全 文 ：垂丝海棠插穗扦插生根过程解剖学研究
许晓岗 ,童丽丽 　(南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏南京 210037)
摘要　从解剖学的角度观察垂丝海棠插穗不定根的发育过程 ,结果表明:垂丝海棠 2年生插穗茎内无潜伏根原基 ,不定根由诱生根原基
发育形成 ,诱生根源于愈伤组织自身形成的初生射线与维管形成层交汇处细胞的分裂分化。大约经 40 d,不定根原基发育为幼小不定根
并伸出周皮之外。并且愈伤组织内有些细胞分化为具螺纹加厚的厚壁细胞 ,在愈伤组织内产生根原基。
关键词　垂丝海棠;诱生根原基;不定根;插穗
中图分类号　S 661.4　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2006)19-4889-03
Anatomical Observation on the Root System of the Cutting of Malus hallian Roehne
XU Xiao-gang et al　(Co1lege of Forest Resources and Environment , Nanjing Forestry University , Nanjing , Jiangsu 210037)
Abstract　Malushalliana Roehne grows faster than its homogeneities and its flowers are providedwith gorgeous characteristics and possess great ornamen-
tal quality.Themethod of vegetative propagation was taken to produce seeding at present.In this article, the developmental course of the adventitious roots
from cutting of Malus halliana Roehne was observed with the anatomical method.The results were shown as follows:① there was no incubate root pri-
mordium in cutting stem of two year-old Malus halliana Roehne.The induced root primordium developed into the adventitious root and the adventitious root
developed form the originated form , which were generated from the callus of the division and differentiation of the vascular cambium cell.After 40 days ,
the adventitious root primordia developed into young adventitious roots;② the callus could form adventitious root primordium and only form much scle-
renchyma.The next step of the investigation was stressed on the physiological mechanism of adventitious root from cutting of Malus prunifolia.
Key words　 Malus prunifolia;Induced root primordia;Adventitious root;Cutting
　　垂丝海棠(Malus halliana Roehne)生长快 、花色艳 ,引起园
