全 文 ：利用SSR标记分析橡胶草种质资源的遗传多样性
杨玉双 1，张继川 2，张立群 2，甘 霖 1，覃 碧 1，刘实忠 3
（1中国热带农业科学院橡胶研究所，海南儋州 571737；2北京化工大学材料科学与工程学院，北京 100029；
3中国热带农业科学院广州试验站，广州 510140）
摘 要：为了解橡胶草种质的遗传背景和遗传多样性，为今后橡胶草育种提供理论依据。本研究利用23
对SSR引物对96份橡胶草材料进行遗传多样性分析。23对SSR引物通过扩增共得到71个等位变异，
等位变异范围2~6个，平均等位基因数为3.09个。通过聚类分析，96份材料被分为2大类群，类群 I包含
所有俄罗斯和美国材料以及5份新疆野生材料，类群 II包含其余新疆7个居群的材料；俄罗斯和美国材
料同属于亚群A，平均遗传相似度为0.88，说明它们之间存在紧密的亲缘关系；新疆7个居群的材料被分
为6个亚群，显示丰富的遗传多样性，而且相互之间存在复杂的遗传关系。本研究结果证明SSR标记能
够有效地用于橡胶草的遗传多样性研究，并为今后的橡胶草种质收集和遗传育种提供了重要理论依据。
关键词：橡胶草；SSR标记；遗传多样性；种质资源
中图分类号：S576 文献标志码：A 论文编号：casb15080067
Genetic Diversity Analysis of Taraxacum kok-saghyz Rodin Germplasm by SSR Markers
Yang Yushuang1, Zhang Jichuan2, Zhang Liqun2, Gan Lin1, Qin Bi1, Liu Shizhong3
(1Rubber Research Institute, CATAS, Danzhou Hainan 571737;
2College of Materials and Engineering, Beijing University of Chemical Technology, Beijing 100029;
3Guangzhou Experimental Station, CATAS, Guangzhou 510140)
Abstract: Taraxacum kok-saghyz Rodin is an important rubber producing crop emerging in recent years with
high quality rubber in the root. In order to know the genetic background and diversity of Taraxacum kok-
saghyz Rodin germplasm, 23 pairs of SSR markers were used to analyze the genetic diversity of 96 accessions
of Taraxacum kok-saghyz Rodin germplasm. Using 23 pairs of SSR markers, 71 polymorphic SSR loci were
detected, 2 to 6 alleles were detected by each pair of primer, with an average of 3.09. Based on UPGMA
clustering results, 96 accessions were divided into 2 groups. Group I contained all Russian and American
accessions, and 5 Xinjiang wild accessions, Group II contained the rest of Xinjiang wild accessions from 7
populations. Russian and American accessions belonged to subgroup A, the average genetic similarity
coefficient among them was 0.88, which suggested that close genetic relationship existed among them. The 7
Xinjiang populations were divided into 6 subgroups, which showed wide genetic polymorphisms and complex
genetic relationships among them. The analysis results of genetic diversity proved that SSR marker could be
used for genetic diversity research on Taraxacum kok- saghyz Rodin effectively, which could provide the
theorectical basis for germplasm collection and breeding of Taraxacum kok-saghyz Rodin in the future.
