全 文 ：第 40 卷 第 3 期
2 0 1 3 年 9 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 40 No. 3
Sep.，2 0 1 3
doi:10． 3969 / j． issn． 1002 － 7351． 2013． 03． 14
低温胁迫下福建山樱花、日本樱花内源激素的变化
张迎辉1，李书平2，荣俊冬2，陈凌艳1，何天友1，郑郁善1
( 1. 福建农林大学园林学院，福建 福州 350002; 2. 福建农林大学林学院，福建 福州 350002 )
摘要:对福建山樱花、日本樱花幼苗进行不同温度处理，测定幼苗叶片中的 3 种内源激素 GA3(赤霉素)、IAA(生长素)、
ABA(脱落酸)的含量及 ABA/ GA3 值的变化，探讨低温胁迫下内源激素与抗寒性的关系。结果表明:2 个树种 15 ℃处理的
GA3、IAA含量均高于对照(25 ℃处理) ，ABA 含量与对照无显著差异;6、1 ℃低温处理的 GA3、IAA 含量显著低于对照，
ABA含量、ABA/ GA3 值显著高于对照。随胁迫时间延长，15 ℃处理的 3 种激素无明显变化;6、1 ℃处理的 GA3、IAA含量
随时间呈下降趋势，ABA含量、ABA/GA3 值基本呈先上升后下降的趋势。2 个树种对低温的敏感度是一致的，低温下，日本
樱花有着较高的 ABA含量和 ABA/GA3 值，并且 GA3 含量低于福建山樱花，这可能是日本樱花比福建山樱花耐低温的生理
机制之一。
关键词:福建山樱花;日本樱花;内源激素;抗寒性
中图分类号:S685. 99;Q948. 112 + . 2 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2013)03 － 0062 － 06
Change of Prunus campanulata Maxim. and Prunus yedoensis Matsum. Endogenous
Hormone under Low Temperature
ZHANG Ying-hui1，LI Shu-ping2，ＲONG Jun-dong2，CHEN Ling-yan1，HE Tian-you1，ZHENG Yu-shan1
(1. College of Landscape Architecture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，Fujian，China;
2. College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，Fujian，China)
Abstract:This paper conducted P. campanulata，(Prunus campanulata Maxim.)and P. yedoensis(Prunus yedoensis Matsum.)seed-
lings treatments under different temperatures(25 ℃，15 ℃，6 ℃ and 1 ℃) ，the content of GA3(Gibberellic acid) ，IAA(indoleacetic
acid) ，ABA(Abseisic acid)and ABA / GA3 were measured in leaves to detect the relationship of cold resistance and the endogenous
hormone. The aim of this study was to lay a foundation for resistance breeding of Prunus campanulata. Compared to the control，both
of the two species exhibited higher contents in GA3、IAA and no significant difference in ABA in the 15 ℃ treatment，while GA3、
IAA content were lower and ABA、ABA/ GA3 were higher significantly than control under the 6 ℃ and 1 ℃ treatment. GA3、IAA
content exhibited a continuous decrease and ABA、ABA/ GA3 firstly rose then went down over treatment time under the 6 ℃ and 1
℃ treatment. Under low temperatures，P. yedoensis seedlings exhibited a lower GA3，higher ABA、ABA/ GA3 than P. campanulata，
this protection could be a physiological mechanism of cold tolerance，our research was consistant with the sensitive of the two species
to low temperature.
