全 文 ：收稿日期:2000-01-31;修回日期:2000-06-12
基金项目:河南省教委自然科学基金资助(批准号为 98210024)
作者简介:刘用生(1963-),男,汉族 ,河南省林州人 ,硕士 ,副教授 ,研究方向:植物远缘嫁接与嫁接杂交。
致谢:承蒙朱立煌先生提供有关嫁接与分子生物学研究的参考文献 ,谨此致谢。
在 1999年第 4期的 《遗传》 杂志上 , 发表了范盛尧先生
“接穗郁李影响杏砧变异的实验”的论文[1 ] 。范先生于 1965年
将郁李接芽嫁接在一年生杏砧上 , 在接穗郁李的长期影响
下 , 杏砧蘖生出酷似郁李的植株 。范先生希望通过《遗传》杂
志寻求对这一现象的科学解释 , 《遗传》杂志编者也欢迎广大
读者就该文发表不同见解 。笔者根据近年来对嫁接杂交问题
的思考 ,试图就“接穗郁李影响杏砧变异的实验”谈几点自己
的看法 ,供植物遗传育种工作者参考 。
1 “接穗郁李影响杏砧变异的实验”为嫁接杂交研
究提供了新的证据
嫁接究竟能否引起遗传性的改变 ?嫁接杂种是否真的存
在 ?这是学术界长期争论的一个问题 。达尔文首先提出嫁接
杂种的概念 , 他在 《动物和植物在家养下的变异》一书中 , 列
举了许多嫁接引起植物变异的事实[2 ] 。日本的许多学者在多
年嫁接杂交试验中也获得了许多嫁接杂种 , 并由此培育出了
许多品种[3 ～ 5] 。我国的一些学者获得了蓖麻与棉花 、甘薯与绿
豆的嫁接杂种[ 6 ～7 ] 。
也有一些学者否认嫁接杂种的存在 。前苏联的克拉耶沃
依认为不存在嫁接杂交的生物学机制 , 因而自然界也就不存
在什么嫁接杂种[8 ] 。我国的一些学者根据 “由矮化砧木引起
矮化的苹果枝条 , 如果再嫁接到海棠上 , 还是长成一棵高大
的苹果树”的事实 , 认为“嫁接没有引起遗传物质的变化 , 所
以就不能像有性杂交那样培育出嫁接杂种” [9 ] 。还有学者认
为“以往所谓的嫁接杂种实际上是嵌合体”[10 ] 。
“接穗郁李影响杏砧变异的实验” , 证明通过嫁接确实能
引起遗传性的改变 , 这为嫁接杂交研究提供了一个新的证
据 。过去人们之所以怀疑嫁接杂种存在的真实性 , 主要是忽
视了嫁接繁殖与嫁接杂交的区别 , 二者所用的材料和方法是
完全不同的 。就“接穗郁李影响杏砧变异的实验”而论 ,郁李
接穗是从成年大树上取下的 , 它在阶段性上是老龄的 , 具有
稳定的遗传性 , 故嫁接后其遗传性状不发生改变 , 这属于嫁
接繁殖的范畴 。而杏砧木在嫁接时是一年生实生苗 , 它在阶
段性上是幼龄的 , 具有遗传可塑性 , 故嫁接后其遗传性状发
生了改变 ,这属于嫁接杂交的范畴 。此外 ,嫁接杂交所用的方
法不同 , 就会产生不同类型的嫁接杂种 。由砧木和接穗接合
部位愈伤组织产生的不定芽所形成的嫁接杂种 , 现在人们普
遍地称之为嫁接嵌合体 。为了与嫁接嵌合体相区别 ,刘用生
对“接穗郁李影响杏砧变异的实验”的解释
刘用生
(河南职业技术师范学院 ,新乡 453003)
摘 要:本文认为“接穗郁李影响杏砧变异的实验”为嫁接杂交研究提供了新的证据 ,并根据近年来植物分子生物学的
有关研究成果 ,对蘖生郁李产生的原因进行了解释 。
关键词:变异;嫁接杂交;郁李;杏
中图分类号:Q321.5;Q322 文献标识码:A 文章编号:0253-9772(2000)06 -0401-02
The Explanation for Phenotype Variation by the Action of Scion
Prunus japonica Thunb on Stock Prunus armeniaca L.
LIU Yong-sheng
(Henan Vocation-Technical Teachers College , Xinxiang , 453003 , China)
Abstract:The paper considers that the experiment of affect scion of Prunus japonica Thunb on stock of Prunus
armeniaca L.furnish fresh evidence for graft hybridization , and proposes the possible mechnism for production of
tillering Prunus japoniaca Thunb according to recent achievements in plant molecular biology.
Key words:variation , graft hybridization ,Prunus japonica Thunb , Prunus armeniaca L.
