部 9 个属中选取 45 个种或变种作了叶脉序的研究。 绣球亚科除黄山梅
属外 , 大体呈曲行羽 状脉 。 叉叶蓝属 , 蛛网粤属和草绣球属同具真曲行羽 状脉和相似的高级脉
序 ; 赤壁草属和冠盖藤属表现出明显的环结曲行羽状脉式样 ; 钻地风属多呈现分支曲行羽状脉式
样 ; 常山属和绣球属包含多种过渡类型 , 与其它属 密切相连 。 黄山梅属脉序为独特的羽状达缘型
式样 , 明显表现出向掌状脉的过渡 , 与其它属不同。 脉序研究支持 T a k ht aj a n 系统把黄山梅属提
升为亚科的处理 , 同时又表明从脉序性状来看 , 绣球亚科各属之间性状彼此重叠 , 没有十分明确
的界限。
关键词 绣球亚科 ; 叶脉序 ; 黄山梅属
L E A F V E N A T IO N O F H Y D R A N G E O ID E A E
(H Y D R A N G E A C E A E )
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D e i n a n t h e P al ly e r a t e r a n d C a r ,il a n d r a a r e r e s e m b le b y h a v i n g t h e e u e a m P t o d r o m o u s v e n a t i o n a n d
s i m i la r h ig h e -r o r d e
r v e n a t io n : D e c u n了a r ia a n d P i le o s t e g i a e le a r l y s h o w b r o e h i d o d r o m o u s v e n a t io n
P a t t e r n ; S e h i z oP h
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o b v io u s ly s h o w s t h e t r a n s i t io n t o a e t i n o d r o m o u s
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g e n u s iK
r e馆 e hs o n Z a to s u b af m il y K ir e n g e s h o m o i d e a e by T a k h t aj a n s h o u ld b e o o te d . T h e P r e s e n t
i n v e s tie a t io n a ls o in d ie a t e t h a t g e n e r a ll y
,
t h e r e 15 n o e le a r e u t d is e r im in a t i o n o f g r o u P s in
H y d r a n g e o id e a e a n d t h e y o v e r l a P e a c h o t h e r e o m P le x ly
·
19 95一9一 1 1 收稿
第一作者简介 : 郝 刚 , 男 , 1 96 6 年出生 , 硕士 , 现于香港大学生态及分类学系攻读博士学位 。
* 中国科学院生物分类区系特别支持费资助课题
1 6卷
K ey w o
r
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广 西 植 物
H y da r ng eo id ea e: la ef ve na t io n; K i
r e ng e s ha o l n
绣球科(H y d ra ng a a e e e c)和绣球亚科(H y d ra ng o e d ia e e )的系统位置和分类一直是多变和
不定的( ’ , 4 , ’ , 9 , ’ o , “ , ` , , “ 〕 , 根据 e r o n q u i s t 〔 ’ , 4 ’ 的系统 , 绣球亚科包含 9 个属 , 共约 10 0 种 。 分
布于北温带和亚热带地区 。
我们试图以传统分类为基础 , 开展花粉形态、 叶解剖等方面的研究 , 为重建绣球亚科的系统
