全 文 ：　第 46卷　第 6期
2007年　11月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.46　No.6
Nov.　2007 　
镉在圆锥南芥 (ArabispaniculataFranch.)中的亚细胞分布及其化学形态＊
于方明 1 , 汤叶涛 1, 2 , 周小勇 1 , 胡鹏杰 1 , 曾晓雯1 , 赵　璇 1 , 仇荣亮 1, 2
(1.中山大学环境科学与工程学院 , 广东 广州 510275;
2.广东省环境污染控制与修复技术重点实验室 , 广东 广州 510275)
摘　要:通过水培的方式 , 采用差速离心技术和化学试剂逐步提取法研究了 Cd在圆锥南芥 (Arabispaniculata
Franch.)叶片和根中的亚细胞分布和化学形态。研究结果表明 , 在 Cd处理浓度为 1.0 mg· L-1时 , 圆锥南芥叶
片中的 Cd主要贮藏在细胞壁和细胞核中 , 而根系中 Cd的分布顺序为:细胞壁 >核糖体 >细胞核 >叶绿体 >线
粒体;10.0mg· L-1Cd处理时 , 叶片中的 Cd主要集中在细胞壁以及细胞核中 , 根系中核糖体含量最高 , 占全量
的 53.92%。这说明圆锥南芥叶片富集的 Cd主要贮存在细胞壁以及细胞核中 , 而根系富集的 Cd主要分布在核糖
体与细胞壁中 。化学形态结果表明Cd处理水平的变化对圆锥南芥 Cd的化学形态有明显的影响。 1.0mg· L-1 Cd
处理时 , 圆锥南芥叶片中以水提取态 Cd为主 , 根系中乙醇提取态 Cd的含量最高;当 Cd提高到 10.0 mg· L-1
时 , 叶片和根系中 Cd均以 NaCl提取态含量最高 , 说明随着 Cd浓度的增加 , Cd与蛋白质 、 果胶酸等形态结合是
圆锥南芥减轻 Cd毒害的主要机制。
关键词:圆锥南芥;镉;化学形态;亚细胞分布
中图分类号:X172　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2007)06-0088-05
　　镉元素 (Cd)为植物的非必需元素 , 植物对
Cd的过量吸收将对植物本身造成严重伤害。但 Cd
超富集植物能够从土壤中吸收大量的 Cd贮藏于体
内 , 而不会对植物本身造成任何毒害 , 这与其超强
的解毒机制密不可分 , 但目前对相关机制尚存不同
看法。植物类型不同 , 对 Cd的解毒机理可能存在
很大差异 , 液泡被认为是多数植物体中贮存 Cd的
主要器官[ 1] , 而 Cd超富集植物东南景天吸收的绝
大部分 Cd贮存在细胞壁中 , 可溶态以及细胞器中
所含的 Cd较少 [ 2] , 金属与有机酸 、 蛋白质间的络
合也被认为是很多植物减少金属对植物毒性的重要
途径[ 3] 。同时不同类型金属的解毒机制可能也存
在差别 , Peronnet等 [ 4] 通过土培发现锌 (Zn)在
Thlaspicaerulescens主要集中在老叶 , 而 Cd主要集
中在新叶;Zn超富集植物长柔毛委陵菜 (Potentil-
lagrifithiHook.)中 Zn以氯化钠提取态和水提取
态为主导赋存形态 [ 5] 。而不同基因型大麦中植物
地上部分的 Cd主要以 HAc和 HCl、 NaCl提取态为
主 [ 6] 。新发现的多金属超富集植物圆锥南芥 [ 7]
(ArabispaniculataFranch.)对 Cd有较强的富集能
力 , 但对其机理的探讨较少。本文通过差速离心技
术和化学试剂逐步提取法对 Cd在圆锥南芥细胞内
的亚细胞分布特征和结合形态以及不同叶龄中的富
集量进行了研究 , 试图揭示其对 Cd的耐性和解毒
机理 , 从而为研究超积累植物耐 Cd的生理和分子
生物学机制提供一定的理论依据 。
1　材料与方法
1.1　植物培养
圆锥南芥植物种子取自云南省兰坪县金顶镇的
架崖山铅锌矿区。在温室中播种于无重金属污染的
菜园土中 (采自华南农业大学教学菜园), 生长 3
个月后 , 选择长势良好 , 大小一致的幼苗 , 进行
1/8 Hoagland营养液培养实验 , 营养液组成为:Ca
(NO3)2·4H2O2.0 mmol·L-1 , KH2PO4 0.10 mmol