Key words: Taraxacum kok-saghyz Rodin; SSR markers; genetic diversity; germplasm resource
基金项目:中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项“新疆地区橡胶草野生种质与突变体材料的收集与鉴定”(1630022014027)；中国热带
农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项“重要产胶替代植物种质资源收集与鉴定”(1630022015005)；横向科技项目（企业资助）“蒲公英橡胶草
种质改良及综合应用技术的研究与开发”(H2012177)。
第一作者简介：杨玉双，男，1983年出生，助理研究员，博士，主要从事橡胶草种质筛选与分子标记辅助育种。通信地址：571737海南省儋州市宝岛新
村橡胶研究所，Tel：0898-23301071，E-mail：yangyushuang56@163.com。
通讯作者：刘实忠，男，研究员，博士，主要从事橡胶树采胶技术及其生理基础和橡胶草分子生物学研究。通信地址：510140广东省广州市荔湾区康
王中路241号，Tel：020-81811142，E-mail：sz_liu@126.com。
收稿日期：2015-08-12，修回日期：2015-09-25。
中国农学通报 2016,32(3):79-85
Chinese Agricultural Science Bulletin
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0 引言
橡胶草(Taraxacum kok-saghyz Rodin)也叫俄罗斯
蒲公英，是菊科(Asteraceae)蒲公英属(Taraxacum)大角
蒲公英组(Sect. Macrocornuta V. Soest)多年生草本植
物，原产于哈萨克斯坦、欧洲以及中国大陆的新疆等
地，中国的甘肃、陕西以及东北、华北、西北等地也有野
生种分布[1-2]。作为一种天然橡胶植物，橡胶草因其根
部橡胶含量高、品质优良、环境适应性强、适应区域广、
生长收获期短等诸多优点，成为具有发展前途的巴西
橡胶树橡胶替代作物之一[3-5]。
SSR（simple sequence repeats，简单序列重复）是指
1~6个碱基长度的核酸单位以多次重复串联排列在基
因组上的一段序列[5]。SSR分子标记因具有共显性、高
度重复性、高度丰富的多态性等优点，成为研究群体遗
传、种质资源分析、系谱分析和品种指纹图谱绘制的理
想工具[6-9]，现已在豆类、水稻、燕麦、玉米和高粱等作物
中广泛应用[10-14]。2005年美国内华达大学构建了橡胶
草根的EST文库，共获得 4702个ESTs和 3363个非重
复序列。2010年，Shintani等比较橡胶草前3个月根部
表达的 EST，获得 11700个 ESTs和 7931个非重复序
列。以上研究为 SSR标记的开发提供了丰富的EST
序列信息[4]。但至今为止，国内外关于分子标记的开
发以及橡胶草种质资源遗传多样性研究还很少。2012
年，李若霖等[15]利用RAPD技术对62份新疆橡胶草进
行分析，发现它们之间存在明显的遗传多态性。Arias[16]
于 2012年报道称Neiker与KeyGene公司合作，采用
AFLP、COS与SSR 3种分子标记构建了高密度橡胶草
遗传连锁图谱，并定位了 16个QTLs，但这些QTLs的
信息以及与橡胶草的哪些性状相关联，目前还没有具
体的报道。本研究旨在利用已知橡胶草EST序列开
发的 SSR标记，分析从美国、俄罗斯和新疆搜集的橡
胶草种质资源的遗传多样性和亲缘关系，了解不同地
域间橡胶草的遗传多样性和遗传基础，促进种质资源
的有效开发和利用，为以后的种质资源搜集和橡胶草
选育种工作提供理论基础和依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料总共96份。其中，2份俄罗斯引进材料，
11份美国引进材料（来自美国农业部），83份中国新疆