发育提供数据 。 本文呈现的是本亚科叶脉序研究的结果 。 叶脉序资料在此之前仅见于 s t er n 〔`4 〕对
绣球属 ( yH dr a ng ea ) 部分种的研究
。
1 材料和方法
本 文选取 了 45 个种 或变种 , 代表绣球亚科全部 9 个属 。 除了 黄山梅 ( lK’ er ng e hs 0 m a
p al m at a Y at ab
e ) 标本来 自杭州大学标本室 ( H Z U ) 外 , 其余种都取材于华南植物研究所标本
馆 ( I B S C ) 。
标本材料经脉络法或清净法 〔 “ 〕处理 , 以观察初级脉和二 、 三级脉 。 为清晰地观察到高级脉
性状 , 采用了碱性品红法 〔 ’ 7 〕 。 全部凭证标本和装片都存于华南植物研究所标本馆 ( BI s c ) 。 所
研究的叶和脉序性状见下 。 描述术语采用 H ick ey 〔 2 , “ 〕的概念。
1
. 叶裂: a . 无 ; b . 二裂 ; c . 掌状圆裂
2
. 叶缘 : a . 全缘 ; b . 具据齿 ; c . 具细齿
3
. 二级脉 : a . 直行 ; b . 真曲行 ; c . 基部 1一 2 (了) 条真曲行 , 其余部分环结曲行 ; 泛 在
基部和中部真曲行 , 顶端几条环结曲行 ; e . 分支曲行
4
. 二级脉在基部有无密集的趋势 : a . 无 ; b . 有
5
. 二级脉发出的角度 : a . 上下接近一致 ; b . 土部较下部为锐 ; c . 上部较下部为钝
6
. 二级间脉 : a . 无 ; b . 有
7
. 三级脉 : a . 贯穿型 ; b . 结网型
8
. 叶缘的末级脉序: a . 不完全的 ; b . 结环的 ; c . 具边脉
9
. 盲脉的分布 : a . 在多数网眼 ; b . 仅在少数网眼
10
. 盲脉的数量 (在多于刃% 的网眼里 ) : a . 一网眼里多于一条 ; b . 仅一条或无
n
. 盲脉分支方式 (在多于 80 % 的网眼里 ) : a . 简单 ; b . 一次分支 ; c . 二次分支 ; .d 三次
分支
12
. 三次分支盲脉 : “ . 在一小部分网眼里 出现 ; b . 不出现
13
. 二次分支盲脉 : a . 在一小部分网眼里 出现 ; b . 不出现
14
. 一次分支盲脉 : a . 在一小部分网眼里 出现 ; b . 不出现
巧 . 网眼发育程度 : a . 不完善 ; b . 完善; c . 不完全闭合
16
. 网眼大 小 : a . 大 (2 一 1 m m ) ; b . 中等 ( l一 0 · 3 m m ) : e . 小 ( < 0 · 3 m m )
2 观察结果
各个属叶形态和 脉序性状分别描述如下 :
黄山梅属 ( iK r e塔 e s h o m a Y a t a b e )
2期 郝 刚等 : 绣球亚科的脉序研究 17 5
本属仅一种 : 黄山梅 (. KP a m la t a Ya t a b e) (图版 I : l) 。
叶掌状圆裂 。 脉序为直行羽状脉 : 所有的二级脉及分支均延伸至叶缘。 二级脉在叶基处有密
集的趋势 , 以近直角发出 , 上部的二级脉发出角度要锐一些。 三级脉基本为结网型 。 口}缘的末级
脉序具边脉。 高级脉序形成形状不规则的网眼 , 有或无盲脉贯穿其间 ; 多数盲脉为一次分支。 在
叶缘 , 三级脉的分支伸入细齿中。
黄山梅叶脉序因其外形掌状圆裂而与掌状脉很相似 , 但其近基部的几条侧生脉比中脉稍细 ,
是从中脉分支出来 , 所以这几条侧生脉仍然是属于二级脉 , 而不是一级脉 。 黄山梅脉序仍属羽状
脉 , 但显然表现出向掌状脉的过渡。
叉叶蓝属 ( D e sn a n t h e M a x im · )
观察了本属的全部两个种 : D . b访da M a x im . 和叉叶蓝 D . e a e r u l e a S t a p .f ( P l a t e l : 2 )。
叶顶端深二裂 , 但在幼叶时可为不裂 。 叶缘具深锯齿 。 脉序为真曲行 : 所有二级脉向上弯
行 , 在叶缘内侧向顶端逐渐变细而不形成明显的脉环 。 二级脉在叶基处有密集的趋势 , 以近直角
发出 , 在上部渐渐变锐 。 三级脉基本为结网型 。 叶缘的末级脉序在 D . 。 ae ur le a S at p .f 结环 , 在
D
.
