全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(12):98-103
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
水分胁迫对菘蓝幼苗生长和生理特性的影响＊
王竹承1 ,梁宗锁1 ,2 ,丁永华1
(1.西北农林科技大学 生命科学学院 ,陕西杨凌　712100;2.中国科学院水利部水土保持研究所 ,陕西杨凌　712100)
摘　要:选用产自陕北黄土高原的菘蓝种子 , 用盆栽称量控水法 ,研究水分胁迫对菘蓝幼苗生长和生理特性
的影响。研究发现 ,随着干旱胁迫程度的加深 , 菘蓝叶片长度 、宽度均受到明显的抑制 ,根冠比明显增大 , P ro、
可溶性糖 、超氧阴离子含量均有所升高 , 类胡萝卜素含量下降。同时 , 在同一水分水平下 ,随胁迫时间的延续 ,
可溶性蛋白 、Vc、类胡萝卜素含量均先下降后升高;叶片保护酶 SOD、CA T、POD 活性上下波动;超氧阴离子 、
可溶性糖含量逐渐升高。研究结果认为 ,土壤干旱明显抑制菘蓝生长 ,同时其保护酶系统和渗透调节物质能
够快速变化以适应外部环境 ,维持植株的正常生理代谢功能 ,因此 , 菘蓝具有较强的抗旱能力。
关键词:菘蓝;幼苗生长;水分胁迫;生理特性
中图分类号:Q945.79　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)12-0098-06
Effect of Water Stress on Growth and Physiological
Characteristics of Isatis tindigotica Root
WANG Zhucheng1 , LIANG Zong suo1 , 2 and DING Yonghua1
(1.Northw es t A&F University , Yangling Shaan xi　712100 ,C hina;2.The Cent re of Soil and Water of Conservat ion and
Ecoenvironmental Research , The Chinese Academy of Sciences , Yangling Sh aanxi　712100 , China)
Abstract:In o rder to dete rm ine the effect of w ater st ress on the grow th and phy siolo gical characte ris-
tics of I sat is tind igot ica Fort , collected f rom the loess plateau , water contents in po ts w as contro lled
by w eighting.The resul ts show ed tha t w ith the increase of deg ree of w ater stress , length and w idth of
the leaf decreased , but ro ot-shoot rat io o f I sat is tind igot ica Fort , the contents of proline , soluble sug-
a r , soluble protein , supe roxide anion increased.And under a specified wa ter contents , the contents of
soluble protein , Vc , caro tenoid decreased first ly then increased , the act ivity of SOD , CAT , and POD
fluctuated , the contents of supero xide anion and soluble sugar increased ,w ith the increase o f time.A-
bove all ,we conclude tha t w ater st re ss reduced the g row th of Isatis t indigotica Fo rt , and the antiox i-
dent enzyme sy stem and o smo regulation substances in Isat is t indigotica Fort could also changed rapid-
ly to adapt to the envi ronmental st ress in order to maintain the normal function of physio logical metab-
o lism.