·L-1 , MgSO4 ·7H2O 0.50 mmol·L-1 , KCl0.10
mmol·L-1 , K2SO4 0.70 mmol·L-1 , H3BO3 10.00
μmol·L-1 , MnSO4·H2O0.50 μmol·L-1 , ZnSO4·
7H2O0.50 μmol·L-1 , CuSO4·5H2O0.20 μmol·
L-1 , (NH4)6Mo7O24 0.01 μmol·L-1 , Fe-EDTA100
μmol·L-1。设置低 Cd(1.0 mg·L-1 )和高 Cd
＊ 收稿日期:2006-12-18
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (40571144);广东省自然科学基金重点项目 (05101824)和团队资助项目;
教育部新世纪优秀人才支持计划资助项目 (NCET-04-0790);国家 “ 985” 二期 “环境与污染控制技术创
新平台” 基金资助项目
通讯联系人:仇荣亮;E-mail:eesqrl@mail.sysu.edu.cn
　第 6期 于方明等:镉在圆锥南芥 (ArabispaniculataFranch.)中的亚细胞分布及其化学形态
(10.0 mg·L-1)两个处理水平 (以 CdCl2·2.5H2O
加入 , 单 Cd计算), 3个重复 , 每重复 4株 , 营养
液连续通气 , 每 3天更换一次 , 并用 0.1 mmol·
L-1 NaOH调节 pH至 5.8左右 , 处理 21 d后收获 。
植株根系先用自来水冲洗 , 再用 20 mmol·L-1 Na2-
EDTA交换 20min, 以去除根系表面吸附的 Cd, 最
后用去离子水洗净 , 吸干表面水分 , 置于 -20 ℃
冰箱内供分析测定用 。
1.2　试验方法
1.2.1　植物不同叶龄的区分　圆锥南芥属于十字
花科南芥属植物 , 呈莲座状外形 , 在本实验的生长
期内 (3个月), 叶片从里到外 , 明显分为内 、 中 、
外 3层 。在本实验中将位于圆锥形内层的叶子归于
嫩叶 , 中间层的为中叶 , 外层的视为老叶 。
1.2.2　植物体内的亚细胞组分分离 　按文献
[ 8-9]的方法改进后进行 , 具体为:准确称取鲜
样 0.5000 g, 加入 20 mL提取液 (0.25 mmol·L-1
蔗糖 +50 mol·L-1Tris-HCl缓冲液 (pH7.5)), 研
磨匀浆 , 用尼龙纱布过滤 , 滤渣为细胞壁部分;滤
液在 600×g下离心 10 min, 沉淀为细胞核部分;
上清液在 2 000 ×g下离心 15 min, 沉淀为叶绿体
部分;上清液在 10 000×g下离心 20 min, 沉淀为
线粒体部分;上清液为含核糖体的可溶部分 , 每组
两次离心 , 全部操作在 4℃下进行。
1.2.3　Cd在植物体内的化学形态分析　采用化学
试剂逐步提取法 [ 4] , 具体操作如下:准确称取鲜
样 0.5000 g, 加入 20 mL提取剂研磨匀浆后转入
50 mL的塑料离心管 , 在 25℃恒温振荡 22 h后 ,
5000r·min-1离心 10min。倒出上清夜 , 再加入 10
mL的提取剂 , 25℃恒温振荡 1 h, 5000 r·min-1离
心 10 min, 倒出上清液。合并两次上清液 。采用下
列 5种提取剂依次逐步提取:80%乙醇 (主要提
取醇溶性蛋白质 、 氨基酸盐等为主的物质);去离
子水 (主要提取水溶性有机酸盐);1mol·L-1氯化
钠溶液 (主要提取果胶酸盐 、 与蛋白质结合态或
吸附态的重金属等);2%醋酸 (主要提取难溶于
水的重金属磷酸盐);0.6 mol·L-1盐酸 (主要提取
草酸盐等);最后为残留态 。
1.2.4　Cd含量的测定　以提取剂作为空白 , 上清
液用原子吸收分光光度计 (AAS, HITACHE-
Z5000)直接测定 Cd含量;残渣部分分别用去离
子水多次转入 100mL三角瓶中 , 于电热板上蒸干 ,
加入 5 mL浓 HNO3 , 消煮至澄清 , 用去离子水定
容后测定 。不同叶龄叶片中 Cd用 HNO3 -HClO4消
化 , 过滤 , 去离子水定容 , AAS测定 , 同时加做
