全 文 ：西北农业学报　２０１５，２４（４）：７６－８３
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１５．０４．０１３
网络出版日期：２０１５－０４－２１
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１２２０．Ｓ．２０１５０４２１．２２４２．０１３．ｈｔｍｌ
盐胁迫对亚麻荠幼苗生理生化指标的影响
收稿日期：２０１４－０５－０７　　修回日期：２０１４－０９－０９
基金项目：陕西省国际合作重点项目 （２０１２ＫＷ－１７）。
第一作者：李晓雅，女，在读硕士，从事亚麻荠抗盐抗旱研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｎｎｎｌｘｙ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：张　猛，男，博士，教授，从事植物脂质代谢与油料作物基因工程研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｍ＠ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
李晓雅１，赵翠珠１，程小军１，贾庆利１，李长圣１，刘明喆１，Ｃｈａｏｆｕ　Ｌｕ２，张　猛１
（１．西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌　７１２１００；２．美国蒙大拿州立大学，蒙大拿州波兹曼）
摘　要　为了研究盐胁迫对亚麻荠幼苗生理生化的影响，通过水培 ＮａＣｌ盐胁迫试验，分别测定盐胁迫下叶
片萎蔫数目，叶片相对含水量，单株鲜质量和干质量等形态指标，以及一些关键的生理指标，包括在不同水平
盐胁迫下以及复水后亚麻荠叶片和根的相对电导率，丙二醛（ＭＤＡ），可溶性蛋白，超氧阴离子（Ｏ－２ ）和３种抗
氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ）活性的变化。结果表明：盐胁迫严重影响植物的生长参数，造成植株吸水困难，植
物受害程度与盐处理浓度呈正相关；盐胁迫使得植物叶片和根细胞中包括膜相对透性和膜脂过氧化的膜损
伤参数改变，表现在随着盐浓度的增加，植物细胞中的相对电导率和 ＭＤＡ水平逐渐上升；可溶性蛋白作为一
种渗透调节有机物，在短期的盐胁迫下叶片中可溶性蛋白变化不明显，但在复水后根细胞中可溶性蛋白质量
分数上升说明其具有缓解胁迫的作用；盐胁迫导致活性氧的大量积累，同时也迅速激活了活性氧清除酶系统，
随着盐胁迫程度的加剧，Ｏ－２ 水平逐渐增加，抗氧化酶ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性先上升后下降；植物面临盐胁
迫时，根比叶片敏感，能很快地产生应答，在高盐浓度复水后仍存在较大胁迫，恢复缓慢。
关键词　亚麻荠；盐胁迫；膜损伤；活性氧；抗氧化酶
中图分类号　Ｓ５６５．９　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１５）０４－００７６－０８
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
Ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩ　Ｘｉａｏｙａ１，ＺＨＡＯ　Ｃｕｉｚｈｕ１，ＣＨＥＮＧ　Ｘｉａｏｊｕｎ１，ＪＩＡ　Ｑｉｎｇｌｉ　１，
ＬＩ　Ｃｈａｎｇｓｈｅｎｇ１，ＬＩＵ　Ｍｉｎｇｚｈｅ１，Ｃｈａｏｆｕ　Ｌｕ２　ａｎｄ　ＺＨＡＮＧ　Ｍｅｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｍｏｎｔａｎａ　Ｓｔａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｏｚｅｍａｎ　Ｍｏｎｔａｎａ，ＵＳＡ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｓｔｒｏｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｂａｒｒｅｎ，ａｔｔｒａｃｔｓ　ｒｅｎｅｗｅｄ　ａｔｔｅｎｔｉｏｎ
ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ．Ｔｈｉｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｓｏｍｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ．Ｔｈｅ　ｆｏｒｍｅｒ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ｌｅａｆ　ｗｉｌｔｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，
ｆｒｅｓｈ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｌａｔｔｅｒ　ｃｏｎｔａｉｎｅｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ　ｍｏｌａｌｉｔｙ