7个地区采集的野生橡胶草材料（表 1）。96份材料均
于 2014年种植于中国热带农业科学院橡胶研究所种
质圃中。
来源地
俄罗斯
美国
新疆大泉沟水库
新疆夏特草场
新疆夏特检查站
新疆木扎尔特河
新疆二连观察哨
新疆天山乡
新疆钟槐哨所
数量
2
11
14
7
11
3
12
20
12
材料名称
445, 479
35179, 35181, 35183, 2011, 2012, 2017, 2203, 2207, 2182, 2183
1002, 1005, 1006, 1131, 1133, 1134, 1039, 1040, 1041, 1042, 1043, 1044, 1046, 1047, 1048, 1050, 1051, 1052
1007,1008, 1009, 1010, 1012, 1013, 1014
1027, 1028, 1029, 1030, 1031, 1032, 1034, 1082, 1086, 1087, 1088
1036, 1037, 1038
1067, 1068, 1070, 1071, 1072, 1074, 1075, 1077, 1078, 1079, 1080, 1081
1015, 1016, 1017, 1018, 1019, 1020, 1021, 1022, 1023, 1026, 1053, 1054, 1055, 1056, 1058, 1060, 1061, 1062, 1063, 1064
1090, 1095, 1096, 1098, 1099, 1100, 1102, 1104, 1105, 1106, 1107, 1108
表1 用于遗传多样性分析的材料
1.2 方法
1.2.1 基因组DNA的提取 取各供试材料生育中期的
幼嫩叶片，利用改良的CTAB法提取基因组DNA[17]，
1%琼脂糖凝胶电泳检测。样品稀释到 20 ng/μL，置
于-20℃冰箱保存。
1.2.2 PCR反应体系 研究中所用PCR反应体系为20μL。
含有 6 μL ddH2O，2 μL模板（20 ng左右），10 μL 2×
EasyTaq PCR SuperMix for PAGE (+dye)缓冲液（包含
Taq酶和 dNTPs）（全式金公司），1 μL的正向引物
(10 μmol/L)和反向引物(10 μmol/L)。PCR反应程序
为：94℃预变性 5 min，94℃变性 45 s，58℃退火 40 s，
72℃延伸1 min，30个循环，72℃孵育10 min，迅速冷却
至 4℃保存，扩增产物用 6%非变性聚丙烯酰胺凝胶电
泳，银染检测。
1.2.3 引物设计与筛选 根据橡胶草已公布的EST序
列 利 用 SSRIT(simple sequence repeat identification
tool)软件查找SSR位点，然后采用Primer 5.0软件设计
SSR引物。于英潍捷基（上海）贸易有限公司合成SSR
引物 51对。选择 4个不同地理来源的材料 35179（美
国）、445（俄罗斯）、1050（新疆）和 1026（新疆）对 51对
·· 80
SSR引物进行筛选，最终筛选出 23对多态性好、易于
区分的引物用于遗传多样性分析（表 2），图 1为部分
SSR引物的多态性鉴定结果。
1.2.4 数据统计与分析 用筛选到的 23对SSR引物对
96份供试材料的基因组DNA进行 PCR扩增。根据
PCR扩增结果，每条多态性条带记为一个等位基因，
采用AA、BB或CC（纯合型）和AB或BC（杂合型）的
方法统计条带，建立数据库。利用PopGene 32软件[18]
统计分析等位基因数(observed number of alleles，Na)、
有效等位基因数(effective number of alleles，Ne)、香农
指数(Shannon-Wiener index，I)、观察杂合度(observed
heterozygosity，Ho)和 Nei 基因多样性指数 (Nei’s
genetic diversity index，H)。利用NTSYS 2.1[19]软件计
算遗传相似系数(genetic similarity coefficient，GS)，利