Key words:Prunus campanulata Maxim.;Prunus yedoensi Matsum.;endogenous hormones;cold resistance
日本樱花(Prunus yedoensis Matsum. )耐寒喜湿，在我国长江流域、华北地区等地引种栽培非常普遍。
福建山樱花(Prunus campanulata Maxim. )为蔷薇科樱属落叶乔木，花期早，每年春节前后开花，花期可长
达 50 d［1］，远高于日本樱花 15 d的花期［2］，其花色艳丽，先花后叶，花色浓艳且呈钟状下垂型开展，观赏价
值极高，且抗逆性强，适应性广，为园林绿地中不可多得的优良乡土观赏植物［3］。福建山樱花原产于福
建、浙江、广东、广西、台湾等地［4］，属于亚热带地区，不会受到低温冻害的威胁，但从原产地向北引种到长
江流域或以北地区后，受到冬季低温的影响，会遭受冻害。因此低温作为最常见的制约植物生长发育的环
收稿日期:2013 － 02 － 01;修回日期:2013 － 02 － 23
作者简介:张迎辉(1979—) ，女，山东潍坊人，福建农林大学博士研究生，从事园林植物应用研究。E-mail:zhyh61@
126. com。
通讯作者:郑郁善(1960—) ，男，福建永泰人，福建农林大学教授，博士生导师，从事森林培育研究。E-mail:zys1960@
163. com。
第 3 期 张迎辉，等:低温胁迫下福建山樱花、日本樱花内源激素的变化
境因素之一，也是影响福建山樱花向更高纬度应用的限制因子。
目前针对植物抗寒性，大多集中于细胞膜透性、保护酶系统及渗透性物质含量变化等方面的研
究［5 － 7］，植物内源激素与抗寒性关系系统研究较少。当植物遭受低温等逆境胁迫时，激素对植物的生长发
育有重要的调节控制作用［8］，植物内源激素如 ABA、GA3 等被认为是植物对抗寒基因表达的启动因子
［9］。
大量研究证明［10 － 11］，GA、ABA、IAA等内源激素以不同的作用机理在植物抗寒性中发挥作用，如低温下，
植物通过 ABA含量的上升、GA水平的下降来实现自我保护，使植株生长速度减慢，从而适应低温。也有
学者认为，植物抗寒力与植物激素间的平衡有关，Waldman等［12］的研究结果揭示，苜蓿幼苗体内 GA /ABA
平衡关系的变动调控着抗寒锻炼。本研究以具不同抗寒性的福建山樱花、日本樱花进行低温胁迫处理，对
2 个树种主要内源激素含量的差异以及内源激素间的平衡进行分析，以期了解其对低温的反应特点，为苗
木抗性育种和园林应用提供参考。
1 材料与方法
试验于 2012 年 5 月在福建农林大学工业原料林研究所进行。
1． 1 材料
供试材料为福建山樱花和日本樱花 1 年生实生苗，统一栽植于泥炭土∶沙土为 1∶1 混合基质的塑料盆
中，盆高为 9 cm，盆底、盆口直径分别为 7. 5 cm、12. 5 cm，每盆 1 株。在日光温室内自然光照下进行正常
管理，当植株长至株高 70 ～ 80 cm时，选取健康状况良好、长势一致的植株进行试验处理。
1． 2 试验设计
将供试幼苗分为 4 组，每组 3 盆，于试验第 1 天 9∶00 转入 BIC-400 多段可编程光照培养箱(上海博讯
实业有限公司)中，光照培养箱的温度分别设为 25、15、6、1 ℃，光照强度为 10000 lx，相对湿度为 50%，光
周期为昼夜 16 h /8 h。于胁迫处理的 1、3、5、7、9 d，选取功能叶片测定内源激素的含量。
1. 3 内源激素的测定
内源激素的提取和纯化参照陈凌艳等［13］方法并加以改进。脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、赤霉素
(GA3)含量采用高效液相色谱法(HPLC)测定，色谱条件:柱温为 40 ℃，流速:1. 0 mL·min
－1，流动相:甲
醇 + 0. 8%乙酸(50 /50) ，根据不同激素最大吸收波长不同，采用分段波长进行测定。
1． 4 数据分析
采用 EXCEL和 DPS软件进行数据分析，采用 Duncan新复极差法对处理平均数间差异显著性进行检
验。
2 结果与分析
2． 1 不同温度下福建山樱花、日本樱花 GA3 含量的变化