b沪da M ax im . 为不完全 。 网眼形状不规则 , 多数盲脉为线形或弧曲但不分支 。 在叶缘 , 二级
脉的单条分支伸人齿中。
蛛网粤属 ( p al 妙 e r a t e r S ie b· & z u c c · )
本属只含一种: 蛛网尊 尸 . a gr ut “ iS eb . & Z cu c . (图版 I : 3 ; n : l) 。
叶缘具粗疏锯齿 。 脉序大体为真曲行 , 偶而在顶端二级脉柑连接形成弱的环 。 二级脉在叶基
处以 30 “ 左右的角度发出 , 但在中上部变钝而可能达到 70 “ 左右 。 三级脉基本为结网型 。 叶缘
的末级脉序具边脉 。 网眼形状不规则 , 多数盲脉为简单型 。 在叶缘处 , 明显的二级脉分支伸人齿
中。
赤壁草属 ( D e e u m a r ia L in n · )
观察了产于中国的一种: 赤壁草 D . sl’ ne ns is O l iv.
叶全缘 , 偶有在顶端二裂 , 与叉叶蓝 D e in a n t he e a e r u le a S t a P .f 相似 。 基部 l一 2 ( 3 ) 条二
级脉为真曲行 , 其余的为环结曲行 : ` 二级脉彼此相连接 , 形成 明显的脉环 。 二级脉在基部以
30
。 左右的角度发出 , 在中上部渐渐变钝 。 三级脉基本为结网型 , 在肉眼及放大镜下均不十分
清楚 . 高级脉序形成不完全闭合的网眼 。 多数盲脉具三次分支 , 二次及一次分支亦有出现 。
草绣球属 ( C a r id a n dr a S i e b · & Z u c c · )
观察了产于中国的一种: 草绣球 C . m ol le n do ifr i iL (图版 I : 4 ; n : 2)
。
叶具粗疏锯齿 。 脉序基本为真曲行 , 与蛛网曹 ( lP a yt cr at er a gr ut a iS eb . & z u c . ) 很相近。
二级脉以 45 “ 左右的角度发出 , 上下接近一致 。 三级脉基本为贯穿型 。 叶缘的末级脉序结环。
网眼形状不规则 , 多数盲脉简单型 。 二级脉在叶缘处分支而伸入齿中 .
冠盖藤属 ( P l’e o s t ge i a H o o k . .f & T h . )
观察 了本 属全部两个种 : 星毛冠盖藤 ( 尸 . ot m en et al H a n d一M az z . ) 和冠盖藤 ( .P
v ib u r n o漩 : H o o k . .f & T h . ) (图版 I : 5 ; 1 : 3 ) .
叶全缘 。 在冠盖藤 ( p . , i b u r n o ide : H o o k . .f & T h . ) 除基部 l一 2 ( 3 ) 条二级脉为真曲行
外 , 脉序大体为环结曲行 ; 在星毛冠盖藤 ( p . ot o en le al H a n d一M az 乙 ) 中 、 下部的二级脉为
真曲行 , 只在顶端二级脉相互连接而形成明显的环。 二级脉发出角度在星毛冠盖藤上下接近一
致 , 而在冠盖藤上部的较锐 。 三级脉大体呈结网型。 叶缘的末级脉序结环 。 高级脉序形成规则的
广 西 植 物 16卷
四角形或多角形网眼 。 在冠盖藤多数盲脉为简单型 , 而在星毛冠盖藤 , 呈一次分支 。
常山属 ( D i e h r o a L o u r · )
观察了五种 : 常山 ( D . fe 价币雀g a L o u r . ) 、 罗蒙常山 (刀 . y a o sl a n e n s i ; w u ) 、 海南常山 ( D .