林等行业极大的重视 ,其苗木需求量逐年增加 ,如何快速繁
殖大量优质苗木已成为垂丝海棠苗木生产上急需解决的关
键问题。多年来 ,人们较多对海棠的生根特性进行了研究 ,
主要包括外源激素 、扦插基质 、扦插季节等因素对扦插生根
能力的影响 。但对垂丝海棠扦插生根的解剖学过程的研究
尚未见报道 ,笔者从解剖学角度初步探索不定根的发端及其
发育的过程 ,为垂丝海棠扦插生根机理提供理论依据。
1　材料与方法
试验材料选自南京林业大学校园苗圃垂丝海棠 2年生
实生苗小枝 ,每枝插穗剪成 10～ 12 cm左右(包含 2个以上节
间),用α-萘乙酸(NAA , 500mg/L水溶液)处理 45min ,试验
地点在南京林业大学实验苗圃 ,插床的床面高出地面 50 cm ,
底部铺上 15cm 厚的河卵石 、15 cm的河砂 ,最上层为厚 20 cm
的扦插基质 ,扦插基质为泥炭和沙子(体积比为 1∶1)的混合
物。插床上装有全光自控喷雾仪 ,可根据插床上蒸发量 ,通
过设置喷雾时间来保持插床的湿度 ,以保证插穗适宜的水分
条件。
扦插时间为 2005年 4月 6日 ,扦插后 5d开始采样 ,以后
每隔 5 d采样 1次 ,采样时从插穗切口上端约 2 cm 处剪成小
段(每次 5个样品)[ 1] ,投入 70%Alc配制的FAA固定液 ,固定
24 h ,并以未作任何处理的枝条作为对照材料[ 2] 。
采样后用特制的石蜡包埋盒包埋 。用石蜡切片机切片 ,
切片厚 12μm ,用番红—固绿染色 ,二甲苯透明 ,中性胶封藏 ,
制成永久切片 ,OLYMPUS显微镜观察拍照。
2　结果与分析
2.1　垂丝海棠插穗生根时期的外部形态发生　垂丝海棠从
扦插到生根大约需要 40 d ,在此期间 ,主要经历了愈伤组织
产生 、发育和不定根原始体的形成过程[ 3] 。扦插后 10d ,大约
基金项目　国家林业局重点科技 948项目资助(98-04-07)。
作者简介　许晓岗(1968-),男 ,江苏南京人 ,博士,讲师 ,从事园林植物
繁殖生物学研究。
收稿日期　2006-07-06
有 50%插穗切口的外缘形成了愈伤组织。愈伤组织是高度
液泡化的薄壁组织 ,形成比较一致 ,细胞较大 ,细胞质浓 ,细
胞核大 ,起初呈白色(图 1A)。大约 20 d后 ,插穗愈伤组织形
成率达到 85%以上 ,解剖观察由皮层和形成层处长出一圈愈
伤组织后 ,逐渐向木质部覆盖和隆起 ,大约 25 d后 ,未枯死的
插穗形成了愈伤组织[ 4] ,其中 30%的呈环状 , 70%的愈伤组
织连成 1片(图 1B ,C)。扦插后大约 30 d ,所有的切口都愈合
了 ,有 2个方向的愈伤组织相接的过程 ,此时有极少数插穗
愈伤组织伸出了不定根(图 1D ,E)。当皮层和维管形成层的
愈伤组织产生并从周围向中心木质部生长的时候 ,木质部中
的薄壁组织也恢复了分生能力 ,产生愈伤组织 ,最后填补了
周围部位的愈伤组织尚未充满的内部空腔(图 1E , F)[ 5] 。在
愈伤组织产生增大的同时 ,愈伤组织也不断的分化 ,形成了
愈伤组织自身的维管形成层和木质部 ,表皮薄壁细胞的木质
化程度也逐渐增加[ 6] 。至 38d左右 ,约有 60%的插穗愈伤组
织长出不定根来(图 1G)。
图 1A为扦插 10d后的插穗 ,示初生的愈伤组织;图 1B 、
C扦插 20 d后的插穗 ,切口形成初环状的愈伤组织;图 1D 、E
为扦插 25d后 ,愈伤组织连成片 ,少数愈伤组织长出根;图 1F
为扦插 22 d后 ,示木质部薄壁组织 ,恢复分生能力 ,产生愈伤
组织;图 1G 、H为扦插 40 d后 ,示愈伤组织长出的不定根。
2.2　垂丝海棠插穗生根过程的解剖学观察　从插穗的横切
面观察(图 2I),幼茎的表皮层是由层近圆形的细胞组成 ,细
胞排列紧密 ,细胞内壁由于次生加厚 ,使得细胞腔变得很小 ,
细胞的外表面覆有一层蜡质[ 7] 。表皮层以下的是皮层细胞 ,
近表皮的两层薄壁细胞已经发生解体 ,其余的薄壁细胞轮廓
清晰 ,细胞的大小基本相等 ,细胞核大 ,细胞内含有丰富的贮
藏物质 ,细胞之间有较大的空隙[ 8] 。在皮层细胞中 ,有时能