（ＭＤＡ），ｔｏｔａｌ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ａｎｉｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ （Ｏ－２ ），ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ（ＰＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ（ＣＡＴ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａ，ｕｎ－
ｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｓ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：ｆｉｒｓｔｌｙ，ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｈｉｎｄｅｒｓ　ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｊｕｒｙ　ｄｅｇｒｅｅ　ｉｓ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｅｇｒｅｅ；ｓｅｃｏｎｄｌｙ，ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｄａｍａｇｅ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ；ｔｈｉｒｄｌｙ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ
ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｒｏｏｔｓ　ｒｏｓｅ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｉｓ　ａｂｌｅ　ｔｏ　ｒｅｌｉｅｆ　ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｂｙ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；
ｆｏｕｒｔｈｌｙ，ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ，ａｎｄ　ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｉｔ　ａｌｓｏ　ａｃｔｉｖａｔｅｄ　ｔｈｅ
ｆｒｅｅ　ｒａｄｉｃａｌ　ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ；ｆｉｆｔｈｌｙ，ｒｏｏｔｓ　ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ａ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｓｅｎｓｉｂｉｌｉｔｙ　ｔｈａｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｓ　ｓｌｏｗｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ；Ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｄａｍａｇｅ；Ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ
　　在植物的生命循环中面临各种各样的非生物
胁迫，其中最重要的一类为盐胁迫。土壤盐渍化
对农业的影响巨大，全球２０％的耕地和近半数的
灌溉土地都受到不同程度的盐胁迫［１］，其中中国
的盐碱地约有２　６００×１０４　ｈｍ２，包含盐碱耕地面
积约６６０×１０４　ｈｍ２［２］。所以优选耐盐植物，合理
开发和有效利用盐碱土一直是植物研究的热点问
题，而探讨植物对盐胁迫的应答机制则是提高植
物耐盐性的关键所在。
亚麻荠（Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．Ｃｒａｎｔｚ．）是一种
古老的十字花科油料作物，起源于青铜器时代，近
代亚麻荠面积逐渐减少，到２０世纪４０年代，仅在
东欧和中欧还有一些栽培［３］。由于油菜品种（特
别是双低油菜Ｃａｎｏｌａ）的大面积推广，其种植面
积进一步减少。目前，在欧洲仅少数地区仍然将
作为亚麻荠油料作物种植。近年来，随着人们对
生态保护和能源认识的不断提高，开始对现有的
植物资源重新进行评价、开发和利用。一般情况
下，亚麻荠的产油量高于大豆和油葵，稍低于油
菜［４］。与其他十字花科作物相比，亚麻荠具有低
投入，生长周期短（８５～１００ｄ），抗病性强的特
点［５－６］。除此之外，亚麻荠最大的栽培优势在于其
具有其他油料作物所缺少的耐贫瘠的特性，适宜
在半干旱，盐渍土壤上种植［４］。由于其特定的脂
肪酸组成和高质量分数的α－亚麻酸，已有研究表
明亚麻荠籽油在化妆品、医学和人类营养价值等
方面具有开发的潜力［７－８］，近几年亚麻荠在生物能
源方面展现出非常广阔的应用前景［４，９－１１］。因此，
开发推广亚麻荠的种植有利于合理地利用和改善
贫瘠土地，具有较好的经济效益和环境效益。然
而，国内外对亚麻荠抗逆性的报道多为概念性介
绍，还缺乏系统的研究。本试验通过对盐胁迫下
的亚麻荠幼苗叶片和根生理生化指标变化进行研
