全 文 ：目前土壤盐渍化是世界面临的主要环境问题之
一。 全球盐渍化土壤大约为 9.55×108 hm2， 次生盐
渍化土壤约为 0.77×108 hm2[1]。 中国拥有各种盐渍
化土地面积约 1 亿 hm2[2]， 并随着生态环境的恶化
和不合理地开发利用， 仍在进一步扩大 [3]。 土壤盐
渍化是影响农业生产、 生态环境及可持续发展的严
重问题 [4]。 已有报道， 盐渍化土壤对观赏植物生长
发育及观赏价值有不良影响 [5-6]。 因此， 通过研究
观赏植物的耐盐生理特性， 挖掘观赏植物品种的耐
盐能力， 对合理利用耐盐的观赏植物资源， 改良和
美化盐渍化土壤的生态环境具有重要的现实意义。
垂盆草（Sedum sarmentosum Bunge）为景天科
景天属的多年生草本植物， 抗逆性强， 广泛用于草
坪、 地被和立体花坛， 起着增加园林景观多样性的
作用； 在建筑屋面绿化、 护坡绿化、 居室美化等方
面也有很好的应用前景。 关于垂盆草的研究， 多数
集中在有效成分及其在医药上的应用方面 [7-9]， 也
有报道垂盆草化感作用的研究[10]。 尽管具有多种用
途的垂盆草越来越受到人们的关注， 但对其耐盐生
理机制鲜见报道。 本试验以垂盆草为材料， 研究不
热带作物学报 2012， 33（6）： 1040-1045
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2012-01-24 修回日期： 2012-06-03
基金项目： 安徽省科技厅 2009 年度攻关计划项目（No. 09020303081）； 蚌埠市花卉科技专家大院（蚌科 200968）； 安徽科技学院重点学科
（AKXK2010-3）。
作者简介： 刘爱荣（1966 年—）， 女， 硕士， 教授。 研究方向： 植物抗性生理研究。 E-mail： arliu88@tom.com。
盐胁迫对垂盆草生长和生理特性的影响
刘爱荣 1， 张远兵 2， 江玉平 1， 姚琴琴 1
1 安徽科技学院生命科学院， 安徽凤阳 233100
2 安徽科技学院城建与环境学院， 安徽凤阳 233100
摘 要 以垂盆草为材料， 研究不同浓度 NaCl[0（对照）、 25、 50、 100、 150、 200 mmol/L]对垂盆草生长和生理
特性的影响。 结果表明： 与对照相比， 随着 NaCl 浓度的增加， 垂盆草鲜重、 干重、 含水量、 K+含量、 根 Na+/叶
Na+、 叶的 K+/Na+和 SOD 活性均呈下降趋势； 而 Na+、 游离氨基酸、 可溶性糖、 有机酸、 脯氨酸、 丙二醛含量和
质膜透性均呈上升趋势； 叶绿素含量、 硝酸还原酶活性呈先上升后下降趋势， 而 NO3-含量则呈相反的变化趋
势。 综合分析显示, 盐胁迫对垂盆草生长有抑制作用， 其耐盐阈值为 100 mmol/L NaCl； 盐胁迫下垂盆草通过积
累 Na+、 有机酸、 游离氨基酸、 可溶性糖、 脯氨酸进行渗透调节。
关键词 垂盆草； 盐胁迫； 生长； 渗透调节； 生理特性
中图分类号 Q543 文献标识码 A
The Effects of Salt Stress on the Growth and Physiology
Characteristics of Sedum sarmentosum Bunge
LIU Airong1, ZHANG Yuanbing2, JIANG Yuping1, YAO Qinqin1
1 Life Science College, Anhui Science and Technology University, Fengyang, Anhui 233100, China
2 Urban Construction and Environment College, Anhui Science and Technology University, Fengyang, Anhui 233100, China
Abstract The test material of Sedum sarmentosum plants were treated with NaCl of different concentrations
（0， 25， 50， 100， 150， 200 mmol/L）, and the growth and physiology characteristics were studied. The results
showed that, compared with the control, the fresh weight, dry weight, water content, K+ content, the Na+ ratio of
root/leaf, the ratio of K+/Na+, and SOD activity were decreased, while the contents of Na+, free amino acid, soluble
sugar, organic acid, proline, MAD and membrane permeability were increased; chlorophyll content and nitrate
reductase activity were increased under low salinity and were decreased under high salinity, but contrary result
appeared with NO3- content. The synthetic analysis showed NaCl stress inhibited the growth of S. sarmentosum and
the salt tolerance threshold was 100 mmol/L; and Na+, organic acid, free amino acid, soluble sugar, and proline of