Key words:Isatis t indigot ica For t ;Water stress ;Physio logical characterist ics
　　菘蓝(Isatis tind igot ica Fo rt)为一年或二年
生十字花科草本植物 ,是中国传统中药材植物 ,根
入药称“板蓝根” ,叶入药称“大青叶” ,具有清热解
毒 、凉血消斑之功效[ 1] ,是用量极大且长期销售不
衰的药材 ,具有较好的市场前景。菘蓝是深根植
物 ,适应性很强 ,对自然环境和土壤要求不严 ,耐
寒 、喜温暖 ,在中国有较广泛的分布 。
水分是维持植物体正常生长的首要条件 ,影
＊收稿日期:2010-03-15　　修回日期:2010-05-10
基金项目:国家科技部“十一五”科技支撑项目(2008BAD98B08);中国科学院知识创新项目(KZCX2-XB2-05-01)资助。
第一作者:王竹承 ,男 ,在读硕士 ,研究方向为植物水分与抗旱生理。 E-mail:zhu cheng841202@163.com
通讯作者:梁宗锁 ,男 ,博士生导师。 E-mail:liangzs@ms.i sw c.ac.cn
响着植物的形态结构 、生理代谢及地理分布 。近
年 ,干旱现象经常发生 ,已成为影响作物生长发育
和产量的最主要环境因素之一 ,干旱造成的损失
最大 ,超过其他逆境造成损失的总和[ 2] 。因此 ,当
前世界各国对干旱下植物的生长状况均给予了极
大的关注 。
土壤含水量影响药用植物的生长和代谢作
用 ,因此 ,直接关系到药材的产量和质量 ,目前 ,对
菘蓝的研究多集中于药理分析 ,而有关其生理特
征等方面的研究内容甚少。因此 ,对菘蓝抗旱生
理和水分关系的研究显得十分必要 。本试验初步
研究了不同干旱程度对菘蓝幼苗生长变化和植物
叶片脯氨酸 、可溶性糖 、可溶性蛋白 、超氧阴离子 、
保护酶(POD 、SOD 、CA T)、Vc及类胡萝卜素含
量等生理变化的影响 ,以期为深入地了解菘蓝的
生长与生境的关系及其抗旱机制 ,为黄土高原地
区植被恢复中植物的选择及菘蓝规范化栽培中水
分的管理提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材 料
菘蓝种子产自陕西延安黄土高原丘陵沟壑区
的安塞县高桥乡 ,该地区属于典型的半干旱地区 ,
土壤严重缺水 ,降雨集中 ,是世界上水土流失最严
重的地区之一。
1.2　方 法
1.2.1 　试验设计 　选择饱满健康的种子于
2009-04植入高 27 cm 、上口径 35 cm 、下口径 22
cm 的塑料桶中 ,生长介质由过筛的 m(垆土)∶m
(蚯蚓粪)=3∶1混匀 。盆栽桶放置于中国科学
院水土保持研究所透光防雨棚内。缓苗生长 2个
月 ,期间保持桶内适宜水分 , 6月份开始进行土壤
水分胁迫 ,人工设置 3个水分处理 ,即土壤含水量
分别为田间最大持水量的 75%(适宜水分 ,CK)、
55%(中度干旱 ,MD)和 40%(重度干旱 , SD),每
个处理重复 4盆 。先不浇水待土壤水分自然消耗
至设定标准 ,然后开始正式控水 ,于每天 17:00-
18:00用电子秤(感量 5 g )称取盆质量 ,补充当
天失去的水分 ,使各处理在整个试验期间始终保
持在设定的土壤含水量范围内 。
1.2.2　生理指标测定方法　自开始控水次日起
于 8:00-9:00 ,采取第 3 ～ 5 叶位成熟叶片迅速
装入自封袋 ,用冰盒带回实验室 ,进行各项生理形
态内容的测定 ,之后每隔 20 d 采样测定 1 次 ,每
个测定指标设置 3个重复 。
游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取 ,茚三
酮显色法测定[ 3] ;可溶性糖含量采用硫酸蒽酮法
测定[ 4] ;可溶性蛋白采用考马斯亮蓝 G-250法测
定[ 4] ;超氧阴离子(O 2 -·)含量采用盐酸羟胺法测