究，旨在为亚麻荠在国内的耐盐育种和丰产栽培
奠定基础。
１　材料与方法
１．１　材 料
供试材料为亚麻荠苏内松（Ｓｕｎｅｓｏｎ），由美
国蒙大拿州立大学Ｃｈａｏｆｕ　Ｌｕ教授提供。
１．２　供试材料处理
采用水培方法处理幼苗，具体如下：选取同一
时期收获、籽粒饱满、均匀一致的亚麻荠种子，萌
发前用φ＝７５％酒精浸泡２ｍｉｎ，后用蒸馏水冲洗
３次，均匀摆放在直径１２０ｍｍ，并铺有５层湿润
滤纸的玻璃培养皿中，于２２℃光照培养箱下进行
萌发培养。待２片子叶伸展变绿时，挑选发芽正
常、茎部和根部长度一致，并移栽到１／２Ｈｏａｇ－
ｌａｎｄ营养液中，移栽后的装置放于温室中，光周
期为１６ｈ昼／８ｈ夜，昼夜温度为２７～１５℃。每
天增补蒸发与吸收掉的水分，５ｄ更换１次营养
液，并持续通氧。幼苗培养一个月后，长至１０片
叶左右，进行盐处理试验。盐溶液浓度设为５个
水平，分别为０、５０ｍｍｏｌ／Ｌ、１００ｍｍｏｌ／Ｌ、１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ、２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液，依次用 ＣＫ、
Ｓ５０、Ｓ１００、Ｓ１５０、Ｓ２００代表这５个处理。胁迫
７２ｈ后，分别取样（倒４与倒５叶和根），取样后立
即复水，并复水３６ｈ后取样。每个盐浓度处理取
３次重复，经液氮速冻后，置于－８０℃冰箱中保
存备用。
１．３　测定方法
１．３．１　形态指标　萎蔫叶片形态调查：盐处理
７２ｈ后，随机调查５个盐浓度处理的３０棵幼苗内
萎蔫叶片数。
单棵植株鲜质量和干质量的调查：随机调查
盐处理下的单株鲜质量和对应的干质量，每个盐
浓度处理重复５次。
叶片相对含水量的测定：剪下叶片称量鲜质
量后，放入蒸馏水中浸泡约４ｈ后，称量叶片饱和
质量，再经１０５℃杀青３０ｍｉｎ，７０℃烘干至恒质
量后，称量叶片干质量。每个盐浓度处理重复３
次。叶片相对含水量＝（鲜质量－干质量）／（饱
和质量－干质量）×１００％。
１．３．２　生理指标　相对电导率采用电导仪测
定［１２］，Ｏ－２ 测定采用盐酸羟胺 法［１３］，丙 二 醛
（ＭＤＡ）的测定采用硫代巴比妥酸法［１４］，可溶性
蛋白质的测定采用考马斯亮蓝Ｇ－２５０比色法［１５］，
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的测定采用 ＮＢＴ 还原
·７７·４期 李晓雅等：盐胁迫对亚麻荠幼苗生理生化指标的影响
法［１４］，过氧化物酶（ＰＯＤ）的测定采用愈创木酚
法［１６］，过氧化氢酶（ＣＡＴ）的测定采用紫外吸收
法［１６］。
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ（Ｏｆｆｉｃｅ　２００７）对数据进行整理和
作图，ＳＡＳ　８．０统计分析软件对数据进行 Ｏｎｅ－
ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ方差分析，采用新复极差法（Ｄｕｎ－
ｃａｎ’ｓ法）进行多重比较。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对萎蔫叶片数、单株鲜质量和干质量
的影响
由表１可以看出，不同水平盐胁迫处理下的
单株干质量无显著性差异，在０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐
浓度，单株鲜质量和单株含水量差异也不显著。
当盐浓度超过１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，随着盐浓度的上
升，３０棵幼苗内的萎蔫叶片数逐渐增多，单株鲜
质量和单株含水量逐渐降低。
２．２　盐胁迫对叶片相对含水量的影响
由图１可以看出，在不同水平盐胁迫处理下，
叶片相对含水量发生极显著变化（Ｆ＝１０．００，Ｐ＜
０．０１），并随着盐浓度的增加而降低，尤其在２００
ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度处理下，叶片相对含水量变化最
为明显，降低了１９．９３％。复水后，叶片相对含水
量基本都得到不同程度的上升，Ｓ５０、Ｓ１００和
Ｓ１５０上升至 ＣＫ 水平，但上升程度并不显著，
Ｓ２００上升较快，但仍低于ＣＫ。
２．３　盐胁迫对膜损伤的影响
２．３．１　盐胁迫对相对电导率的影响　由图２可
以看出，随着盐浓度的增加，叶片和根的相对电导
率基本呈阶梯型上升趋势。其中，叶片中的Ｓ５０
和Ｓ１００之间无明显差异，但显著高于ＣＫ（Ｐ＜
０．０１），Ｓ１５０和Ｓ２００之间无明显差异，但显著高
于Ｓ１００（Ｐ＜０．０５）。复水后叶片中Ｓ５０显著性降
低５１．７６％（Ｐ＜０．０１），Ｓ１００和Ｓ１５０出现小幅度
的降低，而Ｓ２００则呈现小幅度的升高。随着盐胁
表１　 盐胁迫下亚麻荠幼苗萎蔫叶片数目、单株鲜质量和干质量的变化（珔ｘ±ｓ）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｗｉｌｔｉｎｇ　ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ，ｆｒｅｓｈ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
性状
Ｔｒａｉｔ ＣＫ　 Ｓ５０ Ｓ１００ Ｓ１５０ Ｓ２００