n , 0 1115 5 1胡 a M e r r . ) 、 大明常 ILJ ( D . da n : i叮 s h a n e n s i s W u ) 和硬毛常 ILJ (D . h i r s u t a G a g n e p ) 。
叶缘多具锯齿 , 在大明常山为稀疏小齿 。 二级脉大体呈真曲行 , 在海南常山和大明常山二级
脉在叶顶端形成弱的环 。 二级脉发出角度上下接近一致 。 三级脉基本为贯穿型 。 在海南常山多数
盲脉呈二次分支 , 在其它种中均为简单型 。 网眼形状不规则 。 二级脉在叶缘分支并伸人到齿中。
钻地风属 ( s e h i: 叩 h r叮 n , a S i e b· e t Z u c c · )
观察了本属十种 (图版工 : 6 ; 1 : 5一 1.1)
白背钻地风 ( 5 . 人以,口g la u e u n , R e h d . )具细齿 , 在大果钻地风 ( s . m 叮 a l o e a , u n Z C h u n ) 、 秦
棒钻地风 ( 5 . c o理 l ifo l i u n : C h u n ) 和 5 . 妙 dr a馆 e o ide s S ie b . & Z u e e . 具粗锯齿 , 在其它种全缘 。
除椭圆钻地风 ( 5 . 。 l iP ` 口p勺 l lun ; W e i) 外 , 钻地风属脉序基本为分支曲行羽状脉 : 二级脉以不
定形式分支而走向叶缘 。 这种脉序在 5 . 脚 dr a gn eo ide : S ie b . & Z cu c . 表现得十分明显 。 二级脉在
邻近叶缘处亦可能形成弱的环 。 在椭圆钻地风 , 二级脉为真曲行 , 不分支 。 在所有观察到的种类
中 , 二级脉都有在叶基处密集的趋势 , 发出角度以上部较下部为锐 。 三级脉大体呈贯穿型 。 叶缘
末级 脉序 在 畴芬 钻 地风 ( 5 . e h o ufe n i a n u n , C h u n ) 中具 边 脉 , 在 圆叶钻 地 风 ( 5 .
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、 秦棒钻地风和柔毛钻地风 ( 5 . m o l 。 C h u n ) 中结环 , 在其它种中不完全 。 网眼形状在
畴芬 钻 地 风和 圆叶钻 地 风 为不 规则 , 在 其它 种 为规则 的四 角形 或多 角 形 。 盲 脉 在 民
妙dr a n g e o ide s S i e b . & Z u e e . 为二次分支 , 在钻地风 (5 . in r塔 r ifo l iu m O l iv ) 、 椭圆钻地风 、 圆叶钻
地风和粉绿钻地风 ( 5 . g la uc es ` en : C h u n ) 为一次分支 , 在其它种为简单型 。
绣球属 (yH dr a n g e a L i n n · )
参照卫兆芬 〔 ` 〕对本属内属下等级的划分 , 本文对各组选代表种进行了研究 。 共观察了 2
种 (图版 I : 7一 8 : 1 : 12 一 18 ) .
在所 观察 的 中国产种类 中 , 叶片无裂 片 , 但是在 北美种 H q ue cr ifo lia 和 日本 种 H
s i k o k ia n a
, 日卜为掌状圆裂 , 与黄山梅 ( iK r e塔 e sl o m a p a ln , a t a Y a t a b e ) 相似 。 111一缘具粗锯齿 、 细
齿或全缘 。 在大多数种类中 , 二级脉基本为真曲行 , 在叶顶端部分二级脉一般都相互连接形成弱
的环 ; 在圆锥绣球 ( H 尸a n i c u la ta S ie b . ) 和白背绣球 ( H h多, o g al u e a R e h d . ) 二级脉全为真曲
行 。 在绣球 ( H n , a c r叩勺 al S e r . ) 、 松潘绣球 ( .H s u 月 g p a n e n s i s H a n d一M a z z . ) 、 长柄绣球 (丘
ol gn iP es rF an hc ) 和冠盖绣球 ( H an on : at a D . D o n . ) 二级脉在基部明显表现出密集的趋势 。 二
级脉 发出角度在各个种差异较大 。 三级脉为贯穿型 或结网 型 。 在 马桑绣球 ( H . a sP er a .D
D o n
.
)
、 腊莲绣球 ( H s z r ig o s a R e h d . ) 、 柔毛绣球 ( H . v i l o s a R e h d . ) 、 长柄绣球 (丘 l o n g iP e s
F r a n e h
.