定[ 4] ;超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑
(NBT)法测定[ 6] ;过氧化氢酶(CAT)采用紫外吸
收法测定[ 4] ;过氧化物酶(POD)采用愈创木酚显
色法测定[ 4] ;Vc 含量采用钼蓝分光光度法测
定[ 4] ;类胡萝卜素含量采用 φ=80%丙酮研磨法
测定[ 4] 。
1.2.3　数据处理 　采用 Excel以及 DPS 软件
Duncan s法对数据进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对菘蓝生长的影响
在胁迫第 100天 ,于清晨采样 ,对不同水分胁
迫下菘蓝的第 3 ～ 5叶位成熟叶片进行叶长 、叶宽
的测定 ,并随机挖取成熟菘蓝植株进行地上 、地下
部分质量(干)和根冠比(干)的测定 ,每项测定设
置 7个重复。研究发现 ,不同水分条件下的菘蓝
叶片大小 、植株质量和根冠比表现显著差异 。从
表 1可见 ,水分胁迫可以明显抑制植株地上 、地下
部分和叶片生长 ,与适宜水分相比较 ,中度和重度
胁迫下 ,叶片长度分别降低了 21.3%和 62.2%;
宽度分别下降了 39.4%和 54.5%;地上部分干质
量分别降低了 29.48%和 56.99%;地下部分干质
量分别降低了 21.24%和 41.16%;根冠比分别为
表 1　不同土壤水分处理对菘蓝幼苗生物量指标的影响
Table 1　Changes of biomass of Isatis tindigotica Fort under three dif ferent soil water treatment
处理
Treatment
叶片长度/ cm
L
叶片宽度/ cm
W
地上干质量 / g
UPW
地下干质量 / g
DDM
根冠比
RSR
CK 25.5 A 5.2 A 22.959 A 18.604 A 0.810 C
MD 20.4 B 3.3 B 16.19 B 14.652 B 0.905 B
SD 10.2 C 2.4 C 9.874 C 10.947 C 1.109 A
注:数据用平均值表示 ,同列数据后不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)
Note:The data in the tab le are the mean.Differen t capi tal let ters fol lowed values in th e s ame column m ean signi ficant dif f erence at 0.01
level.
·99·12 期　　　　　　　　　　　　王竹承等:水分胁迫对菘蓝幼苗生长和生理特性的影响
适宜水分下根冠比的 145.11%和 310.15%,对以
上指标进行方差分析 ,差异均达到极显著水平(P
<0.01)。说明本试验土壤干旱对菘蓝叶片生长
的抑制作用十分明显 ,也明显降低了菘蓝的根冠
比。可见 ,适宜土壤水分条件更有利于菘蓝生长 ,
与对其他植物的研究一致[ 5] 。
2.2　水分胁迫对菘蓝幼苗渗透调节作用的影响
2.2.1　水分胁迫对菘蓝幼苗叶片脯氨酸(Pro)含
量的影响　图 1显示 ,在整个胁迫过程中 ,土壤干
旱导致脯氨酸在叶片内大量积累 ,并且胁迫程度
越高 Pro 含量积累越多 。前期随胁迫时间的延
续 ,脯氨酸含量逐渐增加 ,在胁迫后第 60天 Pro
含量明显下降 ,之后 Pro 含量随着胁迫时间的延
续逐渐增加 ,这可能是由于本地 7月中旬开始的
持续阴雨天气解除了外界高温 、高光强等其他逆
境条件的影响 ,导致菘蓝重新利用 Pro 作为氮源 、
呼吸底物用于叶绿素的合成和自身的快速生
长[ 6] ,因此 , Pro 含量出现暂时的降低 ,之后随着
时间的延续 ,干旱胁迫导致 Pro 含量又表现出明
显的积累[ 7] 。整个试验过程中 Pro 含量表现为
SD>MD>CK ,说明土壤干旱是导致 Pro 含量上
升的主要原因。
图 1　不同土壤水分下菘蓝叶片游离脯氨酸含量的变化