差异显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
萎蔫叶片数 Ｎｏ．ｏｆ　ｗｉｔｔｉｎｇ　ｌｅａｆ　 ０　 ０　 １　 １２　 ８７ ／
单株鲜质量／ｇ　Ｆｒｅｓｈ　ｍａｓｓ　 １．０９±０．０６　 １．０８±０．２４　 ０．９２±０．１５　 ０．６７±０．１３　 ０．５８±０．０７ ＊＊
单株干质量／ｇ　Ｄｒｙ　ｍａｓｓ　 ０．２１±０．０３　 ０．２１±０．０３　 ０．２０±０．０３　 ０．１９±０．０３　 ０．２０±０．０３ ｎｓ
单株含水量／％Ｐｌａｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　 ８０．８４±２．４０　 ７９．８０±１．８３　 ７８．１８±１．０８　 ７１．００±１．６９　 ６５．９６±４．４８ ＊＊
注：ｎｓ，＊＊分别表示差异不显著和差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：ｎｓ　ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
图１　盐胁迫和复水后亚麻荠幼苗叶片相对含水量
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
迫加剧，根中的Ｓ５０和ＣＫ之间无明显差异，而其
他 则 依 次 高 于 ＣＫ　５４．７６％、１１４．５０％ 和
１２５．７３％。复水后，Ｓ１００出现小幅度的降低，而
Ｓ１５０和Ｓ２００无显著性变化，仍维持在较高水平，
分别为ＣＫ的１１８．４９％和１３６．８９％。
２．３．２　盐胁迫对膜脂过氧化的影响　由图３可
以看出，盐胁迫下，叶片和根中 ＭＤＡ的质量摩尔
浓度变化具有明显的差异。１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ
盐浓度，叶片中的 ＭＤＡ质量摩尔浓度随着盐浓
度的增加呈现明显的上升趋势，并且在复水后都
发生了显著性的降低（Ｐ＜０．０５），Ｓ１００和Ｓ１５０
降低至ＣＫ 水平，而Ｓ２００仍显著高于 ＣＫ（Ｐ＜
０．０５）。在０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度，根中的 ＭＤＡ
质量摩尔浓度差异不显著，复水后除Ｓ１５０明显升
高外，其他无明显变化。
·８７· 西　北　农　业　学　报 ２４卷
２．４　盐胁迫对可溶性蛋白质量分数的影响
由图４可以看出，盐胁迫处理下，叶片中的
Ｓ２００较ＣＫ上升，但差异不显著，复水后发生了
明显的下降（Ｐ＜０．０５），其他盐胁迫处理和复水
后的叶片中可溶性蛋白质量分数的变化均不明
显。盐胁迫处理下，根中的可溶性蛋白质量分数
差异不显著，复水后除Ｓ２００下降３２．９２％外，其
他均有不同程度的上升。
　　ＬＳ．盐胁迫７２ｈ后叶子的生理生化指标　Ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｆ－
ｔｅｒ　７２ｈｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ＬＲ．复水３６ｈ后叶子的生理生化指标　Ｖａｌ－
ｕｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｆｔｅｒ　３６ｈｒｅｆｒａｔｉｏｎ；ＲＳ．盐胁迫７２ｈ后根的生理生化指
标　Ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ａｆｔｅｒ　７２ｈｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ＲＲ．复水３６ｈ后根的生
理生化指标　Ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ａｆｔｅｒ　３６ｈｒｅｆｒａｔｉｏｎ；图３～图８同　
Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　Ｆｉｇ．３－Ｆｉｇ．８
图２　盐胁迫和复水后亚麻荠幼苗相对电导率
Ｆｉｇ．２　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ
Ｃａｍｅｌｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
图３　盐胁迫和复水后亚麻荠幼苗
ＭＤＡ质量摩尔浓度变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ
ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
２．５　盐胁迫下Ｏ－２ 的产生速率
由图５可以看出，在５０～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓
度，叶片和根中的Ｏ－２ 水平均随着盐浓度的增加
而上升，叶片中的 Ｏ－２ 水平是 ＣＫ 的７５．３０％～
１５０．６６％，根中的 Ｏ－２ 水平是 ＣＫ 的７９．８１％～
１０６．０６％，而Ｓ２００反而都低于Ｓ１５０，尤其根中的
Ｓ２００仅为 ＣＫ 的３４．９３％。复水后，叶片中除
Ｓ２００较盐胁迫时上升１６．３７％外，其他均有小幅
度的降低，根中除Ｓ１５０较盐胁迫时下降２３．６５％
外，其他均有较大幅度的上升（Ｐ＜０．０５），其中，