从表 1 可以看出，相同温度处理下，福建山樱花的 GA3 含量均高于日本樱花;随着温度降低和胁迫时
间延长，2 个树种 GA3 含量呈现相同的变化趋势。GA3 含量 15 ℃处理均高于 25 ℃对照处理，而 6 ℃和 1
℃处理则呈现出下降的趋势，且差异达到了显著或极显著水平。GA3 含量的下降能抑制植物生长，提高抗
寒性，这表明 2 个树种都能通过改变体内 GA3 含量来适应低温变化。
2. 2 不同温度下福建山樱花、日本樱花 IAA含量的变化
IAA是植物体最普遍的生长素类物质，能促进细胞的分裂、伸长和分化。表 2 表明，在 6、1 ℃的低温
处理下，福建山樱花、日本樱花的 IAA含量与对照相比均有大幅下降，差异达到极显著水平，但不同温度
下降趋势不同，温度越低变化幅度越大;随胁迫时间延长，IAA 含量呈逐渐下降趋势。相同的温度处理和
胁迫时间下，福建山樱花的 IAA含量均小于日本樱花。
2. 3 不同温度下福建山樱花、日本樱花 ABA含量的变化
脱落酸(ABA)被认为是植物对不同逆境产生响应的信号因子之一［14］，逆境下内源 ABA 含量显著增
加，以调节植物对胁迫环境的适应［15］。本研究表明(表 3) ，不同温度处理下，福建山樱花的 ABA 含量始
·36·
福 建 林 业 科 技 第 40 卷
终小于日本樱花;随着胁迫时间延长，2 个树种的 ABA含量 15 ℃处理与对照相比没有显著性差异，1 ℃处
理均呈先上升后下降的趋势，6 ℃处理的福建山樱花 ABA含量先升后降，而日本樱花则呈一直上升趋势。
表 1 不同温度下福建山樱花、日本樱花 GA3 含量的变化
树种 温度 /℃
GA3 含量 /(μg·g
－1)
1 d 3 d 5 d 7 d 9 d
福建山樱花 25 2. 29 ± 0. 02 Bb 2. 25 ± 0. 03 Bb 2. 28 ± 0. 03 Bb 2． 28 ± 0． 06 Ab 2． 25 ± 0． 04 Aa
15 2. 56 ± 0. 04 Aa 2. 57 ± 0. 03 Aa 2. 44 ± 0. 04 Aa 2. 37 ± 0. 09 Aa 2． 27 ± 0． 04 Aa
6 2. 22 ± 0. 04 Bc 2. 12 ± 0. 10 Cc 1. 99 ± 0. 04 Cc 1. 82 ± 0. 03 Bc 1． 65 ± 0． 06 Bb
1 2. 07 ± 0. 04 Cd 1. 95 ± 0. 03 Dd 1. 89 ± 0. 07 Cd 1. 67 ± 0. 06 Cd 1． 46 ± 0． 03 Cc
日本樱花 25 2. 15 ± 0. 03 Ab 2. 15 ± 0. 04 Bb 2. 12 ± 0. 02 Bb 2. 12 ± 0. 04 Bb 2. 10 ± 0. 04 Bb
15 2. 22 ± 0. 01 Aa 2. 24 ± 0. 03 Aa 2. 20 ± 0. 03 Aa 2. 20 ± 0. 04 Aa 2． 21 ± 0． 04 Aa
6 2. 01 ± 0. 03 Bc 1. 83 ± 0. 03 Cc 1. 70 ± 0. 04 Cc 1. 62 ± 0. 05 Cc 1． 52 ± 0． 04 Cc
1 1. 85 ± 0. 03 Cd 1. 73 ± 0. 04 Dd 1. 64 ± 0. 03 Dd 1. 50 ± 0. 05 Cd 1． 33 ± 0． 03 Dd
* :同一列中不同大、小写字母分别为 0. 01 水平、0. 05 水平差异显著。下同。
表 2 不同温度下福建山樱花、日本樱花 IAA含量的变化
树种 温度 /℃
IAA含量 /(μg·g －1)
1 d 3 d 5 d 7 d 9 d
福建山樱花 25 1. 59 ± 0. 03 Bb 1. 55 ± 0. 04 Bb 1. 56 ± 0. 04 Bb 1． 55 ± 0． 06 Bb 1． 56 ± 0． 04 Bb
15 1. 79 ± 0. 04 Aa 1. 82 ± 0. 11 Aa 1. 80 ± 0. 04 Aa 1. 81 ± 0. 05 Aa 1． 83 ± 0． 03 Aa
6 1. 45 ± 0. 06 Cc 1. 38 ± 0. 05 Cc 1. 28 ± 0. 04 Cc 1. 11 ± 0. 09 Cc 0． 97 ± 0． 05 Cc