用非加权类平均法(UPGMA)进行聚类分析，构建树状
聚类图。
2 结果与分析
2.1 SSR标记多态性分析
23对SSR引物在 96份橡胶草种质中均有多态性
扩增（表3），共检测到71个等位基因变异，平均每个位
引物名称
TKS 01
TKS 02
TKS 03
TKS 04
TKS 05
TKS 06
TKS 07
TKS 08
TKS 09
TKS 10
TKS 11
TKS 12
TKS 13
TKS 14
TKS 15
TKS 16
TKS 17
TKS18
TKS 19
TKS 20
TKS 21
TKS 22
TKS 23
引物序列(5’-3’)
F
CTGACTTTGACTGGGGCACT
AAAGCCAAACCTATACTTCTCCG
GATGGGCTCCTTCAACTAAC
GCATCCAGAGGAGGAGCAGT
TCTGTCTCTCACACTCTATTTCTTTCA
TTGAGTGATATGGATAAGGGGTG
AGAAGAAGGAAACTTTGCTCGAT
GATGCTGAAGAAGATGATGATGA
CTCAAACCCGTCACCCAAAC
CGCCTCAGATCTCTGAACTTATC
AACCACCACCTCCTTCTTCT
TTTCCCTTTTCATCTTCTCG
CAAATTGACATTGCTGCTCAAC
CTTACATCAAATCCCCTGTCCTA
AGCTTGATCTTCAATCGAGTTCT
TATCACCCATTCAGAACCTC
TATCACTGGGCTTAGAAATGGTG
TTCCGGTAAACAAAATTGATACG
AACATTCTAAAAACTGGCACGAA
TCGAATCGCTGGTTAATTTATTG
TTTGATGCGGAGGAGTAAGA
TGTACTCCTGTACTCCCACCAAT
TGGAGGTAGGGAGTATTGCG
R
CCTCGGTTTCTGGGGTATCT
CTAACATACGCTGATTGGCTACC
TCCACGCTGATGTATGCTAC
GCCGTCAAAGGAACCAACAT
AATGCGATCTTCAAAGTCTTCAA
TTTCATCTTGACTCAAACCGTCT
TGTTTCGTGATCTTCTCCTTGAT
AAGTAACACACAGCCAAAAGAGC
GCGTCATCATCGTCTCCACC
AACATATTGTGTTGCAGCGATTT
TCCGTACATCCTCACTTTCC
GTAAACCTGACCTTCCTTGC
CAAAAATCCACAACACAAAACCT
CACAGAATTGGTCCCAAGAATAG
AGTTTTGAGCTCCCCATATTGAC
ATCCTCCTCTAAATCATACTCG
TGCATCATCACTCACTTCACTTC
TGATTTTACAAGACAACAGAGCG
GTCTTCAAACAGAAAGCCAAAAA
GTTTGGAAGAGTTTTCTTGGAGA
CGAGCGAAGAAAACAGAAGA
CATATACACTCGAAGGCGGATAC
TGGGCTCTTCTGATGGTTGA
表2 用于遗传多样性分析的引物
图1 部分SSR引物多态性鉴定结果
35179 445 1050 1026
TKS 01
TKS 01
TKS 01
TKS 06
TKS 10
TKS 15
TKS 16
TKS 20
TKS 22
杨玉双等：利用SSR标记分析橡胶草种质资源的遗传多样性 ·· 81
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点 3.09个，等位基因变异范围 2~6个，变异系数为
37.72%。其中，等位基因数为 2个的引物最多，有 9
对；等位基因数介于 3~6个的引物有 14对；等位基因
数TKS 14最多，有6个。平均有效等位基因数为2.36
个，变异范围为 1.05~4.31个，变异系数为 34.36%。其
中，引物TKS 15的平均有效等位基因最少，约1.05个，
引物TKS 14最多，约4.31个。
在遗传多样性研究中，常用香农指数(I)、观察杂