Fig.1　 Changes of free proline contents in
leaves of Isatis tindigotica Fort under
different soil water content
2.2.2　水分胁迫对菘蓝幼苗叶片可溶性糖含量
的影响　由图 2可见 ,在整个胁迫过程中可溶性
糖的含量始终表现为 SD>MD>CK ,说明干旱胁
迫导致菘蓝叶片可溶性糖的累积 ,进而可能导致
植物对水分的吸收能力及保水能力的提高[ 8] ,因
此更有利于菘蓝适应干旱环境 。随着胁迫时间的
延续 ,各水分胁迫下的可溶性糖含量首先明显的
上升 ,并且在胁迫第 80天后达到最大值 ,之后又
有所降低 。可溶性糖含量的明显上升说明可溶性
糖在菘蓝渗透调节中起着重要的作用[ 9] 。
图 2　不同土壤水分下菘蓝叶片
可溶性糖含量的变化
Fig.2　Changes of soluble sugar contents in leaves of Isatis
tindigotica Fort under different soil water content
2.2.3　水分胁迫对菘蓝幼苗叶片可溶性蛋白含
量的影响　由图 3可以看出 ,在 3种土壤水分条
件下菘蓝叶片可溶性蛋白含量均呈先下降后上升
的趋势。在水分处理前期 ,可溶性蛋白含量下降
并且 3种水分条件间无明显差异 ,可能是由于前
期干旱胁迫再加上太阳辐射强 、温度高等胁迫 ,导
致菘蓝蛋白合成受阻 ,因此 ,各水分条件下可溶性
蛋白含量均降低 。之后阴雨天气解除了高温 、高
光强对植物的胁迫 ,菘蓝代谢发生变化与调整 ,干
旱胁迫诱导原来蛋白的合成量增加或者诱导产生
一些新的蛋白来维持植物细胞较低的渗透势 ,抵
抗土壤干旱带来的伤害 [ 10-12] 。
图 3　不同土壤水分下菘蓝叶片
可溶性蛋白含量的变化
Fig.3　Changes of soluble protein contents in leaves of Isatis
tindigotica Fort under different soil water content
2.3　水分胁迫对菘蓝幼苗体内活性氧及活性氧
清除系统的影响
2.3.1　水分胁迫对菘蓝幼苗超氧阴离子(O 2 -·)
含量的影响　由图 4可以看出 ,整个胁迫过程中
·100· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
O 2 -·含量整体表现为 SD>MD>CK ,说明干旱
胁迫使得细胞内活性氧的产生加快 ,导致 O 2 -·含
量的增加[ 13-15] 。不同水分胁迫下菘蓝幼苗体内
O 2 -·含量变化规律基本相同 ,虽然随着胁迫时间
的延长 O2 -·含量呈现缓慢上升趋势 ,但仍保持在
较低的水平 ,说明在各种活性氧清除物质的作用
下 ,植物细胞内 O 2 -·含量仍处在较稳定的水平
上 ,从而保证了各种水分条件下菘蓝的正常生长。
图 4　不同土壤水分下菘蓝叶片O2 -· 含量的变化
Fig.4　Changes of O2 -· content in leaves of Isatis tindigotica
Fort under different soil water content
2.3.2　水分胁迫对菘蓝幼苗超氧化物歧化酶
(SOD)活性的影响　由图 5 可以看出 ,不同水分
胁迫下菘蓝幼苗的 SOD活性变化规律相同 ,随着
胁迫时间的延长 ,SOD活性在一定范围内先呈现
明显的波动 ,最后维持在较高范围。并且各时期
不同水分处理下幼苗 SOD活性无显著差异 ,说明
各水分水平下它在消除自由基 、降低膜脂过氧化
及维持细胞膜稳定性的功能方面均起到重要的作
用[ 16-18] 。
图 5　不同土壤水分下菘蓝叶片 SOD 活性的变化
Fig.5　Changes of SOD activity in leaves of Isatis tindigotica