标准样。所有数据用 SPSS11.5软件处理。
2　结果与分析
2.1　Cd在不同叶龄中的分布
从表 1可以看出 , Cd浓度在圆锥南芥中的分
布规律是 , 幼叶 >中叶 >老叶 , 方差分析与多重比
较结果表明 , 在 Cd处理浓度为 1.0, 10.0 mg·L-1
时 , 幼叶与中叶 , 中叶与老叶之间的差异不显著 ,
但是幼叶与老叶之间的差异达到显著水平 (p<
0.05)。
表 1　Cd在圆锥南芥不同叶龄中的分布
Tab.1　DistributionofCdinyoung, matureandsenescing
leavesofA.paniculata
Cd
mg· L-1
幼叶 中叶 老叶
mg· kg-1
1.0 64.70 ±6.17 a 49.45±10.25 ab 43.89±9.31 b
10.0 174.51 ±41.66 a119.75±14.08 ab105.01±33.67 b
注:同行不同字母表示用 LSD方法测试时在 5%水平上的差异显著
性
2.2　Cd在圆锥南芥中的化学形态
从表 2和图 1中可以看出 , 在低 Cd或高 Cd处
理下 , HCl提取态和残渣态的绝对含量以及所占的
比例均较低 (所占的比例均低于 4%)。在 Cd的处
理浓度为 1.0 mg·L-1时 , 圆锥南芥叶片中水提取
态 Cd含量最高 , 达到 18.8 mg·kg-1 , 占全量的
36.62%;根系中 , 乙醇提取态的含量最高 , 为
39.0 mg·kg-1 , 占全量的 44.34%。提高 Cd的处
理水平 , Cd含量显著提高 , Cd的比例分配有明显
的变化。当 Cd的浓度提高到 10.0 mg·L-1时 , 叶
片中 NaCl提取态 Cd含量最高 , 为 61.9 mg·kg-1 ,
占全量的 37.98%, 同时 , 醋酸提取态以及盐酸提
取态百分比含量也有所提高;根系中 , 也以 NaCl
提取态 Cd含量最高 , 达到 118.5 mg·kg-1 , 占全
量的 35.76%。同时 , 水提取态有所提高 , 但乙醇
提取态 、 醋酸提取态和盐酸提取态降低 。因此 , 圆
锥南芥中富集的 Cd主要以 NaCl提取态为主 , 即主
要是果胶酸 、 蛋白质结合态和吸附态 Cd。
89
中山大学学报 (自然科学版) 第 46卷　
表 2　不同 Cd处理下圆锥南芥中 Cd的化学形态
Tab.2　ChemicalformsofCdinA.paniculataatdifferentCdtreatments
Cd
(mg· L-1) 部位
Cd含量 / (mg· kg-1)
乙醇 水 氯化钠 醋酸 盐酸 残渣态
总量实测值
(mg· kg-1)
回收率 1)
%
1.0 叶 11.2±1.3 18.8±0.3 8.7±1.5 11.5±1.5 1.1±0.1 0.1±0.1 54.4±12.1 94.4
10.0 叶 12.5±1.1 41.9±3.6 61.9±4.6 40.6±1.4 5.7±0.6 0.2±0.0 176.1±20.3 92.5
1.0 根 39.0±3.3 12.5±0.4 25.1±6.5 8.0±1.3 3.2±0.2 0.1±0.1 97.2±11.8 90.3
10.0 根 79.9±11.0 99.8±6.0 118.5±19.0 26.6±1.5 6.5±0.7 0.2±0 .2 361.2±26.6 91.8
1)回收率为各提取态的总和与总量实测值的百分比
图 1　不同 Cd处理下圆锥南芥中 Cd的形态分配比例
Fig.1　FormsproportionofCdinA.paniculataat
diferentCdtreatments
2.3　Cd在圆锥南芥中的亚细胞分布
在不同浓度的 Cd处理下 , 圆锥南芥的亚细胞分
布及各部位所占比例如图 2和图 3 (回收率为 87% ～
92%)。在 Cd处理浓度为 1.0 mg·L-1时 , 圆锥南
芥叶片中的 Cd主要贮藏在细胞壁和细胞核中 , 两
者之和占全量的 78%, 在叶绿体 、 线粒体以及核
糖体中的分布较均匀 , 维持在 7%左右;根系中的
分布顺序为:细胞壁 >核糖体 >细胞核 >叶绿体 >
