全 文 ：浙江大学学报 (农业与生命科学版 )　 29( 6): 614～ 620, 2003
Journal of Zhejiang Un iversity ( Ag ric. & Life Sci. )
　　收稿日期: 2003-03-08
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 20277035) .
作者简介: 熊愈辉 ( 1965— ) ,男 ,安徽芜湖人 ,博士研究生 ,从事植物营养学的研究 ,现在湖州师范学院生命科学学院工作 .
Tel: 0571-86971577; E-mai l: xyh223@ 163. com.
文章编号: 1008-9209( 2003) 06-0614-07
两种生态型东南景天锌吸收与分布特性的研究
熊愈辉 1, 2 , 杨肖娥 1 , 叶正钱1 , 龙新宪 3
( 1. 浙江大学资源科学系 ,浙江 杭州 310029; 2. 湖州师范学院 生命科学学院 ,浙江湖州 313000;
3. 华南农业大学环境科学与工程系 ,广东 广州 510642)
摘　要: 采用水培试验 ,研究了非超积累和超积累两种生态型东南景天吸收、分配和转运锌 ( Zn)的特
点。结果表明: 两种生态型植物不仅在生长速度上对 Zn浓度的反应差异显著 ,而且在 Zn吸收与分配特
性上也有明显差异。非超积累生态型的最适生长浓度为 0. 001 mmo l / L, 在此 Zn水平下 ,生物量随处理
时间基本呈直线性增长 ;而超积累生态型的最适生长浓度为 1. 0 mmo l / L,生物量在处理前 16 d呈直线
性增长 ,以后趋缓。 非超积累生态型地上部的最大 Zn含量远低于超积累生态型 ;而根部的最大 Zn含
量 ,非超积累生态型显著大于超积累生态型。 Zn在非超积累生态型细胞壁和可溶部分中的含量差异不
显著 ,在细胞器与膜部分的含量相对较低 ,而 Zn在超积累生态型细胞壁中含量最高 ,其次是细胞的可
溶部分。 综合分析认为: 超积累生态型东南景天比非超积累生态型具有更强的 Zn积累和耐受能力 ,前
者可能是后者在高 Zn环境中长期进化的结果。
关　键　词: 生态型 ; 锌 ; 东南景天
中图分类号: X53　　　文献标识码: A
X IONG Yu-hui1, 2 , YANG Xiao-e1 , YE Zheng-qian1 , LONG Xin-xian3 ( 1. Dept. of Resource Sci. , Zhe-
jiang University , Hangzhou 310029, China; 2. School of Lif e Science , Huz hou Teachers College,
Huzhou 313000, China; 3. Dept .of Env ironmental Sci. & Engineering , South China Agriculture Uni-
versity . Guangzhou 510642, China )
Study on zinc uptake and distr ibution in zinc hyperaccumulating and non-hyperaccumulating ecotypes of
Sedum alf redii Hance. Journal o f Zhejiang Univ ersity ( Ag ric. & Life Sci. ) , 2003, 29( 6): 614-620
Abstract: Char acteristics o f plant g row th and uptake and distribution o f zinc ( Zn) in Zn hyperaccumu-
lating and non-hyper accumula ting eco types of Sedum alf redii Hance in r esponse to Zn concentr ation
were compared by so lution culture experiments and significant differences we re found be tween the tw o
eco types. The optimum Zn concentra tion for g row th of Zn hyperaccumula ting eco type is 1. 0 mmo l /L
Zn, a t which dry weight of the plant incr ea sed linea rly with time in initial 16 day s; the reafter , the plant
g r ow th rate decr eased g r adually. In contrast, the optim um Zn concentr ation fo r gr ow th o f non-hyperac-
cumula ting eco type is 0. 001 mmo l / L. At this ex ternal Zn level g row th o f the plant dr y weight increased
linea rly in who le period. The maximum Zn concentra tion in the shoo ts o f Zn hype raccum ulato r w as
much g r ea ter than in tha t of non-hyperaccumula tor , but an inve rse r ela tionship betw een the two eco-
types w as found wh en their Zn concent rations in roo ts we re compa red. In Zn h yperaccumulating plant,
Zn concent rations in differ ent plant cell fractions we re in the following o rder: cell wall> cy tosol> cell
o rg anelle /membrane system, while in non-h yperaccumulating plant , cell wa ll and cy tosol contained Zn
a t similar lev el, which was higher than tha t in cell or ganelle /membrane system. It is suggest ed that the
Zn hyperaccumula ting eco type was fo rmed a s a result of long time adaptation and evo lution in Zn-en-
riched envir onment.