看到一簇厚壁细胞(图 2J),连续切片观察 ,这种厚壁细胞从
皮层的突起部位 ,逐渐向木质部靠近 ,最后过渡为薄壁细胞
与木质部相连[ 8] 。上述厚壁细胞是叶迹 ,与木质部相连的薄
壁细胞为叶隙 ,后者具有再生的潜能[ 9] 。皮层以内为韧皮
部 、形成层和木质部。韧皮部细胞与皮层细胞之间 ,以及与
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2006 ,34(19):4889-4891　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　庆 　责任校对　庆
形成层细胞的界限不甚明显 ,只能从木质部的小型厚壁细胞
与皮层的大型薄壁细胞的交界处判断它们所处的部位[ 10] 。
形成层是由分生能力很强的一层至几层细胞组成 。而木质
部杂有许多细胞壁加厚的管胞 、薄壁组织细胞或射线管胞组
成的单行径向排列的维管射线[ 11] 。
图1　垂丝海棠插穗扦插生根过程的外部形态特征
插穗后 10d形成的愈伤组织最初为一团薄壁细胞 ,细
胞个大 ,近圆形 ,排列疏松 ,细胞核不明显。在一些愈伤组织
的表面有一些小的突起 ,愈伤组织在细胞数量不断增加的同
时 ,其内部的一些细胞开始分化 ,伴随细胞壁的增厚一些细
胞分化成输导组织[ 12] 。愈伤组织内的输导组织一部分是插
穗基部维管形成层分裂分化的延续 ,另一部分独立于愈伤组
织内部[ 13] 。这些愈伤组织内导管的分化有时没有方向性 ,
会发生弯曲缠绕 ,显得杂乱无章 ,形成管状分子(图 2K)。有
些愈伤组织内会形成束状结[ 14] 。在进行这些分裂分化的同
时愈伤组织中部可形成自身的木质部和形成层。在其木质
部外侧 ,有些细胞特化成具有根原始体特征的细胞 ,其细胞
核大 ,细胞质浓 ,大小相等的分生细胞团 ,这是诱生根原基的
原始细胞 ,与周围的愈伤薄壁细胞有明显的界限(图 2M ,N)。
以后这些根基在发育的同时伴随着内部维管系统的发育 ,最
终与插条内的维管系统相连[ 15] 。扦插后约 38 d不定根可伸
出体外(图 2Q)。由于愈伤组织内根原始体细胞在多处出现
且分化发育在时间上有先后性 ,因此愈伤组织伸出体外的时
间也有先后性。
初期的根原基外形为近圆形 ,随后中心部位发生不规则
的分裂 ,接着外围细胞的分裂速度加快 ,使细胞群的体积开
始伸长和扩大(图 2N)[ 16] 。中心和外围细胞进一步分裂 ,逐
渐形成根原基形成层 、基本分生组织 、原表皮等 ,最后形成一
个外形似指状的突起 ,形成根原基(图 2P)。根原基经过细胞
分裂和伸长生长后 ,突破愈伤组织 ,钻出体外 ,成为不定
根[ 17] 。不定根的产生及生长过程中随着其内部维管组织的
形成 ,利于不定根生长过程中所需要的营养物质的吸收[ 18] 。
图 2 中:PE ———周皮;LE ———皮 孔;CO———皮层;
SC ———厚壁细胞;PH———韧皮部;VC———维管形成层;
XY———木质部;RP———根原基;RT ———根尖;CA———愈伤
组织;SC———厚壁组织:AR———不定限;PR———初生射线;
RC———根冠。图 2I为扦插前幼茎的横切面 ,示其解剖结构
×20;图 2J为扦插后 5d的插穗横切面 ,示未形成愈伤组织×
40;图 2K为扦插后 10d ,薄壁细胞形成的愈伤组织×80;图 2L
为扦插后 20 d的插穗横切面 ,示愈伤组织分化处诱生根原基
的原始细胞×60;图 2M 、N为图 2L放大 ,示根原始体细胞与
周围愈伤薄壁细胞的界限×80;图 20为图M的放大 ,示根原
始体细胞×120;图 2P为扦插25d后 ,示不定根原基在愈伤组
织中继续扩张×60;图Q为扦插 38 d后 ,示不定根伸出愈伤
组织和不定根结构×80。
图 2　垂丝海棠插穗扦插生根过程的解剖学特征
3　小结与讨论
(1)一般插穗的不定根原基按形成时间分为潜伏根原基
(或称先生根原基)和诱生根原基 2种。潜伏根原基是在原
株发育早期产生的 ,然后处于休眠状态 ,直到扦插在适宜环
境条件下才继续发育形成不定根[ 19] ;诱生根原基是在扦插
