全 文 ：提前冷藏和光周期对楸子插穗生根的作用
许晓岗 , 汤庚国 , 童丽丽
(南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏南京 210037)
　　摘要:楸子是温带型的乔木树种 , 休眠较早 , 在实验条件下经过一个低温期才能恢复生长。在楸子插穗扦插
前进行冷藏 ,扦插后调节光周期能促进生根和顶生显芽活动。
　　关键词:楸子;扦插;冷藏;光周期;激素
　　中图分类号:S685. 990.1　　文献标识码:A　　文章编号:1002 - 1302(2006)02 - 0085 -03
收稿日期:2005 - 11 - 03
基金项目:国家林业局重点科技 “ 948”项目资助 (编号:98 - 04 -
07)。
作者简介:许晓岗 (1968— ), 男 , 江苏南京人 , 在读博士生。 Tel:
(025)52243043。 E - m ail:b rianxu0829@ yahoo. com. cn。 通讯作
者:汤庚国 ,教授 ,博士生导师。
　　楸子(Malus prunifolia)生长快 、花色艳 ,其苗木
需求量逐年增加 ,如何快速繁殖大量优质苗木已成
为楸子苗木生产上急需解决的问题 。多年来 ,人们
对楸子的生根特性进行了一些研究 ,主要包括外源
激素 、扦插基质 、扦插季节等因素对扦插生根能力的
影响。但对光周期和冷藏相结合处理楸子插穗生根
的研究尚未见报道。笔者初步探索了插穗冷藏和光
周期调节对揪子插穗生根能力和顶生显芽活动的影
响 ,从而为楸子苗木无性繁殖技术提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
试验材料选自南京林业大学校园试验苗圃 ,
2004年 11月 7日采集 5年生楸子顶枝制作插穗 。
在采集枝条的前 3周 ,母株经过 2次霜冻 ,在低于
5 ℃的温度下共达 30 h, 这些枝条正临近休眠
状态[ 1] 。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　冷藏处理　将制作好的插穗 ,排列在塑料袋
中 ,保持湿润 ,在黑暗中于 4 ℃下分别冷藏 0周 、2
周 、4周 、6周 、8周 、10周。冷藏的插穗长 15 cm ,并
从基部向上 10 cm去掉叶片 [ 2] 。
1. 2. 2　生根促进剂处理　冷藏后的插穗和未经冷
藏的插穗 ,各分成两半 ,一半用吲哚丁酸 (IBA)500
mg /kg水溶液处理 ,另一半作对照(CK)。在温室的
插床上扦插培养 ,试验以完全随机区组设计 ,每个处
理 300枝插穗 , 3次重复。扦插深度为插穗的 1 /3,
插壤为泥炭和沙子 (体积比为 1 ∶1)的混合物 。间
歇喷雾 ,每 5 m in喷雾 10 s。白天温度为 20±5℃,
夜晚温度为 11±4℃,生根介质在 2 cm深处的温度
白天为 17±3℃,夜晚为 13±3 ℃[ 3] 。在温暖的晴
天 ,为了使小环境气温不超过 29 ℃,盖上透光率为
50%的荫棚 。除此之外 ,还采用长日照及短日照两
种处理 ,即采用暗期中断法 [ 1] :用 200W 白炽灯在
每晚 21时至 24时照射 3 h,创造长日照条件 。在插
床上培养 10周 。扦插后半个月开始检查插穗发根
情况 ,统计扦插生根率 、平均每插穗生根数 、平均根
长 、萌芽情况等 [ 4, 5] ,调查的所有数据以小区平均值
进行整理 。
对试验结果应用 SAS(6. 12)软件进行数据分
析 ,分析方法为重复的单因素方差分析法。对各组
试验结果显著的数据用 Duncan测验进行多重比较 ,