S. sarmentosum under NaCl stress were accumulated for osmoregulation.
Key words Sedum sarmentosum; NaCl stress; Growth; Osmoregulation; Physiology characteristic
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.06.014
第 6 期 刘爱荣等： 盐胁迫对垂盆草生长和生理特性的影响
0 25 50 100 150 200
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NaCl 浓度/（mmol/L）
鲜
重
、干
重
（ g
/1
0株
）和
含
水
量
/％
鲜重 干重 含水量
图 1 盐胁迫对垂盆草鲜重、 干重和含水量的影响
不同处理中相同颜色的柱子上标有不同小写和大写字母分别表示在 p＜0.05 和 p＜0.01 水平上的
差异显著性。 下同。
aA
bB
abA bAB
dD
cB
eE
dCabAB bcABaA
aA
cC
cB
eE
cB dC
dC
同浓度 NaCl对垂盆草生长和耐盐生理特性的影响，
旨在为垂盆草抗盐生理机制、 耐盐阈值确定、 合理
利用垂盆草改良盐渍土壤和美化环境提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
垂盆草由安徽科技学院花卉实习基地提供。
1.2 方法
1.2.1 垂盆草培养与 NaCl 处理 2010 年 9 月 10
日选取生长一致的垂盆草嫩枝扦插于装有等量干净
细砂的培养盆 （高10 cm， 直径8 cm）中 ， 每盆 10
株， 共 60 盆。 置于日光温室中， 用完全 Hoagland
营养液浇灌培养， 以后各项管理措施一致。 生长至
10 月 20 日进行 NaCl 处理。 NaCl 处理的预定浓度
为 0、 25、 50、 100、 150、 200 mmol/L， 以不加
NaCl 的完全 Hoagland 营养液作为对照， 其余各浓
度 NaCl 溶液均用完全 Hoagland 营养液配制， 每处
理 10 个重复。 为避免盐冲激效应， 盐浓度每天递
增 50 mmol/L， 直至预定浓度， 然后每天定时、 定
量按预定 NaCl 浓度的完全 Hoagland 营养液浇灌 1
次， 处理液浇灌量为持水量的 3 倍， 约 2/3 的处理
液流出， 从而将以前的积余 NaCl 冲洗掉， 以保持
NaCl 浓度恒定。 处理 25 d 后， 测定生物量和有关
生理指标， 生物量每个处理 30 株， 生理指标每个
处理 3个重复， 结果取其平均值。
1.2.2 鲜重、 干重、 含水量的测定 将整株垂盆
草从培养盆中完整取出， 用自来水快速洗净， 再用
蒸馏水迅速冲洗 3次， 用吸水纸吸干表面水分， 立即
称鲜重。 后将新鲜材料置 105℃烘箱中杀青 10 min，
转至 65 ℃烘干， 称干重。 含水量以垂盆草植株的
［（鲜重-干重）/鲜重］×100％表示。
1.2.3 无机渗透调节物质和有机渗透调节物质的测
定 用无离子水清洗并用吸水纸吸干叶片表面后，
剪取新鲜材料一定量烘干、 磨碎、 称重、 置马伏炉
（500 ℃）中灰化。 灰分用浓硝酸溶解， 用无离子水
定容后， 用 FP640型火焰光度计分别测定 Na+和 K+
含量， 并计算根 Na+/叶 Na+比值及叶的 K+/Na+比值。
取同一部位新鲜叶片， 用硝基水杨酸比色法测定
NO3-含量 [11]； 用茚三酮比色法测定游离氨基酸含
量 [11]； 用苯酚法测定可溶性糖含量 [11]； 用 NaOH 滴