Fort under different soil water content
2.3.3　水分胁迫对菘蓝幼苗过氧化氢酶(CAT)
活性的影响 　由图 6 可以看出 ,菘蓝幼苗叶片
CA T 活性在不同的水分处理下随时间的变化趋
势基本一致 ,前期 3 种水分水平下菘蓝幼苗叶片
CA T 活性差异不大 ,后期 CAT 活性明显表现为
SD>MD>CK。SOD活性整体呈现波动上升趋
势 ,其中适宜水分条件下 CA T 活性相对稳定 ,在
一定范围内呈现略有波动的上升趋势 ,严重胁迫
下 CAT 活性变化比较大 ,说明严重胁迫下菘蓝
可以很好地通过提高 CA T 活性来清除体内的活
性氧自由基[ 19] 。
图 6　不同土壤水分下菘蓝幼苗叶片 CAT活性的变化
Fig.6　Changes of CAT activity in leaves of Isatis tindigotica
Fort under different soil water content
2.3.4　水分胁迫对菘蓝幼苗过氧化物酶(POD)
的影响　由图 7可以看出 ,3 种胁迫水平下 ,菘蓝
叶片 POD 活性变化趋势基本相同 ,严重胁迫下
POD含量略低 ,并且均表现为前期保持基本稳
定 ,之后活性急剧上升 ,在胁迫第 80天后达到最
高值 ,之后活性又明显降低。结合 SOD活性的变
规律可以发现 ,两种保护酶的变化规律十分相似 ,
这可能是由于 POD把 SOD歧化产生的 H2O 2 变
成 H 2O ,因此与 SOD保持协调一致 ,从而使活性
氧维持在较低水平[ 20-21] 。
图 7　不同土壤水分下菘蓝叶片 POD活性的变化
Fig.7　Changes of POD activity in leaves of Isatis tindigotica
Fort under different soil water content
·101·12 期　　　　　　　　　　　　王竹承等:水分胁迫对菘蓝幼苗生长和生理特性的影响
2.3.5　水分胁迫对菘蓝幼苗叶片 Vc 含量的影
响　图 8显示 ,随着胁迫时间的延续 , Vc含量首
先明显下降 ,并且在此阶段不同胁迫时间 V c含
量的差异很小 ,之后各处理下 Vc 含量表现为波
动上升趋势。这可能是由于干旱胁迫前期各种胁
迫导致植物体内活性氧自由基大量积累 ,因此 ,需
要消耗大量的 V c来清除产生的活性氧 ,导致前
期各水分处理下 V c含量都明显降低。之后在各
种清除系统的共同作用下 ,植物体内活性氧自由
基含量有所减少 ,所以植物体内 Vc 含量有所回
升 ,这充分说明 Vc在清除菘蓝体内 H2O2 中起到
很重要的作用 。严重胁迫下 Vc 含量最低 ,充分
说明 Vc被大量地用于清除植物体内产生的过量
活性氧。
图 8　不同土壤水分下菘蓝叶片 Vc含量变化
Fig.8　Changes of Vc in leaves of Isatis tindigotica
Fort under different soil water content
2.3.6　水分胁迫对菘蓝幼苗类胡萝卜素含量的
影响　图 9显示 ,不同水分胁迫下类胡萝卜素含
量差异明显 ,表现为 CK>MD>SD ,说明大量的
类胡萝卜素被用于清除由于干旱胁迫产生的
O 2 -· ,从而保护了细胞膜系统 ,特别是叶绿体光
合膜系统[ 22] 。类胡萝卜素含量在不同土壤水分
下的变化趋势都相同 ,均先下降后升高 。这可能
是由于胁迫前期高温 、高光强 、水分胁迫加速叶片
衰老 ,抑制类胡萝卜素合成 ,加速其分解 ,并且胁
迫导致植物体产生大量的活性氧 ,因此 ,植物体需
要消耗大量类胡萝卜素 ,使得其含量降低 ,后期因
为长期阴雨天气的影响 ,高温 、高光强等外界不良
环境影响的解除 ,导致植物体内活性氧含量相对
降低 ,因此 ,类胡萝卜素含量又呈现上升趋势 。
3　结论与讨论
已有研究表明 ,植物体水分亏缺时 ,分生组织
图 9　不同土壤水分下菘蓝叶片
类胡萝卜素含量变化