合度(Ho)和Nei’s多样性指数(H)衡量群体遗传多样
性大小。香农指数(I)、观察杂合度(Ho)和Nei’s多样
性指数(H)计算结果（表3）显示，不同SSR引物的多态
性信息存在差异。平均香农指数为 0.88，分布范围
0.14~1.57，变异系数为40.95%；平均观察合度为0.17，
分布范围 0.00~0.44，变异系数为 75.49%；平均Nei’s
多样性指数为 0.52，分布范围 0.05~0.77，变异系为
34.26%。
对5个多态性指标进行相关性分析（表4）可知，有
效等位基因数(Ne)与香农指数间的相关系数值最大，
为0.98，其次为香农指数与Nei’s多样性指数之间的相
关系数，为0.96；等位基因数(Na)与观测杂合度之间相
关性最差，仅0.36，差异不显著(P＜0.05)。除等位基因
数与观察杂合度之间的相关性系数(0.36)外，其余指标
之间的相关性系数均达到了显著性水平(P＜0.01)，说
明5个评价遗传多样性水平的指标具较大程度的一致
性。有效等位基因数与香农指数、观测杂合度和Nei’s
多样性指数间的相关系数值（分别为 0.98、0.62和
0.92）要明显大于等位基因数与香农指数、观测杂合度
和Nei’s多样性指数间相关系数值（分别为 0.81、0.36
和0.62），说明有效等位基因数更能反映种质资遗传多
样性的真实情况。
引物
TKS 01
TKS 02
TKS 03
TKS 04
TKS 05
TKS 06
TKS 07
TKS 08
TKS 09
TKS 10
TKS 11
TKS 12
TKS 13
TKS 14
TKS 15
TKS 16
TKS 17
TKS 18
TKS 19
TKS 20
TKS 21
TKS 22
TKS 23
平均值
变异系数/%
等位基因数Na
2.00
4.00
2.00
2.00
2.00
4.00
3.00
2.00
2.00
3.00
3.00
3.00
2.00
6.00
3.00
4.00
3.00
5.00
2.00
5.00
4.00
3.00
2.00
3.09
37.72
有效等位基因数Ne
1.44
1.93
1.31
1.78
1.80
2.58
2.95
1.98
2.00
2.96
2.07
2.35
2.00
4.31
1.05
3.59
2.79
3.21
1.31
3.21
3.03
2.70
1.99
2.36
34.36
香农指数 I
0.48
0.86
0.40
0.63
0.64
1.07
1.09
0.69
0.69
1.09
0.78
0.94
0.69
1.57
0.14
1.33
1.06
1.33
0.40
1.36
1.18
1.05
0.69
0.88
40.95
观察杂合度Ho
0.00
0.20
0.08
0.29
0.00
0.10
0.29
0.27
0.21
0.09
0.14
0.20
0.01
0.39
0.01
0.44
0.28
0.04
0.00
0.20
0.19
0.21
0.21
0.17
75.49
Neis多样性指数H
0.30
0.48
0.23
0.44
0.44
0.61
0.66
0.49
0.50
0.66
0.52
0.57
0.50
0.77
0.05
0.72
0.64
0.69
0.23
0.69
0.67
0.63
0.49
0.52
34.26
表3 23对SSR引物在93份种质资源中的多态性检测
·· 82
2.2 聚类结果分析
按照UPGMA进行聚类分析，得到96份橡胶草材
料的SSR标记的聚类图（图2）。根据聚类分析图可将
96份材料分为2大类群 I和 II，7个亚群A、B、C、D、E、F
和G；类群 I分为A和B 2个亚群，类群 II分为C、D、E、
F、G 5个亚群。亚群A包含全部的俄罗斯和美国材
料，共13份，遗传相似度范围为0.74~1.00，平均遗传相
似度为0.88，变异系数6.50%，其中，俄罗斯材料445与
美国材料2011遗传相似度达到1.00。亚群B包含5份
材料，2份来自天山乡（1019和1022）、2份来自夏特检
查站（1028和1034）和1份来自二连观察哨(1080)。遗