定法测定有机酸含量 [12]； 脯氨酸含量采用茚三酮比
色法测定[11]。
1.2.4 叶绿素含量、 硝酸还原酶活性、 超氧化物歧
化酶活性、 丙二醛和质膜透性的测定 取生长部
位一致的叶片测定叶绿素含量 [13]； 活体法测定硝酸
还 原 酶 活 性 [11] ； 超 氧 化 物 歧 化 酶 （superoxide
dismutase， SOD）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法[11]，
以抑制 NBT 光化还原 50％作为一个酶活单位； 取
同一部位功能叶或同一部位根系测定细胞质膜透
性 [14]。 取同一部位功能叶用硫代巴比妥酸（TBA）
法[14]测定丙二醛（MDA）含量。
1.2.5 统计分析方法 采用 Microsoft Office Excel
2003 软件对数据做预处理， 用 DPS 软件进行单因
素方差分析， 并对平均数做 Duncan’s新复极差法
多重比较。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对垂盆草鲜重、 干重和含水量的影响
从图 1可以看出， 在 25~200 mmol/L NaCl 胁迫
下， 垂盆草鲜重比对照降低 16.22％~77.87％， 且
均显著低于对照。 在 25~200 mmol/L NaCl 胁迫下，
垂盆草干重和含水量分别比对照降低 5.42％~
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
140
120
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0
叶
根
0 25 50 100 150 200
NaCl 浓度/（mmol/L）
Na
+ 含
量
/（
m
g/
g
DW
）
eD
dD
dC
cC bcBC
aA
eD
dD cC
bB
bB
aA
图 2 盐胁迫对垂盆草叶和根 Na+含量的影响
NaCl浓度/（mmol/L） K+含量/（mg/g DW） NO3-含量/（mg/g FW） 根Na+/叶Na+比值 叶K+/叶Na+比值
0 （118.98±3.05）aA （12.33±0.09）aA （2.22±0.16）aA （6.40±0.36）aA
25 （117.41±1.32）abA （11.66±0.11）bB （2.16±0.24）aA （4.92±0.67）bB
50 （110.27±0.94）cAB （6.86±0.48）dD （2.09±0.25）aA （3.03±0.16）cC
100 （101.93±8.31）cBC （9.57±0.26）cC （1.76±0.24）bAB （2.13±0.12）dD
150 （99.64±2.84）cBC （11.67±0.12）bB （1.32±0.20）cB （1.40±0.10）eE
200 （95.46±4.44）cC （12.62±0.22）aA （1.29±0.11）cB （0.96±0.04）fE
表 1 盐胁迫对垂盆草 K+、 NO3-含量、 根 Na+/叶 Na+比值和叶片的 K+/Na+比值的影响
说明： 同列数值后不同小写字母和大写字母分别表示在 p＜0.05 和 p＜0.01 水平上的差异显著性。 下同。
60.97％和 0.56％~3.33％ ； 25 mmol/L NaCl 胁迫 ，
其干重和含水量与对照相比差异不显著； 50~200
mmol/L NaCl 胁迫 ， 其干重和含水量均显著低于
对照。
2.2 盐胁迫对垂盆草无机渗透调节物质 Na+、 K+
和 NO3-含量、 根 Na+/叶 Na+比值及叶的 K+/Na+比