并用成组数据 t测验进行分析 。
2　试验结果
2. 1　冷藏对插穗生根的影响
从试验结果看 , 11月上旬采集的插穗 ,未经人
工冷藏的均未生根 (图 1 ～ 3)。冷藏和光周期对生
根的影响明显地决定于是否采用 IBA处理 。凡经
过冷藏 ,采用 IBA处理的插穗生根较早 。
2. 2　长日照处理对插穗生根的影响
经过冷藏 4周后在长日照条件下 ,以及冷藏 6
周后在短日照条件下 ,生根率最高 。未经 IBA处理
的插穗 ,经过冷藏 4 ～ 6周后开始生根 , 10周后生根
率达到最高。经过 2周或 4周冷藏 ,用 IBA处理的
插穗 ,在长日照条件下 ,生根百分率比在短日照条件
—85—江苏农业科学　2006年第 2期DOI牶牨牥牣牨牭牳牳牴牤j牣issn牣牨牥牥牪牠牨牫牥牪牣牪牥牥牰牣牥牪牣牥牫牪
下高出 2倍 。但是当冷藏持续 6周后 ,光周期长短
对插穗生根的影响就不明显了 。
2. 3　激素处理对插穗生根的影响
未经 IBA处理的插穗 ,不任冷藏期的长短 ,在
长日照下或短日照下培养 ,生根率均无差异 。每一
生根插穗的平均生根数量 ,由于用冷藏 +IBA处理 ,
有了很大提高 ,经过 4 ～ 6周冷藏后 ,根长也已达到
最大(图 3)。未经 IBA处理的插穗 ,根的发生非常
反常 ,很难鉴别冷藏时间多长才能使生根率最高。
2. 4　生根数量与长度的比较
冷藏周数与光周期长短对生根百分率 、根长度
和每一插穗的根量均无显著影响 (表 1)。未经 IBA
处理的插穗 ,无论冷藏多久 ,产生的根都很少且短
(图 3)。经 IBA处理的插穗 ,即使冷藏时间稍短 ,也
能产生较多的根 ,而且有许多根很长 。冷藏不到 10
周 ,即可见到经 IBA处理过的插穗 ,在长日照处理
下的根长大于在短日照处理下的根长(图 3)。冷藏
4周后的插穗在长日照下 ,以及冷藏 6周的插穗在
短日照下 ,几乎都见不到顶生芽的活动。而冷藏 6
～ 10周的插穗 ,不论采用何种处理 ,芽的活动均急
剧增强。冷藏时间再长 ,其增加的程度就不显著了。
经 IBA处理的插穗冷藏 6周以上的 ,在长日照条件
下活动芽比在短日照下多 20% ～ 30%。可见 ,长日
照促进芽的活动是非常明显的 ,即使未经 IBA处
表 1　冷藏和光周期对生根和顶芽活动能力影响的显著性检验
冷藏时间
(周)
活动顶芽(%)
IBA 光周期 IBA×光周期
生根率(%)
IBA 光周期 IBA ×光周期
根长度(mm)
IBA 光周期 IBA×光周期
生根数(条)
IBA 光周期 IBA×光周期
0 — — — — — — — — — — —
2 — — — * NS NS * NS NS * NS NS
4 NS NS NS * * * * NS NS * NS NS
6 NS NS NS * NS NS * NS NS * NS NS
8 * NS NS * NS NS * NS NS * NS NS
10 * NS NS * NS NS * NS NS * NS NS
12 * * NS * NS NS * NS NS * NS NS
　　注:“— ”表示各种处理值均为 0;NS表示无差异显著性;*表示在 5%水平上有显著差异。
—86— 江苏农业科学　2006年第 2期
理的插穗 ,冷藏 10 ～ 12周 ,在长日照下也比短日照
下活动芽高 30% ～ 35%(图 4)。
3　讨论与结论
3. 1　冷藏和光照长度是插穗具备生根条件的前提
之一
对插穗进行冷藏是促进生根一种不可缺少的措
施 [ 6] 。凡未经冷藏的插穗 ,不论采取哪种处理均不
能诱导生根 ,把它们扦插在具有间歇喷 (弥 )雾的扦