后形成的 ,插穗在扦插前不存在根原基。通过研究发现 ,在 2
年生茎中没有潜伏根原基 ,垂丝海棠的不定根均由扦插后形
成的诱生根原基发育而来 。因此 ,可以认为垂丝海棠插穗生
根类型为诱导生根型 ,且垂丝海棠扦插过程中应用生根促进
剂对其插穗进行处理尤为重要。对于这种诱生根原基的发
育又可以分为:①由维管形成层与初生射线交汇处的薄壁细
胞恢复分裂直接形成根原基 ,继而发育成为不定根 ,通过皮
孔伸出茎外。②恢复分裂的维管形成层与初生射线细胞首
先形成愈伤组织 ,但愈伤组织与根系的形成没有直接关系 ,
愈伤组织的主要功能可能是防止病原菌的侵入和插穗中有
效物质的流失[ 20] ,并作为营养和水分运输的桥梁。愈伤组
织经过进一步分化 ,产生根原基 。
4890 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2006年
(2)有关资料表明诱生根原基可以从形成层 、韧皮部 、皮
层薄壁细胞 、射线 、髓 、初生射线与维管形成层相接触的部位
以及愈伤组织内发生。垂丝海棠诱生根原基的产生源于愈
伤组织 ,愈伤组织是由维管形成层与初生射线交汇处的细胞
分裂分化产生。在愈伤组织中可形成自身的木质部和形成
层 ,其射线薄壁细胞恢复分生能力后 ,首先分化出根原基发
端细胞 ,然后发端细胞形成根原基 ,最后根原基发育成不定
根。因此 ,可以认为垂丝海棠插穗不定根组织学上的起源是
维管形成层 。
(3)解剖学的观察只是初步阐明了垂丝海棠不定根产生
的时间 、根原基的类型 、发育过程及其组织学起源。由于插
穗生根受遗传 、生理 、环境等多种因素的影响 ,在扦插中应用
激素进行生根处理时 ,应注意要采用对愈伤组织促进分化作
用强的激素 ,毕竟根原基不从愈伤组织中产生。许多垂丝海
棠插穗的切口没有受到及时保护作用 ,而且扦插床的消毒处
理不够彻底 ,这也是许多垂丝海棠插穗易腐烂的原因 ,因而
在垂丝海棠扦插中应对插穗切口采取适当的保护措施 ,同时
加强扦插床的消毒等预处理。今后应针对不同的扦插条件
及插穗木质化程度等多方面进行更深入的研究 ,才能系统地
阐明垂丝海棠扦插生根的机理 ,从而解决海棠扦插繁殖实践
中的问题。
参考文献
[ 1] 赵耀新, 冯天杰, 杜克久,等.鹿蹄草根状茎、叶器官的形态解剖学研
究[ J] .河北农业大学学报, 2005 ,28(3):23-25.[ 2] 张晓平, 方炎明.杂种鹅掌楸插穗不定根发生与发育的解剖学观察
[ J] .植物资源与环境学报, 2003 ,12(1):10-15.
[ 3] 石凤翎, 郭晓霞, 李红.扁蓿豆抗旱形态解剖结构观察与分析[ J] .干
旱地区农业研究, 2005 ,23(2):116-118.
[ 4] 刘勇,肖德兴 ,黄长干,等.板栗嫩枝扦插生根解剖学特征研究[ J] .园
艺学报 , 1997, 24(1):8-12.
[ 5] 刘云强 , 杨建民 , 彭伟秀 ,等.两种椴树嫩枝扦插生根的解剖学研究
[ J] .2004 ,27(2):33-37.
[ 6] 王丹, 骆建霞, 史燕山,等.两种地被植物解剖结构与抗旱性关系的
研究[ J] .天津农学院学报 , 2005, 12(2):16-25.
[ 7] 曹玉芳 , 林如, 胡正海.盾叶薯蓣根状茎的发育解剖学研究[ J] .西北植物学报 ,2003, 23(2):297-303.
[ 8] 李鸿莉 , 彭宏祥 , 朱建华 , 等.毛葡萄嫁接换种砧穗及其接合部位剖
面结构观察[ J] .广西农业科学 ,2005, 36(5):415-417.
[ 9] 黎明, 苏金乐, 武荣花, 等.铁皮石斛营养器官的解剖学研究[ J] .河
南农业大学学报, 2001 ,35(2):125-129.
[ 10] SIMCHA L Y , RONALD.Pines as model gymnosperms to study evolution ,
wood formation , and perennial growth[ J] .Journal of PlantGrowth Regulation ,
2000, 19(3):290-305.