值的影响
从图 2 可以看出， 在 25~200 mmol/L NaCl胁
迫下， 垂盆草叶和根 Na+含量分别比对照增加了 0.28~
4.33和 0.24~2.06倍。 25 mmol/L NaCl 胁迫， 其叶和
根 Na+含量与对照相比差异不显著； 50~200 mmol/L
NaCl胁迫， 其叶和根 Na+含量均显著高于对照。 就
同一处理中， 其叶中 Na+含量均低于根中的含量。
由表 1 可知， 在 25~200 mmol/L NaCl 胁迫下，
垂盆草叶 K+含量比对照降低 1.32％~19.77％； 25
mmol/L NaCl 胁迫， 其 K+含量与对照相比差异不显
著； 50~200 mmol/L NaCl 胁迫 ， K +含量均显著
低于对照， 但处理间差异不显著。 随着 NaCl 浓
度增加 ， 垂盆草叶 NO3-含量呈先降低后升高趋
势 ； 25~150 mmol/L NaCl 胁迫， 其 NO3-含量均显
著低于对照； 50 mmol//L NaCl 胁迫， 其含量最低，
只有对照的 55.64％； 200 mmol//L NaCl 胁迫， 其
含量高于对照的 2.36％， 但差异不显著。 盐胁迫
下， 垂盆草的根 Na+含量和叶片 Na+含量比值及叶
片的 K+/Na+比值均呈下降趋势， 分别比对照下降了
2.67％~42.19％和 23.09％~84.94％。
2.3 盐胁迫对垂盆草有机渗透调节物质游离氨基
酸、 可溶性糖、 有机酸和脯氨酸含量的影响
由表 2 可知， 在 25~200 mmol/L NaCl 胁迫下，
垂盆草叶游离氨基酸、 可溶性糖、 有机酸和脯氨酸
含量分别比对照增加了 0.12 ~1.74、 0.29 ~0.91、
0.88~1.64、 1.82~5.44。 25~50 mmol/L NaCl 胁迫 ，
其游离氨基酸含量与对照相比差异不显著， 100~
200 mmol/L NaCl 胁迫， 其含量均显著高于对照。
25~200 mmol/L NaCl 胁迫垂盆草叶可溶性糖、 有机
酸和脯氨酸含量均显著高于对照。 在这4 种有机渗
透调节物质中， 有机酸含量均高于氨基酸、 可溶性
糖和脯氨酸含量； 从增加幅度比较， 增幅最大的则
是脯氨酸。
2.4 盐胁迫对垂盆草叶绿素含量、 硝酸还原酶活
性、 超氧化物酶活性的影响
由表 3 可知， 在 25~200 mmol/L NaCl 胁迫下，
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第 6 期 刘爱荣等： 盐胁迫对垂盆草生长和生理特性的影响
NaCl 浓度/（mmol/L） 叶绿素含量/（mg/g FW） 硝酸还原酶活性/[μg/（h·g FW）] 超氧化物歧化酶活性/（U/g FW）
0 （0.11±0.02）cC （31.24±2.46）cB （47.74±1.80）aA
25 （0.22±0.02）aA （42.05±2.95）aA （46.84±1.60）aA
50 （0.22±0.02）aA （37.33±2.27）bAB （34.34±1.47）bB
100 （0.18±0.01）bB （23.66±3.02）dC （28.58±3.07）cC
150 （0.16±0.02）bB （15.26±2.28）eD （19.72±2.44）dD
200 （0.15±0.02）bB （9.83±0.85）fD （10.52±1.83）eE
表 3 盐胁迫对垂盆草叶绿素含量、 硝酸还原酶活性、 超氧化物酶活性的影响
70
60
50
40
30
20
10
0
丙二醛
质膜透性
NaCl 浓度/（mmol/L）
0 25 50 100 150 200