争鸣与讨论遗 传 HEREDIT AS (Beijin g)22(6):401 ～ 402 2000
402 遗 传 HEREDI TAS (Beijing)2000 22卷
把采用嫁接蒙导法产生的嫁接杂种 , 暂称之为嫁接蒙导杂
种 , 把嫁接果树有性后代形成的嫁接杂种暂称之为嫁接有性
杂种[11 ] 。在“接穗郁李影响杏砧变异的实验”中产生的蘖生郁
李属于嫁接蒙导杂种 。
2 根据现代生物科学研究成果对 “接穗郁李影响
杏砧变异的实验”的解释
范先生在 “接穗郁李影响杏砧变异的实验” 一文中提出
两个问题:第一 , 此杏砧蘖生杏枝 , 十多年后转成蘖生郁李
枝 ,称它为“转化”适当否 ?第二 , 接穗影响砧木 ,全面改变了
茎 、叶 、花的性状 ,它的机制如何解释 ?我认为称它为“转化”
是适当的 。Ohta(1975)曾描述了红辣椒的一些孟德尔性状在
嫁接后的遗传变异 , 并推测诱导这些变异的机制与高等生物
的转化机制相似[ 12 ] 。近年来又有许多研究表明 , 嫁接杂交的
机理主要是遗传转化 ,即通过嫁接的方法使接穗(或砧木)中
的遗传物质(DNA片段)转移并整合到砧木(或接穗)细胞的
染色体组中[3 ～ 5 ] 。如 Ohta通过对辣椒砧木的组织学分析表
明 , 木质化和死细胞中的呈现不同大小和形状的染色质通过
胞壁和胞间隙向维管束运动[3 ] 。Hirata 等采用 RAPD分子标记
法证明砧木中的 DNA能直接转移到接穗的性细胞中[5 ] 。Xo-
conostle-Cazares等在黄瓜/西葫芦的嫁接试验中证实 , CmPP16
(16kDa西葫芦韧皮蛋白)能从一个细胞转移到另一个细胞
中 ,可作为 RNA和反义 RNA 运输的媒介 ,并与其 mRNA共同
进入接穗组织的筛管分子中 。也就是说 ,CmPP16具有将 RNA
介导进入长距离运输流的特性 , RNA可作为植物信息高速公
路的成分在韧皮部移动[13 ] 。这说明遗传物质在砧穗之间是可
以转移的 。但为什么在嫁接繁殖条件下一般不发生变异 , 而
在嫁接杂交条件下却能出现变异呢 ?
在应用嫁接蒙导法进行嫁接杂交时 , 米丘林曾多次强调
被蒙导者必须是年幼的植株 , 他认为 “幼龄植株尚未形成本
身结构的牢固稳定性 , 很容易受到各种因素的影响而发生显
著的变异” [14 ] 。现在农作物中广泛应用的 “受精后外源 DNA
导入植物技术” , 主要是直接导入外源 DNA来转化尚不具备
正常细胞壁的卵 、合子或早期胚胎细胞 , 因为“受精过程或胚
胎发育早期是细胞分裂最旺盛阶段 , 此时是接受异源遗传物
质的敏感期”[15 ] 。植物组织培养的大量实践表明 ,愈伤组织在
培养过程中容易发生变异 。根据以上事实 , 刘用生等曾提出
如下假设:植物体内的生殖细胞和胚胎细胞 、幼龄实生苗的
体细胞和植物体产生的愈伤组织细胞均处于感受态 , 而在阶
段性上老龄的植物体细胞处于非感受态 。遗传物质容易整合
到处于感受态的细胞中 , 而难以整合到处于非感受态的细胞
中[16 ] 。在“接穗郁李影响杏砧变异的实验”中 ,刚嫁接时杏砧
是一年生实生苗 , 其体细胞处于感受态 , 而郁李接芽是从开
花多年的成年郁李树上采下的 , 其体细胞处于非感受态 。嫁
接后的第二年剪除杏砧枝叶 , 让郁李接芽萌发生长 , 因此 , 杏
砧维持生命活动所需的有机营养要靠郁李供应 , 且进入秋季
后 , 郁李叶片同化的碳水化合物约有 2/3是运到根部贮藏
的 。这样 ,接穗郁李体内衰亡细胞的 DNA片段伴随着有机营
养的下运 ,转移并整合到处于感受态的杏砧细胞中 。因此 ,杏
砧蘖生植株便呈现出郁李的性状 。是否如此 , 尚待采用分子
生物学手段进一步验证 。
采用嫁接杂交方法 ,不仅能培育出丰富多彩的嫁接嵌合
体 , 还能培育出类似转基因植物的嫁接蒙导杂种 , 方法简单
实用 。根据过去有关植物嫁接杂交的大量事实和 “接穗郁李
影响杏砧变异的实验”结果 , 结合本人的亲身实践 , 认为植物
嫁接杂种是真实存在的 。植物嫁接杂交的机理主要是遗传转
化 。嫁接杂交在果树等主要靠嫁接繁殖植物的遗传育种研究
中具有重要意义 ,值得进一步研究 。
参 考 文 献:
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