Ｓ２００上升最显著，为盐胁迫时的３倍。
２．６　盐胁迫对抗氧化酶活性的影响
２．６．１　ＳＯＤ活性　由图６可以看出，在盐浓度
为５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，随着浓度的增加，叶片中
的ＳＯＤ活性虽然变化较小，但整体上仍呈上升趋
图４　盐胁迫和复水后亚麻荠幼苗
可溶性蛋白质量分数变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ
ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
图５　盐胁迫和复水后后亚麻荠幼苗Ｏ－２ 水平变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｏ－２ ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
·９７·４期 李晓雅等：盐胁迫对亚麻荠幼苗生理生化指标的影响
势，为ＣＫ的８８．４０％～１２０．２８％。复水后，Ｓ５０
上升了２１．４７％，Ｓ２００下降了１３．０２％，其他无明
显变化。盐胁迫下根中的ＳＯＤ活性较叶片变化
明显，都具有大幅度的上升，整体上随着盐浓度的
增加呈现先上升后下降的趋势，峰值Ｓ１００为ＣＫ
的７ 倍左右。并在复水后除 Ｓ２００ 继续上升
５４．７７％外，其他都有不同程度的下降。
２．６．２　ＰＯＤ活性　由图７可以看出，除Ｓ１５０
外，叶片中的ＰＯＤ活性随着盐浓度的增加呈上升
趋势，复水后，除Ｓ１００外，其他继续上升。根中的
ＰＯＤ活性整体上远远高于叶片，并随着盐浓度的
增加呈现先上升后下降的变化趋势，复水后除
Ｓ２００上升２３．０７％外，其他都发生较大幅度的下
图６　盐胁迫和复水后亚麻荠幼苗ＳＯＤ活性变化
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ
Ｃａｍｅｌｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
　　右侧纵标轴适用于ＬＳ和ＬＲ，左侧纵标轴适用于ＲＳ和ＲＲ
　ＬＳ　ａｎｄ　ＬＲ　ａｐｐｌｙ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｉｇｈｔ　ｔｈｅ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ａｘｉｓ，ａｎｄ　ＲＳ　ａｎｄ　ＲＲ
ａｐｐｌｙ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｅｆｔ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅｆｔ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ａｘｉｓ
图７　盐胁迫和复水后亚麻荠幼苗ＰＯＤ活性变化
Ｆｉｇ．７　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
降，甚至复水后的Ｓ５０为ＣＫ的８１．４３％。
２．６．３　ＣＡＴ活性　 由图８可以看出，在盐胁迫
范围内，叶片中的ＣＡＴ活性随着盐浓度的增加
呈现先上升后下降的变化趋势，但仅峰值Ｓ１５０高
于ＣＫ，为 ＣＫ 的１０７．９７％，复水后仅Ｓ５０上升
３６．２４％，Ｓ１００和Ｓ１５０均下降，Ｓ２００无明显变
化。根中的ＣＡＴ除Ｓ１５０外，其他随着盐浓度的
升高呈上升趋势，峰值接近ＣＫ的２倍，复水后除
Ｓ２００上升１３．８５％外，其他均下降，尤其Ｓ５０和
Ｓ１００，分别下降４６．０１％和５７．２５％。
图８　盐胁迫和复水后亚麻荠幼苗ＣＡＴ活性变化
Ｆｉｇ．８　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ
ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
３　讨 论
盐害几乎影响植物生理生化的各个方面。盐
胁迫下，植物细胞中水的渗透势降低，导致水对植
物的可利用性降低［１７］。本试验中，盐胁迫导致细
胞吸水困难，并随着盐浓度逐渐增加，细胞受到的
渗透胁迫逐渐增大，叶片萎蔫数逐渐增多，而单株
鲜质量、单株含水量和叶片相对含水量均呈下降
趋势。这些形态指标的变化表明，植物在盐处理
下受到明显的水分胁迫，并且胁迫程度与盐处理
浓度 呈 明 显 的 正 相 关。在 较 高 盐 浓 度 １５０
ｍｍｏｌ／Ｌ和２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理后，植株失水
严重，叶片发生明显的萎蔫，且萎蔫数显著高于其
他低盐处理。由叶片萎蔫数与单株含水量和叶片
相对含水量的变化关系，得出与前人一致的结论，
说明盐胁迫造成渗透胁迫、导致植物失水是高盐
对植物伤害的原因之一［１８］。除此之外，高盐对植
物的伤害在复水后恢复缓慢，这一点可以由复水
后小于２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的处理组中叶片相对
含水量恢复至ＣＫ，而Ｓ２００仍低于ＣＫ证明。
·０８· 西　北　农　业　学　报 ２４卷
盐胁迫造成的离子毒害，渗透胁迫和营养缺
失会引起活性氧的大量积累，造成代谢失衡以及
膜和其他关键大分子物质的氧化性损伤［１９］。细
胞外液中的相对电导率反映膜的透性，可以以此