Key words: eco type; zinc; Sedum alf redii Hance
　　近年来 ,土壤锌 ( Zn)污染已成为影响农业
生态环境质量的不可忽视的因素之一。土壤中
的 Zn含量一般为 10～ 300 mg /kg ,平均为 50
mg /kg ,而 Zn污染的土壤中 Zn含量可高达
13500 mg /kg以上 [1 ] ,并且污染土壤中的 Zn活
度高 ( 10- 8. 11～ 10- 2. 26 mol /L) ,是非污染土壤
中 Zn活度 ( 10- 9. 97～ 10- 6. 49 mol /L)的几十到
几万倍 ,易被植物吸收而造成毒害 [1 ] ,进而可能
通过食物链污染农产品和威胁人畜健康。 作为
土壤污染物的 Zn,除部分来自岩石母质外 ,主
要来自石化燃料的燃烧和有色金属冶炼而排放
的含 Zn废气的沉降、污水的灌溉 ,以及向农田
中施用的化肥、农药、土壤改良剂和污泥等 [1 ]。
由于污染物种类多 ,成分复杂、污染面广 ,使污
染的治理难度增大 . 近年来兴起的植物修复技
术 ( Phy to remedia tion)是利用一些对重金属有
特异性吸收的超积累植物 (hyperaccumula to r)
来吸收土壤中的重金属并转移到地上部分 ,从
而达到对污染土壤原位修复的目的 [2 ]。 该方法
以其安全、廉价的特点正成为重金属污染治理
研究的热点 [2 ]。因此 ,研究与开发超积累植物是
实现重金属污染土壤植物修复的前提和关键。
已发现的超积累植物大约有 400多种 ,其中 Zn
超积累植物 18种 ,主要是十字花科的遏蓝菜属
植物 ( Thlaspi ) [3 ]。 但遏蓝菜属植物生长缓慢 ,
生物量小 ,大多呈莲座状生长 ,不适宜用于大面
积的污染修复 [4 ]。最近 ,我们在古老铅锌矿山上
发现了 Zn超积累生态型东南景天 ,该植物对
高 Zn胁迫不仅有强的耐受力和 Zn积累能力 ,
而且具有生物量较大 ,无性繁殖 ,适于刈割的特
点 ,是植物修复重金属污染土壤的良好的材料
之一 [5 ]。 但有关 Zn超积累生态型东南景天对
Zn的耐受与超积累机理尚不明确。 本研究以
Zn非超积累和 Zn超积累两种不同生态型东南
景天为对比材料 ,采用水培方法 ,比较两种生态
型东南景天生长状况对 Zn反应的差异 ,研究
植物 Zn吸收与分布的特点 ,以期探明超积累
生态型东南景天对 Zn的耐受和超积累的机
理 ,理解其进化历程及趋势 ,并为今后修复 Zn
污染土壤的实践提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　植物材料
　　试验所用的植物材料分别是: Zn非超积累
生态型东南景天 ( Sedum alf redii Hance) ,取自
浙江杭州九溪的茶园地 ; Zn超积累生态型东南
景天 ,取自浙江衢州一古老铅锌矿。两种植物均
在试验前移栽到浙江大学华家池校区玻璃房内
的基质上进行驯化培养 1个月 ,然后进行营养
液培养试验。
1. 2　营养液培养
　　分别选择生长状态良好的两种生态型东南
景天植株 ,用自来水冲洗干净 ,剪成大小一致的
枝条 ,在先用 1 /4浓度、 1 /2浓度和全营养液
(组成配方同文献 [5] )各预培养 8 d后 ,开始进
行 Zn处理。共设 5个 Zn水平 ( mmol /L) ,分别
为 0. 001(对照 )、 0. 2、 0. 5、 1. 0、 2. 0。以 ZnSO4
7H2O形态供给 ,重复 3次 , 24 h通气 ,保持 pH
为 5. 8。每 4 d更换一次营养液。分别在 Zn处
理后的 0、 4、 8、 12、 16、 20、 24 d取样 ,先用水将
根冲洗干净 ,再用 0. 02 mol /L Na-EDT A交换
15 min,以除去根表面吸附的 Zn离子 ,最后用
去离子水冲洗干净 ,用吸水纸吸干植株表面的