1 1. 39 ± 0. 04 Cc 1. 17 ± 0. 04 Dd 1. 01 ± 0. 05 Dd 0. 89 ± 0. 05 Dd 0． 70 ± 0． 04 Dd
日本樱花 25 1. 72 ± 0. 04 Bb 1. 71 ± 0. 04 Bb 1. 70 ± 0. 03 Bb 1. 69 ± 0. 06 Bb 1. 70 ± 0. 04 Bb
15 2. 00 ± 0. 07 Aa 2. 02 ± 0. 05 Aa 1. 95 ± 0. 03 Aa 1. 97 ± 0. 04 Aa 1． 98 ± 0． 04 Aa
6 1. 59 ± 0. 05 Cc 1. 51 ± 0. 04 Cc 1. 42 ± 0. 06 Cc 1. 33 ± 0. 05 Cc 1． 22 ± 0． 04 Cc
1 1. 52 ± 0. 04 Cc 1. 44 ± 0. 04 Cc 1. 32 ± 0. 04 Cd 1. 18 ± 0. 06 Dd 1． 02 ± 0． 07 Dd
表 3 不同温度下福建山樱花、日本樱花 ABA含量的变化
树种 温度 /℃
ABA含量 /(μg·g －1)
1 d 3 d 5 d 7 d 9 d
福建山樱花 25 0. 34 ± 0. 03 BCbc 0. 33 ± 0. 02 Cc 0. 33 ± 0. 04 Cc 0． 32 ± 0． 09 Cc 0． 32 ± 0． 04 Cc
15 0. 31 ± 0. 05 Cc 0. 31 ± 0. 03 Cc 0. 29 ± 0. 04 Cc 0. 29 ± 0. 04 Cc 0． 30 ± 0． 11 Cc
6 0. 40 ± 0. 04 Bb 0. 49 ± 0. 04 Bb 0. 58 ± 0. 04 Bb 0. 52 ± 0. 06 Bb 0． 43 ± 0． 05 Bb
1 0. 52 ± 0. 04 Aa 0. 89 ± 0. 03 Aa 0. 80 ± 0. 06 Aa 0. 68 ± 0. 03 Aa 0． 58 ± 0． 04 Aa
日本樱花 25 0. 45 ± 0. 04 Cc 0. 48 ± 0. 05 Cc 0. 43 ± 0. 04 Cc 0. 42 ± 0. 04 Bc 0. 45 ± 0. 03 Cc
15 0. 42 ± 0. 03 Cc 0. 44 ± 0. 04 Cc 0. 40 ± 0. 06 Cc 0. 43 ± 0. 03 Bc 0． 41 ± 0． 04 Cc
6 0. 65 ± 0. 02 Bb 0. 74 ± 0. 03 Bb 0. 89 ± 0. 05 Bb 0. 91 ± 0. 04 Bb 1． 02 ± 0． 06 Aa
1 0. 78 ± 0. 07 Aa 1. 02 ± 0. 03 Aa 1. 14 ± 0. 06 Aa 0. 98 ± 0. 06 Aa 0． 80 ± 0． 04 Bb
2. 4 不同温度下福建山樱花、日本樱花 ABA /GA3 值的变化
由图 1 可知，不同温度处理下福建山樱花 ABA /GA3 值明显低于日本樱花;25、15 ℃处理下，2 个树种
随时间延长，ABA /GA3 值无明显变化;6 ℃处理的福建山樱花 ABA /GA3 值先升后降，而日本樱花呈一直
上升的趋势;1 ℃处理下 2 个树种的 ABA /GA3 值均呈先升后降趋势，但福建山樱花下降的时间更早一些。
3 结论与讨论
植物激素是一类在植物体内含量极少，但对调节植物生长、新陈代谢、生长发育等方面具有重要作用
的微量有机化合物。GA是最早被认为与抗寒力有关的植物激素，一般认为抗寒性强的植物 GA含量一般
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第 3 期 张迎辉，等:低温胁迫下福建山樱花、日本樱花内源激素的变化
低于抗寒性弱的植物［16］。本研究结果表明，低温条件下 2 个树种的 GA3 含量均有不同程度的下降，表明
2 个树种都可通过降低 GA3 水平，使植株生长速度减慢，从而适应低温胁迫。但抗寒性强的日本樱花在不
同温度处理下 GA3 含量均低于抗寒性弱的福建山樱花，这与于贤昌等
［17］、赵春江等［18］对不具有不同抗寒
性的黄瓜、小麦的研究结果是一致的。
图 1 不同温度下福建山樱花、日本樱花 ABA/GA3 值的变化