)
、 乐思绣球 (万 . : o s t h o r n ii D i e l s ) 和 长叶绣球 ( H i n l叮 r iof l ia H a y a t a ) 网眼为四角形
或多角形 , 多数网眼 中无盲脉出现。 盲脉简单型或一次分支。 在有齿的种类中 , 二级脉在叶缘处
分支而伸入齿中。
绣球亚科各种叶形态及脉序性状见表 1。
3 结果讨论
叶脉特征在系统学上一直具有重要的意义 。 在绣球亚科 , 如二级脉式样 , 发出角度 , 叶缘的
末级脉序 , 网眼形状 , 盲脉的行为等都是较稳定的性状 , 它们的分类学意义是明显易见的。
2 期 郝 刚等 : 绣球亚科的脉序研究 巧 9
表 1 绣球亚科叶和脉序性状
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从上面的观察和表 1 的综合发
现 , 除了黄山梅属外 , 其它属
都为曲行羽状脉式样 , 出现了
三种类型 : 真曲行 , 环结曲行
和分支曲行。
叉叶蓝属 、 蛛网尊属和草
绣球属同具真曲行羽状脉和相
似的高级脉序 , 它们在脉序上
的亲缘是明显的。
赤壁草属和冠盖藤属呈现
明显 的环结 曲行羽状脉式样 。
在星毛冠盖藤大体呈真曲行羽
状脉式样 , 表明处于一过渡状
态。 赤壁草高级脉序中盲脉多
为三次分支 , 与其它属不同。
钻地风属多数种呈分支曲
行羽状脉式样 。 在这种类型
中, 二级脉同样可能会相互连
接而形成环 , 且椭圆钻地风完
全为真曲行式样 , 因此钻地风
属与其 它属也有着较近的亲
缘 , 特别是与网眼同为发育完
善的冠盖藤属 。
常山属和绣球属表现为过
渡类群而与其它属相连。
黄山梅属表现出独特的直
行羽状脉式样并明显地向掌状
脉过渡 , 与绣球亚科其它属不
同。 黄山梅属一般是与其它八
个 属一 起置 于 绣 球 亚科 中
( 3
,
;
,
9
,
,。 , 11 〕 。 从脉序性状来看 ,
黄山梅属的分类地位是存在疑
问的 , T a k h t aj a n 〔 `’ 〕把此属提
升为亚科 K i r e n g e s h o m o i d e a e
的处理值得注意 。
H ic k e y D o y le 〔 7 〕 主张曲
行羽状脉在被子植物中为原始
的类型 。 S t a c e 〔 13 〕认为 , 不
管这观点是否正确 , 在一些类
分类单位 / 性状
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1 60 广 西 植 物 1 6卷
群中曲行羽状脉都似乎 由别的式样转变而来 。 先前的 s ter n〔 ’ 4 〕 的研究发现 , 绣球属的一个组
S e c t io n e o r n i苗。 (该文依据 M e e 一i n t o 。 k 〔 `2 ) 对绣球属组的划分 ) 种类中成熟叶脉序均为环结曲
行式样 , 但其幼叶却为半直行羽状脉式样 (直行羽状脉的一种 , 二级脉在未达叶缘时分支 , 其中
的一支直达叶缘 , 另一支则与上面的一条二级脉相连成环 , 如同环结曲行式样 ) 。 由此推测 , 在
绣球亚科 , 直行羽状脉或真曲行羽状脉可能成为演化的起点 , 由此一条线 向羽状环结脉序发展 ,
另一条线则向掌状脉过渡.
本文的研究 , 连同宏观形态和花粉学 ` 8 ) 的证据 , 又表明从总体上来看 , 绣球亚科各类群间
没有十分明确的界限 , 存在着复杂的性状上的重叠。
参 考 文 献
1 卫兆芬 . 中国绣球属植物的修订 . 广西植物 , 19 4 , 1《 :2) 10 1一 12 1
2 喻诚鸿 , 陈泽镰 . 华南双子叶植物叶的宏观结构资料工 . 术语和方法 . 华南植物研究所集刊 , 1986 , :2 83 一97
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