插床 ,经过 2周或不太长的时间就会死亡或部分腐
烂 。为了使插穗生根 ,在转移到有弥雾装置的培养
床之前 ,插穗必须达到一定的组织成熟度 ,或者获得
一定的休眠状态 。低温处理能有效地抑制叶绿素分
解的速率 [ 7] ,并且使芽内的 ABA含量逐渐下降 ,而
使 GA 3含量升高 。冷藏 2周以上的插穗 ,在培养时
不会死亡或者腐烂。不论是否有光或根系 ,在 4 ℃
以下的暗室中培养的前 2周 ,插穗体内已发生明显
的生理变化 。这种变化可能在采集插穗前就已进行
了 ,这是对短日照和温度逐渐降低的一种反应 ,在冷
藏室中仍然继续着[ 8] 。在休眠期中 ,经过 IBA处理
的插穗 ,在提高生根率方面 ,长日照比短日照的作用
大 ,经过 2 ～ 4周冷藏生根率可提高 2 ～ 2. 5倍 (图 1
～ 3)。
3. 2　光周期对诱导插穗生根的作用
经 IBA处理的插穗 ,长日照可起到补偿冷藏的
作用 ,而未经 IBA处理的插穗 ,长日照却起不到这
种作用 。众所周知 ,长期进化使高等植物拥有复杂
而精细的光信号感受和应答系统 , 其中光敏素
(phy tochrome)广泛存在于高等植物细胞中并参与
众多光形态建成反应 。在高等植物体内的植物激素
(生长素 、细胞分裂素 、脱落酸和乙烯 )本身的表达
水平受光照条件影响 ,同时它们又参与众多光调节
基因和光受体基因的表达[ 9, 10] 。可以推测 ,由于长
日照引起芽中或叶中某些物质的合成 ,这种 (些 )物
质与生长素产生相互作用而促进生根 。由此看来 ,
在扦插时枝条有无顶芽是十分重要的 ,生根效果与
顶芽中的内源激素含量有关 [ 11] 。H avelange对长日
照植物白芥 (S inapis alba)给予一个成花周期内每日
16 h长日照处理后 [ 12] ,其顶芽的生长素与细胞分裂
素的比值下降。有研究表明 [ 13] ,不同光周期处理对
ABA和 GA 3的影响迥异 ,长光周期能促进 GA 3含量
增加而使 ABA含量下降。这是由于 ABA和 GA3前
体都是由相同的前体物质 ———甲瓦龙酸合成的 。这
一过程受日照长度的调整 ,长日照诱导 GA3合成 ,
短日照则诱导 ABA合成。低温诱导并不直接诱导
生根 ,而是使插穗处于具备生根条件之一 ,要生根还
需要有信息(诱导)物质参与 ,外源激素对植物体内
源激素干扰效应是不容忽视的 [ 14] 。
3. 3　内外源激素的相互作用
内源激素在落叶果树的自然休眠中起重要的调
控作用[ 13] ,芽的萌发是与内部抑制物质和促进物质
的平衡相关联的 ,不仅是冷藏的作用 ,还有其他因
素。有研究表明[ 15] ,长日照处理下的大豆叶片中
GA 1+3含量高于短日照处理 , ABA低于短日照处理 ,
GA 1+3 /ABA比值高于短日照处理 , GA含量峰值出
现时间与光处理时间呈正相关 ,与 ABA则呈负相
关[ 16, 17]这种情况在本试验中得到证明。例如 ,同样
冷藏 8 ～ 10周 ,插穗经 IBA处理 ,甚至在短日照下 ,
也比在长日照或短日照下未经处理的有更多的活动
芽(图 4)。经 IBA处理的插穗 ,生根率高(图 1),根
量多而长 (图 2、图 3)。生长素的运输主要是极性
运输外加生长素于插穗末端 ,这也能促进顶芽的活
动 ,这样看来 ,也许生长素的作用是间接的。本研究
中 ,在生根培养的第 10周 ,顶生显芽的活动力是随
插穗长度而下降的 。假设插穗中存在着从根向顶端
移动的物质 ,其量要达到使顶芽发生引人注意的变
化 ,需要一定时间才能运到顶部。本试验也观察到 ,
生根对冷藏的要求小于芽的萌发对冷藏的要求。经
IBA处理的插穗 ,以冷藏 6周的生根反应达到最大 ,