水分 ,将根与茎、叶分开 ,先在 105℃下杀青 30
min,然后在 60℃下烘干至恒重 ,测定其干重。
615　第 6期 　 熊愈辉 ,等: 两种生态型东南景天锌吸收与分布特性的研究 　 　　　　
1. 3　 Zn含量的测定
　　植物根、茎、叶样品中的 Zn采用干灰化
( 550℃ )—原子吸收法测定 (岛津公司产 AA-
6800型原子分光光度计 )。
1. 4　 Zn的亚细胞分布
　　分别取相当于 0. 1 g干重、同处理时间 ( 16
d )、不同供 Zn水平 ( 0. 001和 0. 5 mmo l /L)的
两种生态型东南景天茎、叶鲜样各 3份 ,按文献
[6]的方法将植物细胞破碎并分离成 3个组分 ,
其中 F1主要为细胞壁成分 , F2主要为细胞器和
膜成分 , F3为可溶性成分 ,再用原子吸收仪测定
各组分 Zn含量。以干灰化—原子吸收法直接测
定的茎、叶 Zn含量为 100% ,计算回收率。
2　结果与分析
2. 1　 Zn对两种生态型东南景天生长的影响
对于非超积累生态型 ,随着供 Zn水平的
提高 ,生长速度趋于下降 (图 1A和 B)。低 Zn
处理时 (对照 0. 001 mmol /L ) ,非超积累生态
型东南景天各部分生长正常 ,地上部和根生物
量随处理时间的延长几乎呈直线性增加 , 0. 2
和 0. 5 mmo l /L Zn处理在处理前期 ( 0～ 12 d)
地上部与根的生物量与对照差异不显著 ( P>
0. 05) ,但至处理 16d时 ,开始有显著性差异 ( P
< 0. 05) ,并随着处理时间的延长差异增大 ,至
处理 24 d时差异极显著 (P < 0. 01) ,说明当 Zn
浓度达到 0. 2 mmol /L时 ,对非超积累生态型
的生长有抑制作用 , 并随着 Zn浓度升高 ,抑制
作用增强。当 Zn浓度达到 1. 0 mmol /L及以上
水平时 ,对非超积累生态型的生长产生明显的
毒害作用。根在处理后 4 d,茎、叶在处理后 8 d
出现毒害症状 ,表现为:根先呈淡灰色 ,后逐步
加深呈褐色 ,根尖坏死 ,部分茎、叶显红色 ,小而
柔弱 ,呈萎蔫状 ,症状随着处理时间的延长逐步
加重 ,其中根系受害最严重 ,至处理后 24 d时 ,
1. 0 mmol /L和 2. 0 mmol /L Zn处理植株根的
生物量分别为对照的 24. 1%和 15. 6% 。
A、 B分别表示 Zn非超积累生态型地上部和根干物质量 ( DW )随处理时间的变化关系
C、 D分别表示 Zn超积累生态型地上部和根干物质量 ( DW )随处理时间的变化关系
图 1　不同浓度的 Zn处理对两种生态型东南景天生长反应的影响
Fig. 1　 Ef fect of t reatment by v ariou s Zn concen trations on g row th of tw o ecotypes of Sedum al f red ii Hance
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A、 B分别表示非超积累生态型地上部和根 Zn含量随处理时间的变化关系
C、 D分别表示超积累生态型地上部和根 Zn含量随处理时间的变化关系
图 2　不同浓度的 Zn处理对两种生态型东南景天 Zn含量的影响
Fig. 2　 Effect of t reatmen t by various Zn concent rations on the zinc con tents in tw o ecotypes of Sedum a lf red ii Hance
　　超积累生态型在 Zn处理浓度为 0. 001～
1. 0mmol /L范围内 ,地上部和根生物量均随处
理浓度的升高及处理时间的延长而增加 (图 1C
和 D) ,至处理后 24 d时 , 1. 0 mmol /L处理的