衡量细胞质膜的损伤程度。本试验中，随着盐浓
度的增加，叶片和根的相对电导率基本呈上升趋
势，说明随着胁迫强度的增大，膜透性逐渐增加，
细胞膜受到的损害逐渐加剧，这一结果与过晓明
等［２０］结果相似。并且复水后，小于２００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ的处理组中叶片和根的相对电导率基本都
有不同程度的下降，而Ｓ２００处理则仍在上升，这
又说明了仍在继续损伤细胞。
脂类在大多数有机体抵御严重生理胁迫时发
挥重要的作用，膜脂过氧化程度可以在某种程度
上体现活性氧自由基水平［２１］。而作为膜脂过氧
化的最终产物，细胞中 ＭＤＡ的水平可以用来表
示膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强
弱［２２］。本试验中，根中的 ＭＤＡ变化并不显著，
推测可能是由于盐胁迫处理时间过短，但叶片中
的 ＭＤＡ质量摩尔浓度随盐浓度的增加呈上升趋
势，这与本试验中相对电导率的变化相一致，同时
也与邹丽娜等［２３］研究紫穗槐叶片中的 ＭＤＡ质
量摩尔浓度和相对电导率随盐浓度的增加而上升
的结果一致，说明，盐胁迫破坏叶片细胞膜的稳定
性，使膜结构遭到损伤，造成细胞内电解质渗漏加
剧，并且随着盐胁迫的增强，叶片细胞膜的损害越
来越大。
可溶性蛋白是植物代谢过程中蛋白质损伤的
重要指标［２４］。在逆境条件下，植物体内正常的蛋
白合成常常受到抑制，但也会诱导出一些新的蛋
白或使原有的蛋白质量分数明显增加［２５］。有研
究结果表明，高质量分数的可溶性蛋白可帮助维
持植物细胞较低的渗透势，抵抗水分胁迫导致的
伤害［２６］。并且，对于生长在盐渍环境中的植物，
首先感知胁迫信号的是植物根系表皮和皮层细胞
膜上的受体蛋白，再通过与信号转导有关的蛋白
激酶直接或间接调控相应的胁迫应答基因［２７］。
本试验中，可能由于处理时间较短，在小于２００
ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的处理组中，叶片的可溶性蛋白在
盐处理下和复水后变化并不明显，但根中的可溶
性蛋白在复水后都有一定的回升，缓解了盐胁迫
伤害，这说明在这一方面根比叶片具有较高的灵
敏性，与前人的结论一致［２７］。
Ｏ－２ 在细胞需氧条件下毒害细胞，并能刺激
产生更多的活性氧自由基，例如·ＯＨ和Ｏ－２ ，这
些活性氧自由基可以引起膜脂过氧化和细胞损
伤［２８］。本试验中，在盐胁迫范围内，随着盐浓度
的增加，叶片和根中的Ｏ－２ 水平都呈现先上升后
下降的变化趋势，并且在根中，除了Ｓ１５０外，其他
在复水后仍然具有较大幅度的上升，而叶片中
Ｓ２００在复水后有小幅度上升外，其他均下降，说
明根比叶子损伤严重且恢复缓慢。而与Ｏ－２ 具有
密切关系的的是活性氧清除酶系统，ＳＯＤ，ＰＯＤ
和ＣＡＴ作为该系统中的主要酶，既密切联系又
发挥各自的作用。其中，ＳＯＤ被认为是清除活性
氧自由基的最重要的关键抗氧化酶，它的作用主
要是歧化Ｏ－２ 为 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２［２９］，而ＰＯＤ和ＣＡＴ
则是清除 Ｈ２Ｏ２ 的主要酶［３０］。本试验中，在盐胁
迫范围内除个例外，基本上ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ　３
种酶在叶片和根中都随盐浓度的增加而呈先上升
后下降的变化趋势，这与很多前人的研究报道相
吻合［３１－３２］，说明ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性对 ＮａＣｌ
胁迫的响应具有胁迫程度上的依赖性。根中的
ＳＯＤ活性相对于片叶而言，在面临盐胁迫时要敏
感许多，盐胁迫时ＳＯＤ活性为ＣＫ的４５２．２２％～
７３０．２８％，而叶片中则仅为８８．４１％～１２０．２８％，
这一点，ＰＯＤ和ＣＡＴ都与ＳＯＤ活性相似。在小
于２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的处理组中，暂不考虑Ｓ１５０
根中ＰＯＤ活性继续上升和叶片中的ＳＯＤ活性变
化不大的情况，其他处理组中叶片和根中的
ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性都在复水后有不同程度
的下降，说明复水后叶片和根细胞受到的胁迫已
经被缓解。但在高盐浓度处理下的根中这３种酶
活性在复水后反而有明显的上升，叶片中的ＰＯＤ
也有此现象，这种现象一方面说明高盐浓度复水
后植物细胞中，尤其是根细胞，仍存在较大的胁
迫，且恢复缓慢，另一方面则说明在面对高盐胁迫
时根较叶片具有更强的敏感性。
此外，与其他耐盐植物相比，亚麻荠的短时盐
胁迫应答与同属十字花科的盐芥相似。本试验
中，５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理组与ＣＫ相比，叶片都
没有发生萎蔫，植株的相对含水量也没有显著性
差异，叶片和根中的相对电导率和 ＭＤＡ差异不
大，而 Ｏ－２ 水平明显低于 ＣＫ，根中的 ＳＯＤ 和
ＣＡＴ活性升高，说明幼苗在低盐条件下有较强的
适应性，这与前人研究的盐芥在低盐条件下生长
良好并促进生长的结果有很高的相似性［３３］。并
且，对比根和叶片中的ＰＯＤ活性，其他报道的盐
·１８·４期 李晓雅等：盐胁迫对亚麻荠幼苗生理生化指标的影响
生植物例如互花米草和芦苇中叶片本底活性约为