Fig.9　Changes of carotenoid content in leaves of Isatis
tindigotica Fort under different soil water content
的细胞膨压降低 ,细胞分裂和伸长减慢或停止 ,生
长受到抑制。本研究结果也显示 ,随着土壤含水
量的下降菘蓝产量明显降低 ,叶片变小 ,根冠比增
加 ,并且差异均达到极显著水平(P<0.01),说明
不同水分条件对菘蓝生长影响较大 。水分适宜时
菘蓝长势较好 ,植株较为健壮 ,根系也相对发达 ,
水分胁迫极大地限制了叶片的扩展 ,明显影响菘
蓝的生长 。因此 ,在药材生产中为了获得更高的
菘蓝产量可以考虑为植物提供较多的水分。
本试验通过选择测定叶子中的游离脯氨酸 、
可溶性糖和可溶性蛋白含量 3项指标研究菘蓝幼
苗在干旱胁迫下渗透调节物质的累积变化规律。
研究发现菘蓝叶片游离脯氨酸 、可溶性糖含量随
着胁迫程度的加重明显增加 ,随着胁迫时间的延
长脯氨酸含量呈现上升趋势 ,然后在胁迫第 60天
含量明显下降 ,之后随时间的延续含量明显上升;
可溶性糖含量随着胁迫时间的延续明显上升 ,并
且在胁迫第 80天达到最高;可溶性蛋白含量随着
胁迫时间的延续先表现下降趋势 ,之后明显上升。
渗透调节物质的积累有助于防止水分的过度散
失 ,维持细胞一定的膨压 ,从而维持植物生长 、光
合等生理过程的正常进行 ,植物通过渗透调节物
质的积累主动降低渗透势是其适应环境 、降低胁
迫的危害程度及提高抗旱性的基础 [ 23-24] 。这些
渗透调节物质的大量积累说明菘蓝可以很好地通
过渗透条件物质的积累来抵抗干旱环境 。同时这
些物质又是药材质量形成的主要物质基础 ,因此 ,
试验结果显示 ,适当的干旱处理有利于菘蓝有效
药材质量成分的积累 。
植物体内始终存在着活性氧产生与清除两个
·102· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
过程 ,正常情况下两个过程处于平衡状态 ,而当植
物遭受逆境时 ,植物体内活性氧代谢的动态平衡
被破坏 ,产生大量的活性氧自由基破坏植物细胞
膜[ 22] 。本试验对不同水分条件下菘蓝体内的超
氧阴离子及多种活性氧清除物质进行了测定 ,结
果发现 ,与适宜水分相比胁迫下菘蓝体内会产生
更多的超氧阴离子 ,并且随着时间的延续 ,超氧阴
离子含量始终表现上升趋势 ,但在各种活性氧清
除物质的作用下 ,超氧阴离子的含量始终保持在
较低的水平 ,从而保持植物体的正常生长;在 3种
水分条件下 SOD的活性变化基本保持一致 , SOD
活性首先表现出明显的上升 ,之后又有所下降 ,最
终 SOD 活性保持在较高的水平;CA T 活性开始
变化不大 ,之后表现出上升趋势 ,在胁迫第 80天
达到最高值 ,并且 SD>MD>CK;POD 与 SOD
活性变化趋势较相似 ,首先 POD 活性上升 ,然后
波动 ,最终在胁迫第 80天达到最大值 ,之后有所
下降 ,SOD和 POD 变化趋势的相似可能是由于
POD把 SOD歧化产生的 H 2O 2 变成 H2O ,因此
与 SOD保持协调一致;不同水分条件下 Vc 含量
的变化基本保持一致 ,首先表现下降趋势 ,之后又
有所上升 ,并且保持 MD>CK>SD;类胡萝卜素
含量变化一致 ,首先含量下降 ,然后又上升 ,并且
在整个过程中始终保持 SD>MD>CK 。在整个
试验过程中 ,叶片的 SOD 、CA T 、POD 的活性保
持较高水平 ,Vc和类胡萝卜素含量降低用于消除
植物体内多余的活性氧自由基 ,从而使 O 2 -·含量
保持在较低的水平上波动 。这反应了菘蓝体内两
大清除系统之间的相互作用 ,也说明菘蓝幼苗在
干旱条件下 ,能够很好地通过调节活性氧清除系
统来抵抗外界干旱条件。由于本试验水分胁迫对
菘蓝产量与质量影响不一致 ,因此 ,如何能兼顾菘
蓝的产量与质量 ,有待于进一步研究。
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