dD
eD
dC cdBC
cB
cC bB
bA
aAcC cC
丙
二
醛
含
量
（ n
m
ol
/g
FW
）和
质
膜
透
性
/％
图 3 盐胁迫对垂盆草丙二醛含量和质膜透性的影响
aA
NaCl 浓度/（mmol/L） 游离氨基酸含量/（μg/g FW） 可溶性糖含量/（μg/g FW） 有机酸含量/（mg/g FW） 脯氨酸含量/（μg/g FW）
0 （147.16±17.01）dD （20.36±0.81）eD （5.96±0.37）eE （10.32±1.75）eD
25 （165.50±10.16）dD （26.25±1.802）dC （11.23±0.37）dD （29.13±2.24）dC
50 （178.87±3.11）dD （29.70±1.50）cBC （12.560±0.55）cCD （35.86±2.09）cdBC
100 （287.91±33.50）cC （34.36±2.95）bAB （13.42±0.66）bcBC （40.53±5.86）cB
150 （344.90±27.10）bB （37.04±2.58）abA （14.45±0.17）bAB （59.19±4.52）bA
200 （403.28±21.66）aA （38.87±0.81）aA （15.72±1.21）aA （66.40±5.20）aA
表 2 盐胁迫对垂盆草游离氨基酸、 可溶性糖、 有机酸和脯氨酸含量的影响
垂盆草叶绿素含量呈先升高后降低趋势， 但仍均显
著高于对照。 各处理中， 以 50 mmol/L NaCl 胁迫其
叶绿素含量最高， 为对照的 2.20倍。 在 25~50mmol/L
NaCl 胁迫下， 垂盆草硝酸还原酶活性比对照增加
了 29.13％~14.66％， 且差异显著； 100~200 mmol/L
NaCl胁迫， 其活性比对照下降了 27.35％~69.81％，
且差异显著。 在 25~200 mmol/L NaCl 胁迫下， 垂
盆草超氧化物酶活性比对照下降了 1.87％~77.97％；
25 mmol/L NaCl 胁迫， 其活性与对照相比， 差异不
显著， 50~200 mmol/L NaCl 胁迫， 其活性均显著低
于对照。
2.5 盐胁迫对垂盆草丙二醛和质膜透性的影响
从图 3 可以看出， 在 25~200 mmol/L NaCl 胁
迫下， 垂盆草丙二醛和质膜透性分别比对照增加了
0.31~2.26 倍、 0.35~1.48 倍， 且差异显著。
3 讨论与结论
有报道盐处理后， 将生长量与盐处理浓度建立
回归方程， 以生长量下降 50％作为耐盐阈值的确
定指标[15]。 本试验中， 用 100、 150 mmol/L NaCl 处
理垂盆草， 其干重下降分别为对照的 79.67％和
44.53％， 表明垂盆草耐 NaCl 100 mmol/L 胁迫， 不
耐 NaCl 150 mmol/L 胁迫； 而随盐浓度进一步增加，
鲜重、 干重和含水量下降幅度增大， 表明盐胁迫对
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
垂盆草生长的抑制作用和渗透胁迫更为严重。
植物体生长在一定渗透胁迫条件下， 积累一些
无机和有机渗透调节物质， 渗透势降低， 使其在低
渗透势生境仍能吸收水分， 这就是植物进行渗透调
节的过程 [16]。 本试验中， 盐胁迫下垂盆草 Na+、 游
离氨基酸、 可溶性糖、 有机酸和脯氨酸含量均呈上
升趋势， 而 K+含量呈下降趋势， NO3-含量呈先下
降后上升趋势， 表明垂盆草积累 Na+、 游离氨基
酸、 可溶性糖、 有机酸和脯氨酸进行渗透调节， 而
不积累 K+和 NO3-进行渗透调节。 盐胁迫下， 垂盆