而活动的顶生显芽也达到最大 。可以推测低温诱导
期只能在一定时期内最有效。
芽的这种变化是长期冷藏导致生理发生变化的
结果 。本研究与这种推测是一致的:芽生长继续受
控于促进和抑制物质的平衡 ,它是许多因素作用的
结果 ,如冷藏的持续期 、光周期的长度以及存在着正
在发育着的根系 ,或者没有根系的发育 。
本研究只是初步探究了光周期及提前冷藏对楸
子的外部直观影响 ,其内在光照如何使芽产生激素
以及和外源施用激素相互作用机理等 ,有待进行更
深入的研究 ,这样才能系统地阐明楸子扦插生根的
机理 ,从而解决楸子扦插繁殖实践中的问题 。
参考文献:
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(下转第 88页 )
—87—许晓岗等:提前冷藏和光周期对楸子插穗生根的作用
卫茅科两种园艺植物的染色体核型分析
黎星辉 , 赵振军 , 刘宗岸 , 张　定 , 章传政
(南京农业大学园艺学院 ,江苏南京 210095)
　　摘要:采用常规制片方法 , 观察与分析了卫茅科两种植物阿拉伯茶和冬青卫茅的染色体数目及核型。结果
显示阿拉伯茶体细胞染色体数目为 32条 ,染色体相对长度组成为 2n=32 =3L+4M
2
+4M
1
+5S;核型公式是 K
(2n)=32=11m(2SAT)+5sm;核型不对称系数 (AS. K%)为 61. 48%;核型分类标准属于 “ 2B”型。 冬青卫茅体
细胞染色体数目也为 2n=2x=32;染色体相对长度组成为 2n=32=3L+3M 2 +7M 1 +3S;核型公式是 K(2n)=32
=10m(2SAT)+6sm;核型不对称系数(AS. K%)为 63. 05%。
　　关键词:阿拉伯茶;冬青卫茅;染色体;核型
　　中图分类号:S601　　文献标识码:A　　文章编号:1002 -1302(2006)02 - 0088 -03
(上接第 87页 )
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　　阿拉伯茶 (Catha edulis Forsk. )是卫茅科阿拉
伯茶属阿拉伯茶种的唯一代表植物 ,原生为常绿乔
木 ,栽培条件下呈灌木状 ,原产于埃塞俄比亚 1 400
～ 2 200 m海拔高程森林地带 ,是该国特产的一种
重要的经济作物 ,嫩梢 、树叶 、树皮和树根做药有抗
忧郁和抗疲劳的效果 ,嫩梢在一些国家还被广泛嚼
食 ,
收稿日期:2005 - 09 - 19
基金项目:湖南省重点科技项目(编号:02NKY2002)和农业部茶叶
生物化学与生物技术重点开放实验室 2003年度开放基金。
作者简介:黎星辉 (1962— ),男 , 湖南常德人 , 博士 ,教授 ,主要从事
茶学及园艺作物种质资源研究与开发。 Tel:(025)84395182;
E -m ail:lxhhqw@126. com。通讯作者:张　定 ,南京农业大学兼
职教授 ,硕士生导师 ,主要从事茶叶科技研究与推广工作。
树干用作建材或薪材[ 1] 。冬青卫茅 (Euonymus ja-
pon icas L. )又名大叶黄杨 ,是卫茅科卫茅属的一种
常绿灌木 ,原产于日本南部 ,现广泛栽培于全国各
地 ,其叶浓绿 ,色泽光亮 ,是一种重要的园林绿化树
种。目前尚未见这两种园艺植物染色体研究的报
道 ,本研究旨在了解阿拉伯茶和冬青卫茅的染色体
数目及核型 ,积累基础科学数据。
1　材料与方法
1. 1　材料
试验材料为埃塞俄比亚绿芽型阿拉伯茶 (盆
栽)和安徽农业大学校园绿化自繁冬青卫茅的
—88— 江苏农业科学　2006年第 2期