传相似度范围为 0.78~0.96，平均遗传相似度为 0.90，
变异系数 5.70%。亚群C包含的材料最少，只有来自
大全沟水库的4份材料，遗传相似度范围0.70~0.91，平
均遗传相似度 0.80，变异系数 8.88%。亚群D中包含
来自夏特草场的5份材料、来自夏特检查站的3份和钟
槐哨所的 1份材料。遗传相似度范围为 0.70~1.00，平
均遗传相似度 0.84，变异系数 9.08%。亚群E包含 20
份材料，14份来自大泉沟水库、3份来自夏特检查站、2
份来自木扎尔特河、1份来自钟槐哨所。遗传相似度
范围0.61~1.00，平均值0.83，变异系数10.28%。亚群F
包含10份种槐哨所的材料、2份夏特检查站的材料和1
份木扎尔特河的材料，遗传相似度范围 0.70~0.96，平
均值0.83，变异系数7.48%。亚群G包含材料数最多，
有 32份，其中，有天山乡材料 18份、二连观察哨材料
11份、夏特草场材料2份和夏特检查站材料1份，变异
系数范围最小，为 0.87~1.00，平均值最高 0.97，变异系
数最小，为3.28%。
3 讨论
3.1 SSR分子标记分析橡胶草遗传多样性的可行性
本研究利用 23个SSR标记对 96份橡胶草材料进
行遗传多样性分析。23对SSR引物中 14对引物的等
位基因数为 3~6个，平均观测杂合度 0.88，平均Nei’s
多样性指数 0.52。可见，这些SSR引物存在丰富的多
态性。标记多态性指标相关性分析显示，SSR标记的
有效等位基因数值与其他多态性指标相关性更为显
著，能够很好地体现种质资源的遗传多样性，这与欧阳
磊等[20]的研究结果一致。23对SSR引物将 96份材料
分成2大类群 I和 II。类群 I主要包含俄罗斯和美国材
料；类群 II主要包含新疆7个居群的野生材料，类群分
类将俄罗斯和美国材料与新疆材料分开，说明俄罗斯
和美国材料与新疆材料之间存在明显遗传差异，拥有
不同的遗传背景，它们之间的亲缘关系较远。13份俄
罗斯和美国材料同属于类群 I中的亚群A，平均遗传相
似度为0.88，变异系数6.50%，其中，俄罗斯材料445与
美国材料2011遗传相似度达到1.00，说明俄罗斯和美
国材料之间存在紧密的亲缘关系。新疆材料中只有5
份材料属于类群 I，与俄罗斯和美国材料的亲缘关系很
近，这也暗示新疆地区可能存在与俄罗斯和美国材料
亲缘关系紧密的野生材料。类群 II包含了 5个亚群，
亚群C为大泉沟水库的 4个材料；亚群D主要由夏特
草场和夏特检查站的材料组成，说明这 2个居群的材
料之间亲缘关系很近，这可能是由于两者物理距离较
近，相互间存在基因交流；亚群E主要由大泉沟水库材
料组成；亚群F主要由钟槐哨所材料组成；亚群G主要
由二连观察哨和天山乡材料组成，说明这 2个居群的
材料之间也存在紧密的亲缘关系。木扎尔特河的材料
只有3份，分别存在于亚群E和F中。C~G亚群分类清
晰地显示出了新疆的 7个居群之间的遗传和亲缘关
系，说明新疆的野生材料存在非常丰富的遗传多样性，
进一步证实了李若琳等[15]的研究结果。同时，新疆的7
个居群在6个亚群中存在相互交叉的现象，推测这7个
居群之间存在遗传交流，原因可能是它们之间的物理距
离较近，而且橡胶草自交不亲和，存在广泛杂交现象[4]，
其种子为风媒传播容易导致相互间的基因交流。综上
所述，SSR标记的分析结果能够将96份材料的进行归
纳分类，揭示96份材料及9个居群之间遗传多样性和
亲缘关系，证明SSR标记能够有效地用于橡胶草的遗
传多样性研究。遗传多样性分析结果显示，俄罗斯和
美国材料与新疆材料存在明显的遗传差异，说明它们
之间拥有不同的遗传背景。可见引进国外橡胶草资源
将有助于丰富国内橡胶草种质资源，拓宽中国橡胶草
有效等位基因数Ne
香农指数 I
观察杂合度 Ho
Nei’s遗传多样性指数 H
等位基因数Na
0.80**
0.81**
0.36
0.62**
有效等位基因数Ne
0.98**
0.62**
0.92**
香农指数 I
0.58**
0.96**
观察杂合度Ho
0.60**
表4 多态性指标间的相关性系数
注：**表示P＜0.01。