线粒体 , 其中细胞壁占全量的 39.34%, 细胞壁和
核糖体占全部的 73.68%。当 Cd浓度提高到 10.0
mg·L-1时 , 圆锥南芥 Cd的亚细胞分布发生一定的
改变 。叶片的分布规律与低 Cd浓度分布规律差别
不大 , 主要集中在细胞壁以及细胞核中;但根系中
核糖体含量最高 , 占全量的 53.92%, 其次分别为
细胞壁 、 核糖体 、 叶绿体和线粒体。表明圆锥南芥
叶片富集的 Cd主要分布在细胞壁以及细胞核中 ,
根系中富集的 Cd主要分布在核糖体与细胞壁中 。
图 2　不同 Cd处理下圆锥南芥中 Cd的亚细胞分布
Fig.2　SubcelulardistributionofCdinA.paniculataatdiferentCdtreatments
3　讨　论
不同的金属在植株的不同部位贮藏量大不相
同 , Cd的分布因植物种类的不同而不同 , Da-
vies[ 10]对几种草本植物的研究结果发现 , 65% ～
90%的 Cd贮 存 在 根 部;Peronnet等 [ 6] 对
T.caerulescens的研究结果表明 , 94%的 Cd分布在
地上部 , 90%的 Zn分布在地上部 , 且老叶中 Cd
和 Zn的含量高于成熟叶片与嫩叶 , T.caerulescens
中老叶中 Cd的浓度比新叶中的高 , 这与本研究的
结果相反 (表 1)。
对于超富集植物来说 , 液泡被认为是植物体中
贮存 Cd的主要器官[ 1, 11] , 细胞壁是重金属进入细
胞内部的第一道屏障 [ 12-13] 。细胞壁属于细胞内的
非原生质部分 , 细胞壁上的多糖分子 (包括纤维
素 、 半纤维素 、 木质素和粘胶等)和蛋白质分子
90
　第 6期 于方明等:镉在圆锥南芥 (ArabispaniculataFranch.)中的亚细胞分布及其化学形态
图 3　不同 Cd处理下圆锥南芥 Cd的亚细胞分配比例
Fig.3　SubcellularproportionofCdinA.paniculataat
differentCdtreatments
具有大量的羟基 、羧基 、 醛基 、氨基等亲金属离子
的配位基团 , 这些金属配位体能与进入细胞的金属
离子结合 , 从而减少金属离子的跨膜运输 , 降低细
胞原生质体内金属离子的浓度 , 维持植物细胞的正
常生理代谢 [ 12, 14] , 在超积累植物体内 , 有 85% ～
90%的重金属离子是与这些金属配位体结合形成螯
合物[ 15] 。因此 , 重金属在植物体内的分布和存在
形态是与多种金属配位体综合反应的结果 。有研究
表明 , 在 Berkheyacoddi叶片的上表皮中贮存的 Ni
比其他任何地方都高 [ 16] , Nishzono[ 17]发现 , Athyri-
umyokoscense细胞壁中积累大量 Cd, 并占整个细
胞总量的 70% ～ 90%。 Molone等 [ 18]在电子显微镜
下证明了细胞壁有沉淀重金属的作用。 Ni等 [ 2]发
现东南景天 (SedumalfrediHance)吸收的绝大部
分 Cd贮存在细胞壁中 , 可溶态以及细胞器中所含
的 Cd较少 。Wu等 [ 6]对不同植物研究的结果表明 ,
植物地上部分的 Cd主要存在于细胞壁中 。本实验
研究结果表明 , 细胞壁是圆锥南芥贮藏 Cd的重要
部位 (图 2, 图 3), 占 39% ～ 46%, 叶绿体和线
粒体中 Cd的含量较低 , 这保证了圆锥南芥光合作
用和呼吸作用的正常进行;在根系中 , 除细胞壁
外 , 核糖体也成为贮藏 Cd的重要部位 , 占 34% ～
54%, 这与叶片贮存 Cd的方式不太一样 , 这可能
是圆锥南芥叶片和根系解毒 Cd毒害的机理不同之
所在。
通过不同提取剂 , 研究 Cd在植物体内的存在
状态 , 对植物富集重金属的机理有一定的揭示作
用 。重金属水提取态主要是水溶性有机酸结合的
Cd, 乙醇主要提取与醇溶性蛋白质 、 氨基酸盐等
结合的 Cd, NaCl提取态则是与果胶酸 、 蛋白质结
合或吸附的 Cd。本研究结果表明 , 低浓度 Cd
(1.00 mg·L-1)处理时圆锥南芥叶片中以水提取
态 Cd为主 , 根系中乙醇提取态的含量最高 。当 Cd