植株根生物量是同期对照的 2倍 ;地上部生物
量是对照的 1. 5倍 ,表现出 Zn对生长的促进
效应。 当 Zn浓度达到 2. 0 mmol /L时 ,超积累
生态型东南景天生长速度减缓但仍正常生长 ,
不表现受害症状 ,且从处理后 8 d起 ,根生物量
显著高于同期对照水平 ( P < 0. 05) ,说明超积
累生态型对高 Zn胁迫的耐受力较强。
　　对两种生态型生物量的根冠比进行比较发
现:随着供 Zn水平的提高 ,非超积累生态型生
物量的根冠比值下降 ,而超积累生态型的比值
上升 ,处理后 24 d时 ,非超积累生态型 0. 2和
0. 5 mmo l /L两处理植株的根冠比分别为 0. 12
和 0. 95, 而 Zn超积累生态型的对应值分别是
0. 08和 0. 10,说明 Zn处理浓度升高更有利于
促进 Zn超积累生态型根的生长。
2. 2　两种生态型东南景天 Zn含量的动态
变化
　　图 2反映了非超积累生态型和超积累生态
型东南景天地上部和根部 Zn含量随时间的变
化关系。低供 Zn水平下 ( 0. 001 mmo l /L) , 非超
积累生态型地上部 Zn含量在处理前期略有升
高 ,但总体变化呈缓慢下降的趋势。这可能是由
于低 Zn供应时 ,根吸收和转运到地上部的 Zn
量少 ,而植物生长相对较快的原因。 Zn浓度为
0. 2和 0. 5 mmo l /L的 2处理使植株地上部 Zn
含量在处理前 16 d增长迅速 ,后 8 d变化不显
著 ( P> 0. 05) ;而 1. 0和 2. 0 mmol /L的 2处理
植株地上部 Zn含量总体上分别低于 0. 5和 0. 2
mmol /L的处理水平 (图 2A)。这可能是植株受
高 Zn毒害 ,输导功能受影响的结果。根部 Zn含
量的变化特点是 ,低供 Zn ( 0. 001 mmol /L )水
平下 ,在处理期内均缓慢增长 ,当供 Zn水平为
0. 2和 0. 5 mmo l /L时 , 根部 Zn含量在处理前
20 d增长迅速 ,然后下降。 1. 0和 2. 0 mmol /L
617　第 6期 　 熊愈辉 ,等: 两种生态型东南景天锌吸收与分布特性的研究 　 　　　　
的 Zn处理使根部 Zn含量异常增高 ,推测是根
细胞受毒害 ,根被动吸收了大量的 Zn。
　　对于超积累生态型 , 低 Zn处理 ( 0. 001
mmol /L)下 ,其变化趋势与非超积累生态型相
似 ,但绝对量远大于非超积累生态型。供 Zn水
平在 0. 2～ 1. 0 mmo l /L范围内的 3处理使植
株地上部的 Zn含量在处理前 16 d增长迅速 ,
后 8 d增长趋缓 (图 2C) ,且供 Zn水平越高 , Zn
吸收越快。从处理后 4 d起即有显著差异 ( P <
0. 05) ,到处理后 12 d时 ,差异达极显著水平 (P
< 0. 01) , 2. 0 mmo l /L的 Zn处理使根部的 Zn
吸收也表现同样的变化趋势 ,但与 1. 0 mmo l /
L的 Zn处理相比 ,在观察期内均无显著差异
(P < 0. 05)。 根部的 Zn吸收在供 Zn水平 0. 2
～ 2. 0 mmol /L范围时 ,各处理与地上部有基
本相同的变化规律 ,但 Zn浓度为 2. 0和 1. 0
mmol /L的 2处理使植株根部的 Zn含量在处
理后 12 d即有显著差异 (P < 0. 05) ,至处理后
24 d时 ,差异极显著 (P < 0. 01)。说明超积累生
态型根对 Zn的吸收能力较强 ,但向地上部的
转运具有饱和性。
　　进一步观察处理期间两种生态型地上部与
根部 Zn含量的变化关系 ,可以发现: 在处理期
内 ,非超积累生态型地上部分的 Zn含量均远
小于超积累生态型 (图 2A; 2C)。但在处理前期
( 4 d) ,对于供 Zn水平为 0. 2和 0. 5 mmol /L