杨玉双等：利用SSR标记分析橡胶草种质资源的遗传多样性 ·· 83
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遗传育种的物质基础。
3.2 橡胶草种质遗传多样性研究与分子标记育种任重
道远
作为一种重要的产胶替代作物，橡胶草得到欧美
国家的广泛重视，分别于 2007年和 2008年开启了
PENRA（美国）和EU-PEARLS（欧洲）计划加强对橡胶
草的研究[21]，在橡胶草种质改良、分子生物学及橡胶提
取工艺等领域都取得了进展。他们通过育种手段提高
了橡胶草的含胶量[4]；克隆和鉴定了橡胶合成相关的
重要基因[22-25]；改良了橡胶草的橡胶提取工艺[26]等。国
内对橡胶草的研究起步较晚且重视程度不够，近年来
意识到橡胶草的重要性，加强了对橡胶草的研究并取
图2 96份橡胶草材料的亲缘关系及遗传多样性聚类图
0.40 0.55 0.70 0.55 1.00
Coefficient
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得了一些进展[27-29]，为今后国内橡胶草的研究工作奠定
了基础。但是至今为止，国内外关于橡胶草分子标记
的开发及橡胶草种质资源遗传多样性的研究还很少，
虽然报道称Neiker与KeyGene公司合作于 2012年利
用AFLP、COS与SSR 3种分子标记构建了高密度橡胶
草遗传连锁图谱，并定位了16个QTLs，但这些重要标
记的具体信息至今还没有公布[16]，因此也没能在橡胶
草的相关研究中得到广泛应用。现今，橡胶草的搜集
和育种工作仍主要依靠表型鉴定和含胶量测定，效率
低下且费时费力。本研究结果显示橡胶草材料存在丰
富的遗传多样性，并证明SSR标记能够用于橡胶草的
分类和遗传多样性分析，但由于本研究所用种质材料
还不够丰富，筛选到的SSR引物较少，因此，试验结果
还缺乏全面性和代表性。今后将进一步丰富橡胶草种
质资源，加强有效 SSR引物发掘和筛选，以便更加准
确地分析和评价橡胶草种质资源的遗传多样性和遗传
基础，为今后橡胶草品种选育和种质资源收集提供理
论依据。
参考文献
[1] 林伯煌,魏小弟.橡胶草的研究进展[J].安徽农业科学,2009,37(13):
5950-5951.
[2] 罗士苇,吴相钰,冯午.橡胶草的研究部分 II——新疆产橡胶草的化
学分析及其橡胶含量之测定[J].中国科学,1951,2(3):381-387.
[3] Jan B B, Poirier Y. Establishment of new crops for the production
of natural rubber[J]. Trends Biotechnol,2007,25(11):522-529.
[4] 仇建,张继川,罗世巧,等.橡胶草的研究进展[J].植物学报,2015,50
(1):133-141.
[5] 李丽,何伟明,马连平,等.用EST-SSR分子标记技术构建大白菜核
心种质及其指纹图谱库[J].基因组学与应用生物学,2009,28(1):
76-88.
[6] 周岚,陈殿元.SSR分子标记技术及其在玉米种子鉴定上的应用
[J].中国种业,2005,6:51-52.
[7] 袁力行,傅骏骅,Warburton M,等.利用RFLP、SSR、AFLP和RAPD
标记分析玉米自交系遗传多样性的比较研究[J].遗传学报,2000,
27(8):725-733.
[8] Danin-Poleg Y, Reis N, Baudracco-Arnas S, et al. Simple sequence
repeats in Cucumis mapping and map merging[J]. Genome, 2000,43
(6):963-974.
[9] Akkaya M S, Shoemaker R C, Specht J E, et al. Integration of
simple sequence repeat DNA markers into a soybean linkage map
[J]. Crop Sci,1995,35(5):1439-1445.