研究表明，外源生长素可能是降低植物抗寒力的因素，因此可认为生长素代谢也是植物抗寒力调控系
统的一部分［19］。但内源生长素与抗寒力关系的研究资料较少而且反应不一致。在本研究中，2 个树种的
IAA含量均随温度降低而减少，这与 Klara Kosova等［20］、Guo B等［21］研究发现小麦、珙桐 IAA含量对低温
的反应是一致的。但也有研究表明，低温胁迫使植物 IAA含量呈上升趋势［22］，这可能与处理条件、试验材
料的差异、外部环境条件的影响等有关系。
ABA影响抗寒性的原因可能有:增强根部水的疏导作用，保护膜的完整性;提高保护酶的活性;启动
抗寒基因的表达，促进某些抗冷物质的生成等［23 － 25］。许多植物经低温处理后内源 ABA 含量明显增
加［26］，而且耐寒性品种 ABA含量高于不耐寒的品种［27］。本研究也有相似的结果，随温度降低，2 个树种
的 ABA含量呈上升趋势，福建山樱花的 ABA 含量低于日本樱花，这与 2 个树种对低温的敏感性是一致
的。随胁迫时间延长，1 ℃处理的 ABA含量呈先上升后下降的趋势，这说明低温诱导的 ABA 水平的变化
是一种峰式的反应，可能是因为植物的 ABA持续性积累到一定程度后不能再继续合成，到了胁迫后期植
物的细胞膜、保护酶系统等已经受到了一定程度的伤害。
Zhang Fan等［28］认为 ABA与 GA之间的平衡是提高植物抗寒性的重要因子之一，黄涛等［29］研究发现
ABA /GA在抗寒性中的作用比 ABA或 GA的绝对含量更重要，抗性强的水稻品种 ABA /GA值比抗性弱的
品种变化幅度大，且变化时间早。本研究中福建山樱花 ABA /GA3 值显著低于日本樱花，说明对本试验的
2 个树种而言，ABA /GA3 值与抗寒性呈正相关。Waldman认为 ABA /GA值增加与植物抗寒性增强密切相
关，但不同品种或同种不同生境下 ABA、GA 的贡献率不同［10］，本研究中 2 个树种 ABA /GA3 值的变化主
要与 ABA的变化有关。
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福 建 林 业 科 技 第 40 卷
在低温条件下，福建山樱花、日本樱花都能通过调节植物体内内源激素平衡，提高 ABA类生长抑制物
质，降低 GA、IAA等生长促进类物质，从而启动抗寒基因表达，改变代谢途径，合成和积累抗寒物质，促进
抗寒性的增强。但日本樱花比福建山樱花 GA3 含量更低，而且能积累更多的 ABA，这可能是其耐低温的
生理机制之一。
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60.
( 上接第 30 页)贵州［1］，福建并没有分布的记载［4］。笔者对福建省油茶病虫害调查的过程中，发现该虫在福
建的油茶林中普遍发生，在福州、泉州、三明、南平的油茶林中均有发现，是一个普遍分布的种，但目前总体
虫口密度低，尚未对油茶造成损失。但由于刺股沟臀肖叶甲近似种毛股沟臀叶甲曾严重危害油桐［5］，因
此，在环境条件适宜时，该虫也有可能暴发成灾，造成较大损失，所以该虫应引起相关部门的重视，进一步
对其生物学和生态学特性进行研究，为控制其发生、发展提供一定技术支撑。
2)该虫在人工抚育垦复的油茶林中的发生较荒芜失管的油茶林中轻很多。主要原因是在垦复过程
中，其幼虫和蛹生活环境(蛹室)遭到破坏，易发生自然死亡外，还易被天敌捕食或寄生。同时，该虫幼虫
和蛹均生活在土壤中，时间长达 10 个月，油茶经营者可选择合适的时期实施垦复措施提高油茶产量，即
“冬挖金、夏挖银”。垦复一是改良土壤，增加肥力;二是可以消灭部分土壤中的病虫害。因此，加强油茶
林管理，特别是垦复措施，是防治该虫的有效方法之一。
3)绿僵菌和白僵菌是防治农林害虫的重要生物杀虫剂，尤其是绿僵菌对土壤害虫具有良好的防治效
果［6］。因此，筛选出对刺股沟臀肖叶甲致病力强的专化性菌株，结合垦复，可以取得良好的防治效果。
* :致谢:本研究得到福建省林科院何学友教授级高工、蔡守平工程师等的大力帮助，中国科学院动物研究所周红章研
究员鉴定刺股沟臀肖叶甲，在此深表感谢!
参考文献:
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