的两种处理 ,非超积累生态型根部 Zn含量分
别是 1353和 2443 mg /kg DW,超积累生态型
是 1506和 2553 mg /kg DW ,两者无显著差异 ;
至处理后 16 d时 ,非超积累生态型的这两项数
值分别为 5405和 7854 mg /kg DW, 而超积累
生态型的对应值为 3890和 5252 mg /kg DW ,
前者显著大于后者。在此 12d时间内 , 由于 0. 2
和 0. 5 mmol /L的 Zn处理 ,非超积累生态型地
上部的 Zn含量分别增加了 835和 1288 mg /kg
DW ,根部增加了 4052和 5411 mg /kg DW ,而
超积累生态型地上部 Zn含量的增加值分别为
4879和 6033 mg /kg DW,根部为 2384和 2719
mg /kg DW,说明非超积累生态型所吸收的 Zn
多数滞留在根部 ,转运至地上部的比例小 ;而超
积累生态型根所吸收的 Zn转运至地上部的比
例大 ,滞留在根部比例小。再从处理前后地上部
与根 Zn含量的比率上看:非超积累生态型始
终小于 1,而超积累生态型始终大于 1。 两种生
态型在 Zn吸收与转运机制上的差异 ,进一步
显示了环境选择对植物进化的作用:超积累生
态型形成将 Zn转运至地上部的机制可最大限
度地避免高浓度 Zn对其根的毒害。这也是植
物适应高 Zn环境的结果。
2. 3　 Zn在东南景天中的亚细胞分布
　　根据植物的生长反应 ,在本研究设定的 Zn
浓度范围内 , 在 0. 001 mmol /L的供 Zn水平
下 ,两种生态型东南景天均生长正常 , 0. 5
mmol /L的供 Zn水平是非超积累生态型植物
的临界 Zn浓度 ,而对于超积累生态型 ,在此供
Zn水平上 ,植物的生长比对照旺盛。 表 1反映
618　　　　 　 浙 江 大 学 学 报 (农业与生命科学版 ) 　 第 2 9卷　
了在这两种供 Zn水平下 , Zn在两种生态型东
南景天茎、叶中的亚细胞分布。
　　由表 1可见: 对于非超积累生态型 ,在低
Zn ( 0. 001 mmol /L)和高 Zn ( 0. 5 mmol /L)处
理下 , Zn在茎、叶细胞壁和可溶部分 (主要是液
泡 )中的含量差别均不大 ,但都显著大于在细胞
器中的含量 ;而对于超积累生态型 , Zn在茎、叶
细胞中的分布均以细胞壁中最高 ,其次是细胞
的可溶部分 ,在细胞膜系统上含量相对最低。即
前者表现为 F1≌ F3> F2的顺序 ,而后者为 F1
> F3> F2。
　　从两种生态型细胞各部分 Zn含量的比例
变化来看 , 0. 5 mmo l /L的 Zn处理引起非超积
累生态型细胞各部分 Zn含量的增加值远低于
超积累生态型 ,但各部分含量的比例变化有所
不同:非超积累生态型茎、叶的细胞可溶部分和
细胞器部分 Zn含量比例均上升 ,细胞壁中比
例下降 ;而在超积累生态型茎中 ,细胞壁的 Zn
含量比例升高 ,细胞器和可溶部分的比例下降 ,
在叶中 ,可溶部分 Zn含量比例升高 ,细胞壁和
细胞器中的比例有所下降。 这说明非超积累生
态型茎和叶中的 Zn含量增大时 ,进入细胞内
的比例增大 ,而超积累生态型茎中细胞的 Zn
积累量增大时 ,细胞壁是优先的贮存部位 ,而叶
中的细胞 ,可溶部分 (液泡 )是优先部位。
3　讨　论
　　从本研究的结果来看 ,超积累生态型东南
景天在生长、对高 Zn胁迫的耐受能力以及 Zn
吸收、转运和在体内的分布特点上均比非超积
累生态型更适宜于在高 Zn环境中生长 ,是植
物修复 Zn污染土壤的良好材料 ,其应用开发
潜力巨大。从 Zn吸收的浓度动力学特点来看 ,
在本研究设定的浓度范围内 ,超积累生态型在
2. 0 mmol /L Zn处理时 ,根和地上部均在处理
后 24 d Zn含量达到最高值 ,分别为 11. 5 g /kg