草体内积累 Na+是因为在盐渍环境下， Na+随其根系
在吸收水分和无机营养的同时被吸收进入其体内所
致； 而垂盆草体内积累游离氨基酸、 可溶性糖、 有
机酸和脯氨酸等水溶性很高的小分子物质， 这些物
质则是垂盆草在盐渍环境下主动积累的。 有报道有
机小分子渗透调节物质不像 Na+、 Cl-等干扰性溶质
能进入蛋白质、 核酸等生物大分子的水化膜内， 而
是被排斥在水化膜的外层， 起到保护大分子物质
空间构象的作用。 还有研究认为积累渗透溶质是
植物适应盐渍逆境以维持细胞渗透压和生理功能
的重要策略 [17-18]。 因此， 垂盆草积累这些有机小分
子渗透调节物质可能也具有保护生物大分子， 维持
生理功能的作用。 另外， 通过对盐胁迫下有机渗透
调节物质游离氨基酸、 可溶性糖、 有机酸和脯氨酸
含量比较， 增加幅度最大的是脯氨酸， 显示脯氨酸
是垂盆草响应盐胁迫最为敏感的渗透调节物质。 在
这 4 种有机渗透调节物质中含量最高的是有机酸，
笔者研究发现盐胁迫下盐芥可溶性糖含量高于有机
酸[19]， 而陈万超研究认为棉花茎叶中有机酸对渗透
调节作用的贡献大于可溶性糖 [20]， 因此， 盐胁迫
下， 不同植物可能积累的主要有机渗透调节物质
种类各不相同。
低浓度盐胁迫干扰植物细胞内离子稳态的维
持， 而高浓度盐胁迫则加剧离子失衡状态， 离子失
衡的一个典型表现就是 K+/Na+比值降低 [21~23]。 本试
验中， 盐胁迫下， 垂盆草 K+/Na+呈显著下降趋势，
显示其 K+和 Na+稳态已受干扰， 且离子失衡随着盐
浓度的增加而加剧。 已有研究表明， 植物的盐适应
主要有排盐、 积盐和拒盐 [16]。 盐处理后， 垂盆草根
中 Na+含量大于叶， 表明其所吸收 Na+较多滞留于
根中， 因此推测垂盆草的抗盐机理主要是拒盐作
用； 但随着盐浓度增加， 根和叶中Na+含量的比值
是下降的， 可能是因为其拒盐能力下降所致。
在 25~200 mmol/L NaCl 胁迫下， 垂盆草叶绿
素含量呈先升高后降低趋势， 但仍均显著高于对
照。 而其生物量呈下降趋势， 表明盐胁迫对叶绿素
合成影响较小， 其含量增加可能是生长量或含水量
的减少而引起的浓缩效应。 试验中 25~100 mmol/L
NaCl 胁迫， 硝酸还原酶活性高于对照， 表明垂盆
草对硝态氮的利用不受影响， 且有一定的促进作
用， 可能是对低浓度盐胁迫的应激性反应， 而大于
100 mmol/L NaCl 胁迫， 硝酸还原酶活性呈显著下
降趋势， 表明对硝态氮的利用严重受影响， 而这可
从盐胁迫下 NO3-含量呈先下降后上升趋势得以验
证。 盐胁迫下， SOD 活性呈下降趋势， 显示垂盆
草清除超氧阴离子的能力下降， 活性氧伤害加重，
而这和盐胁迫下丙二醛含量和质膜透性显著增加的
结果是一致的。
总之， NaCl浓度为 25~100 mmol/L 胁迫， 垂盆
草通过拒盐作用将 Na+主要积累根部， 地上部分 K+
和 Na+稳态受干扰程度较小， 且通过积累 Na+、 有
机酸、 游离氨基酸、 可溶性糖和脯氨酸等渗透调节
物质进行渗透调节， 同时加强对硝态氮的利用， 氧
化胁迫作用较小， 故 Na+毒害较小， 其生长受抑制
作用程度轻； 而 NaCl 浓度 150~200 mmol/L 胁迫，
其拒盐能力下降， K+和 Na+稳态受干扰程度加重，
叶片虽通过积累渗透调节物质抵御渗透胁迫， 但
对硝态氮利用能力显著下降， 同时氧化胁迫作用
加剧， 导致 Na+毒害加重。
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责任编辑： 黄东杰
刘爱荣等： 盐胁迫对垂盆草生长和生理特性的影响 1045- -