根的２倍，盐胁迫下相差最高不足４倍［３４］，而盐
芥幼苗根本底活性约为叶片的１６倍，盐胁迫下相
差最高达５０倍［３５］，而亚麻荠幼苗根与叶片差异
更为显著，根本底活性约为叶片的４５０倍，盐胁迫
下相差最高达５００倍，由此推测根中高水平的
ＰＯＤ活性可能是亚麻荠抵御盐胁迫的一个重要
方面，有待进一步研究。
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［１１］　Ｓｏｒｉａｎｏ　Ｊｒ　Ｎ　Ｕ，Ｎａｒａｎｉ　Ａ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｉｏｄｉｅｓｅｌ　ｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍＣａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ　ｏｉｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｏｉｌ
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［１２］　ＷＡＮＧ　Ｙｕｃｈａｏ（王宇超），ＷＡＮＧ　Ｄｅｘｉａｎｇ（王得祥），
ＰＥＮＧ　Ｓｈａｏｂｉｎｇ（彭少兵），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｓａｌｔｂｕｓｈ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｒｉｄ　Ａｒｅａｓ（干旱地区农业研究），２００７，
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［１３］　Ｈｕ　Ｈ，Ｓｈｅｎ　Ｗ，Ｌｉ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｓｕｌｐｈｉｄｅ　ｏｎ　ｑｕａｌ－
ｉｔｙ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｍｕｌｂｅｒｒｙ　ｆｒｕｉｔ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａ－
ｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｏｏｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１４，
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［１４］　Ｆｕ　Ｊ，Ｈｕａｎｇ　Ｂ．Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ　ａｎｄ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒ－
ｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｃｏｏｌ－ｓｅａｓｏｎ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｔｏ
ｌｏｃａｌｉｚｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉ－
ｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００１，４５（２）：１０５－１１４．
［１５］　ＷＡＮＧ　Ｘｉａｎｚｅ（王宪泽）．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　Ｔｅｃｈ－
ｎｉｃａｌ　Ｔｈｅｏｒｙ　ａｎｄ　Ｍｅｔｈｏｄ（生物化学实验技术原理和方
法）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｐｒｅｓｓ，２００２：１１０－
１１１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１６］　Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｆ，Ｚｈａｎｇ　Ｆ，Ｒａｚｉｕｄｄｉｎ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　５－ａｍｉｎ－
ｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｏｉｌｓｅｅｄ　ｒａｐｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｕｎｄｅｒ　ｈｅｒ－
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［１７］　Ｓｃｈｕｂｅｒｔ　Ｓ．Ｓａｌｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｃｒｏｐ　ｐｌａｎｔｓ：ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｍｕｌｔｉｇｅｎｉｃ　ｔｒａｉｔ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｂａｓｉｓ　ｏｆ　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ｕｓｅ　Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ
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［１８］　ＺＨＡＯ　Ｋｅｆｕ（赵可夫）．Ｐｌａｎｔ　Ｓａｌｔ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
（植物抗盐生理）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ｓｃｉｅｎｔｉｃ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉ－
ｃａｌ　Ｐｒｅｓｓ，１９９３：２３０－２３２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１９］　Ｂｏｒｓａｎｉ　Ｏ，Ｖａｌｐｕｅｓｔａ　Ｖ，Ｂｏｔｅｌａ　Ｍ　Ａ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ａ　ｒｏｌｅ
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ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
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［２０］　ＧＵＯ　Ｘｉａｏｍｉｎｇ（过晓明），ＺＨＡＮＧ　Ｎａｎ（张　楠），ＭＡ
Ｄａｉｆｕ（马代夫），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ
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·２８· 西　北　农　业　学　报 ２４卷
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Ｙｏｕｌｉａｎｇ（刘友良），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｃｔｉｖｉ－
ｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ，ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ
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ｔｏｍａｔｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａ　Ｓｉｎｉｃａ（园艺学
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ｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌａ［Ｊ］．
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Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　Ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｎ　Ｉｎｖａ－
ｓｉｖｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｐａｒｔｉｎａ　ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ　ａｎｄ　Ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ　Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ
（植物研究），２００６，２６（２）：２１６－２２１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇ－
ｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［３５］　ＺＨＯＵ　Ｙｉｊｕｎ（周宜君），ＬＩＵ　Ｙｕ（刘　玉），ＺＨＡＯ　Ｄａｎｈｕａ
（赵丹华），ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎ－
ｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ　ｈａｌｏｐｈｉｌａ　ａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｉｎｚｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ：Ｎａｔｕ－
ｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ（中央民族大学学报：自然科学版），
２００７，１６（４）：３３５－３４０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
·３８·４期 李晓雅等：盐胁迫对亚麻荠幼苗生理生化指标的影响