DW和 19. 0 g /kg DW。但与 1. 0 mmol /L处理
的地上部同期 Zn含量 ( 18. 1 g /kg DW )相比差
异不显著 (P < 0. 05) ,且结合植株干物质量来
看 , 1. 0 mmol /L Zn处理单株地上部 Zn积累
在试验观察期内均比其它处理高 (图 1C、图
2C,对比数据未列出 ) ,因而 Zn吸收转运率最
高。其中 ,处理前 16 d内 ,日平均吸收量为 0. 86
mg ,后 8d为 0. 44 mg。说明超积累生态型在处
理前期 Zn吸收和转运速度快 ,而处理后期速
度趋缓。综合试验结果表明: 1. 0 mmo l /L Zn浓
度水平和 16天处理时间分别是超积累生态型
东南景天生长、 Zn吸收并转运至地上部的最适
浓度和高峰时期。
　　超积累生态型东南景天体内 Zn浓度如此
之高而不受毒害是因为其内部存在着解毒机
制。 目前比较一致地公认重金属离子在细胞内
的区隔化是植物内部解毒的重要途径之一 [7 ]。
已有的研究表明:细胞壁能束缚大量金属离子 ,
避免这些离子的跨膜运输和向细胞内的迁移 ,
从而降低了原生质部分的金属离子浓度 ,使植
物免受毒害 [7～ 9 ]。本研究中 ,超积累生态型东南
景天的茎和叶无论是低 Zn( 0. 001 mmol /L )还
是高 Zn处理 ( 0. 5 mmol /L)下 , Zn在细胞壁上
分布比例均在 50%以上 ,而且 ,当 Zn处理浓度
升高时 ,茎中细胞壁所含 Zn的比例上升 (从
52. 39%到 61. 38% );而非超积累生态型茎、叶
细胞壁的 Zn分布比例均在 50%以下 ,随着处
理浓度的提高 ,细胞壁所含 Zn比例下降 ,说明
在超积累生态型东南景天中 ,细胞壁是 Zn的
主要贮存库之一 ,尤其是茎 ,由于 50%以上的
Zn局限于细胞壁 ,减少了原生质部分的 Zn含
量 ,这可能是超积累生态型对 Zn的耐性机制
之一。
　　除细胞壁外 ,液泡是植物细胞原生质内部
的另一个重金属离子的贮存库 [7 ]。当细胞壁上
能结合金属离子的结合点达到饱和时 ,重金属
离子必然透过细胞膜进入原生质中。重金属离
子在进行跨膜运输时或进入原生质体后与一些
小分子有机化合物配位结合后被运送到液泡 ,
从而被隔离起来 ,避免了重金属离子对胞质中
各种酶的毒害 [7 ]。前人的研究己发现 Ni的超积
累植物庭荠属的 A. serpyll ifol ium 细胞中 ,
72%的 Ni分布在液泡中 [10 ] , Zn超积累植物遏
蓝菜属的 T . caerulescens的叶片组织在低 Zn
供应 ( 0. 01 mmol /L )时 ,液泡与质外体中的 Zn
浓度几乎相等 ,而当高 Zn供应 ( 0. 1 mmol /L )
时 , Zn在液泡中的分布明显高于质外体 [11, 12 ]。
619　第 6期 　 熊愈辉 ,等: 两种生态型东南景天锌吸收与分布特性的研究 　 　　　　
本研究中 ,无论是超积累生态型还是非超积累
生态型东南景天 ,叶片中可溶部分 (主要是液
泡 )所占的 Zn含量比例在高 Zn( 0. 5 mmo l /L)
时比低 Zn( 0. 001 mmol /L )时有所升高 (表 1)。
这说明在叶片中 ,除细胞壁的束缚作用之外 ,超
积累生态型植物还通过向液泡中输送和贮存
Zn离子而起一定的解毒作用。
　　另外 ,值得注意的是: 0. 5 mmo l /L的 Zn
处理下 ,超积累生态型茎叶细胞器及膜部位上
的 Zn含量均远大于非超积累生态型 (表 1) ,而
前者仍生长旺盛 ,后者则明显受抑制 ,说明超积
累生态型细胞器与细胞膜对 Zn胁迫耐受力大
于非超积累生态型 ,其机理有待进一步研究。
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620　　　　 　 浙 江 大 学 学 报 (农业与生命科学版 ) 　 第 2 9卷