提高到 10.0 mg·L-1时 , 叶片和根系中 Cd均以
NaCl提取态含量最高;在低 Cd或高 Cd处理下 ,
HCl提取态和残渣态 Cd所占的比例均低于 4%
(表 2, 图 1), 这与吴箐等 [ 5] 对长柔毛委陵菜
(P.grifithi)的研究结果相似 , 说明有机酸 、 蛋白
质以及氨基酸等配体分子在圆锥南芥减轻 Cd毒害
起重要作用。 Cd与有机酸结合形成的螯合物可限
制金属在体内的移动性 , 减轻毒害[ 19] , 植物不同 ,
有机酸的作用效果不同 , 用 20 mg·L-1 Cd处理过
的超富集植物 T.caerulescens, 在根部有 13%的 Cd
与有机酸结合 , 25 mg· L-1 Ni处理过的 Alysum
bertoloni28%与有机酸结合 [ 19] 。在 Cd胁迫下 , 植
物诱导出特定的蛋白质 (多肽), 并与之结合 , 从
而减轻毒害。植物螯合肽 (Phytochelatin)便是富
含半胱氨酸 、 谷氨酸和甘氨酸的多肽[ 20] , 由 GSH
经酶促合成 [ 21] , 金属硫蛋白 (Metalothioneins,
MT)也是富含半胱氨酸的蛋白质[ 22] , 这些物质在
圆锥南芥对 Cd的解毒过程中的作用尚需进一步研
究。
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YUFang-ming1 , TANGYe-tao1, 2 , ZHOUXiao-yong1 ,
HUPeng-jie1 , ZENGXiao-wen1 , ZHAOXuan1 , QIURong-liang1, 2
(1.SchoolofEnvironmentalScienceandEngineering, SunYat-senUniversity, Guangzhou510275, China;
2.GongdongProvincialKeyLaboratoryforEnvironmentalPolutionControland
RemediationTechnology, Guangzhou510275, China)
Abstract:Diferentialcentrifugationandsequentialchemicalextractionwerecariedouttostudythesubcelular
distributionandchemicalformofCdintheleavesandrootsofArabispaniculataFranch.Theresultsshowedthatin
A.paniculata, mostoftheCdwasboundtothecelwal, butCddistributionintheleavesandrootswasdiferent.
Intheleaves, mostofCdstoredinthecelwalandkaryon, whereasintherootsmostofCdstoredintheribosome
andcelwal.ThechemicalformsofCdchangedwithincreasingCdconcentration.WhenCdconcentrationinsolu-
tionwas1mg·L-1 , water-extractableandethanol-extractableCdpredominatedintheshootsandroots, respective-
ly.WhenCdsupplylevelwasupto10mg·L-1 , theNaCl-extractableCdwasthehighestformbothinleavesand
roots, whichindicatedthatthecombinationofCdwithproteinandpectatemayplayaroleinCddetoxificationofA.
paniculataunderhighCdstress.
Keywords:ArabispaniculataFranch.;Cd;chemicalforms;subcelulardistribution
92