[10] Yu K F, Park S J, Poysa V. Abundance and variation of
microsatellite DNA sequences in beans (Phaseolus and Vigna) [J].
Genome,1999,42:27-34.
[11] Scott K D, Eggler P, Seaton G, et al. Analysis of SSRs derived from
grape ESTs[J]. Theor Appl Genet,2000,100(5):723-726.
[12] Kantety R V, La Rota M, Matthews D E, et al. Data mining for
simple sequence repeats in expressed sequence tags from barley[J].
Plant Mol Biol,2002,48(5-6):501-510.
[13] Thiel T, Michalek W, Varshney R K, et al. Exploiting EST
databases for the devilment and characterization of gene- derived
SSR-markers in barley (Hordeum vulgare L.)[J]. Theor Appl Genet,
2003,106(3):411-422.
[14] BlairM W, Pedraza F, Buendia H F, et al. Development of a genome-
wide anchored microsatellite map for common bean (Phaseolus
vulgaris L.)[J]. Theor Appl Genet,2003,107(8):1362-1374.
[15] 李若霖.新疆橡胶草种质资源遗传多样性研究[D].海口:海南大学,
2012.
[16] Arias M, Hernández M, Remondegui N, et al. Taraxacum
koksaghyz linkage map construction[M]. Wageningen,2012:53.
[17] Edwards K, Johnstone C, Thompson C, et al. A simple and rapid
method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis
[J]. Nucleic Acids Res,1991(19):1349.
[18] Yeh F C, Boyle T J B. Population genetics analysis of codominant
and dominant marks and quantitative traits [J]. Belg J Bot,1997,129
(2):157.
[19] James F R. NTSYSPC version2. 11. 1986–2002[Z]. Biostatistics
Inc, 2001.
[20] 欧阳磊,陈金慧,郑仁华,等.杉木育种群体SSR分子标记遗传多样
性分析[J].南京林业大学学报,2014,38(1):21-26.
[21] 焉妮,萨日娜,孙树泉,等.蒲公英橡胶-一种亟需大力研究的NR[J].
橡胶工业,2011,58(10):632-637.
[22] Schmidt T, Lenders M, Hillebrand A, et al. Characterization of
rubber particles and rubber chain elongation in Taraxacum
koksaghyz[J]. BMC Biochem,2010,11(1):11.
[23] van Deenen N, Bachmann A L, Schmidt T, et al. Molecular cloning
of mevalonate pathway genes from Taraxacum brevicorniculatum
and functional characterisation of the key enzyme 3- hydroxy- 3-
methylglutaryl-coenzyme A reductase[J]. Mol Biol Rep,2012,39(4):
4337-4349.
[24] Janina E, Nicole D, Eva N, et al. A rubber transferase activator is
necessary for natural rubber biosynthesis in dandelion[J]. Nature
Plants,2015,Advance Online Publication, DOI: 10.1038/
nplants.2015.48.
[25] Natalie L, Andrea H, Richard M T, et al. Identification of a
Taraxacum brevicorniculatum rubber elongation factor protein that
is localized on rubber particles and promotes rubber biosynthesis[J].
The Plant Journal,2015,Advance Online Publication; DOI: 10.1111/
tpj.12836.
[26] Buranov A U, Elmuradov B J. Extraction and characterization of
latex and natural rubber from rubber-bearing plants[J]. J Agric Food
Chem,2010,58:734-743.
[27] 林伯煌,魏小弟.橡胶草的组织培养研究[J].热带农业工程,2009,33
(4):1-3.
[28] 李若霖,崔百明,王颖,等.橡胶草基因组DNA提取及RAPD反应体
系的优化[J].中国农学通报,2011,27(27):239-244.
[29] 王启超,刘实忠,校现周.橡胶草HMGR基因的克隆及表达分析[J].
植物研究,2012,32(1):61-68.
杨玉双等：利用SSR标记分析橡胶草种质资源的遗传多样性 ·· 85