[ 11] LAURA YA , NTILDE.Effects of flooding on wood and bark anatomy of four
species in a mangrove forest community[ J] .Trees-structure and Function ,
2001,15(2):91-97.
[ 12] 吴秀菊, 李桂琴, 袁强.杏营养器官解剖结构及抗旱机理研究[ J] .
东北农业大学学报 ,2005,36(2):186-190.
[ 13] 初敬华, 高晨光, 朱秋广.吉林省西部四种旱生植物茎和叶解剖构
造的研究[ J] .天津师范大学学报 , 2001, 21(1):58-61.
[ 14] 郑艳 ,巩吉力 , 陈士超 ,等.瓦松的形态解剖学研究[ J] .植物研究 ,2003
(4):164-168.
[ 15] WANG RH , LIJ R, CHEN L L.Preliminary studies on tissue structure and
developmental anatomy of apricot during fruit growth and development[ J] .Acta
Univ ,Agric Boreali-Occidentalisa , 2000 ,28(4):45-50.[ 16] 马英 ,李明鹤 ,张新华,等.杉木嫩枝扦插不定根形成的解剖学研究
[ J] .华中农业大学学报, 1998(1):81-83.
[ 17] 易咏梅,罗世家,李鑫,等.珙桐茎的解剖构造及愈伤组织形成的研究
[ J] .湖北民族学院学报:自然版, 2000,18(3):4-6.
[ 18] 王小蓉 ,熊庆娥 ,曾伟光.日本晚樱绿枝扦插生根解剖特征的研究[ J] .
四川农业大学学报 ,2000,18(3):249-251.
[ 19] 段新玲,任东岁,段黄金 ,等.无花果试管苗解剖学观察及移栽成活原
因分析[ J] .西北林学院学报, 2000 ,15(4):21-24.
[ 20] 易咏梅 ,李鑫 ,饶邦军 ,银桦茎的解剖结构与插穗愈伤组织形成的研
究[ J] .湖北民族学院学报:自然版 ,2001, 19(1):30-33.
(上接第 4879页)
响区气象站与水文站雨量作为自然降水 ,与影响区降水进
行对比见图 5。人工影响站点的平均降雨量(94.7mm)比自
然降雨站点的平均降雨量(53.1 mm)多 39.6 mm ,作业影响
区降水量远远大于非作业影响区。
图5　作业影响区与非影响区自然降水量对比
4.4　作业效益分析　炮点附近黄石水库的水位于作业后
出现了明显涨幅 ,作业前 7月 7 日 8:00起涨水位 79.11 m ,
作业 12h后水位上涨至 79.81m(上涨了 0.7 m),作业 60 h
后水位上涨至80.11m(上涨近1m);作业60h后库容净增
加 0.192 5亿m3 。
5　结语
通过对多普勒雷达组合反射率因子 、垂直液态含水量 、
回波顶高等图像产品进行分析 ,提示山丘区地形对对流云
的动力抬升作用 ,特别是根据越山气流的生消移动规律 ,可
以确定作业的最佳时机 ,为提高作业效率提供科学依据。
(1)越山对流云翻越山脊后移向宽阔的河谷时 ,受河谷
风的影响转向山脊移动 ,此时由于山地的升强近抬升形成
上升气流 ,此时是进行人工增雨作业的最佳时机。
(2)结合山丘区地形对多普勒雷达产品 ,可以掌握对流
云的移向 ,多单体对流云的合并区域和气流辐合区 ,为火箭
人工增雨选取最佳作业地点 、作业时间提供了可靠依据。
实践证明 ,只要掌握好合适的时机 ,在山丘区开展火箭人工
增雨可以达到较好的效果 。
(3)由于形成降水的宏观 、微观物理机制较复杂 ,如何
客观地评价人工增雨的效果 ,有待进一步研究 。
参考文献
[ 1] 陈秋萍 ,曾光平.利用雷达回波对夏季对流云降水的初步探讨[ J] .应
用气象学报, 2002, 13(3):339-346.
[ 2] 杨国祥.中小尺度天气学[M] .北京:气象出版社, 1983:128-162.
489134卷19期　　　　　　　　　　　　　　　　许晓岗等　垂丝海棠插穗扦插生根过程解剖学研究