全 文 ：基金项目:国家基础研究发展规划(973)资助项目(2003CB114300)子课题;河南省教育厅自然科学基础研究计划(JYT2007180013)
作者简介:许守明(1976 -), 男 , 博士 ,副教授 , 硕士生导师 , 从事植物分子遗传学方向研究。 　　收稿日期:2009-03-13
盐生遗传模式植物小盐芥研究进展
许守明1　杨　蓓 1　祁碧淑 2　董美芳1　陈　珈 2
(1河南大学生命科学学院农业与生物技术研究所 ,河南开封　475004;2中国农业大学植物生理生化国家重点实验室 ,北京　100094)
摘　要:在世界上大多国家和地区的农田特别是灌溉田都存在盐胁迫问题 , 对其的研究近来成为一大热点。 拟南芥
的出现推动了植物胁迫的研究 , 但它不是盐生植物。 小盐芥是一种理想的盐生遗传模式植物。它是拟南芥近缘物
种 , 具有和拟南芥一样的优点 ,因此在将来的后拟南芥时代中有了资源共享的基础。 小盐芥能抗盐 , 也能抗旱 , 它的
抗性基因有着良好的农业应用前景。此外 , 在遗传方面进行盐生的小盐芥的研究并且与非盐生的拟南芥比较分析 ,
有助于理解植物抗盐性的进化和多样性。
关键词:盐胁迫;小盐芥;模式植物
中图分类号　Q945.7　　　文献标识码　A　　　文章编号　1007-7731(2009)09-43-02
AdvancesinResearchofThelungielahalophila
XuShoumingetal.　(CollegeofLifeScience, HenanUniversity, Kaifeng475004, China)
Abstract:Soilsalinityisamajorabioticstressinplantagricultureworldwide.Thishasledtoresearchintosalttolerancewith
theaimofimprovingcropplants.Arecentlydiscoveredhalophyticplantspecies, saltcress(Thelungielahalophila), now
promisestohelpinthedetectionofnewtolerancedeterminantsandoperatingpathwaysinamodelsystemthatisnotlimited
toArabidopsistraitsorecotypevariations.
Keywords:saltsress;Thelungielahalophila;modelplant
1　盐胁迫的研究
盐胁迫问题由来已久 ,随着人口膨胀和环境恶化 ,土
壤盐碱化和作物产量下降愈演愈烈。摆在生物学家和农
业学家面前的问题就是研究其机理 ,并提高作物在逆境下
的产量 。
高盐导致离子 、渗透及次级胁迫 [ 1] 。植物的应答反应
则主要有三方面:离子和渗透平衡 、生长抑制以及氧化清
除 。植物中包括 HKT1和 LCT1尤其是 SOS1等维护着离
子平衡 ,脯氨酸及甘露糖等渗调物质参与渗透平衡的维
持 ,而多种胁迫蛋白如 LEAs、RDs、CORs、蛋白酶和分子伴
侣等也在胁迫应对中发挥着作用 [ 2] 。
基因芯片和 EST测序对植物耐盐基因表达图谱的研
究凸显出植物盐胁迫应答的复杂性。这就要求人们用模
式植物进行进一步的研究 。拟南芥作为模式植物 ,具有植
株小 、生活周期短等特点。更重要的是 ,几乎所有能用于
酵母的遗传操作手段均可用于拟南芥的研究 ,包括突变和
筛选 、定位克隆以及基因标记等 [ 3] 。拟南芥基因组全序列
的获得则使得拟南芥的研究更加有力 ,更易进行 。拟南芥
是淡土植物 ,却拥有多种和盐生植物一样的耐盐基因 ,不
过它的抗盐性不及盐生植物 。因此人们推想它只有部分
的盐生植物耐盐基因和耐盐机制。要解决这个问题 ,进一
步理解植物耐盐机制 ,就需要对盐生植物的耐盐基因和机
制进行深入研究。小盐芥就是所要的一种理想的盐生遗
传模式植物。
2　选择小盐芥的原因
小盐芥(Thelungielahalophila)最早由 C.A.Mey.报
道于 1924年 。主要分布于吉林 、河北 、内蒙 、山东 、河南 、
江苏;西伯利亚也有分布 。茎于基部多分枝 ,分枝铺散或
外倾;基生叶常有齿或羽裂 ,不早枯;长角果长 0.6 -1cm;
与盐芥(T.salsuginea)相区别 。
小盐芥属于咸土植物 ,是一种真正的耐盐植物 ,可耐
受 500mM的 NaCl。它是一种极好的研究材料 。因为它具
有和拟南芥类似的所有模式植物所需的基本条件:合适的
生活习性特点 ,包括植株小 、生长周期短(2 -2.5个月)、
自花授粉 、种子数目多等;优良的遗传学特征 ,包括基因组
较小 、转化效率高(用 GV3101为 0.05%-0.2%)、能进行
突变研究等 。此外 ,它与拟南芥有 90%以上的相同核酸
和 cDNA序列 ,并可以同样的方法进行研究 。最重要的
是 ,它能在高盐环境(300mM, Jian-KangZhu)下完成生命
周期 [ 4] 。
3　小盐芥的主要研究进展
亚里桑那大学的朱健康等近年着手小盐芥的研究 ,已
经运用浸花法进行小盐芥的转化 ,并且已经在 EMS诱变
后产生的 M2群体中筛选出几个小盐芥的盐敏感突变
株 [ 5] 。准备通过功能缺失或获得的方法在整体基因组的
水平上鉴定小盐芥耐盐基因。在俄亥俄州立大学的
ABRC(ArabidopsisBiologicalResourceCenter),已经建立了
一个大型的小盐芥突变体插入标记库。他们应用 T-
43安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2009, 15(9)
DOI :10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2009.09.007
DNA插入技术 ,已经获得了超过 300, 000 T-DNA插入
突变系(小盐芥)。在功能获得研究方面 ,建立一个大型
的带有小盐芥基因组的转化细菌人工染色体组 (TAC,
transformation-competentBacterialArtificialChromosome)
文库 ,并计划以 5, 000个 TAC转化拟南芥 ,筛选获得耐盐
性状的植株 ,从而鉴定那些小盐芥 TAC-DNA对应的耐
盐亚克隆。
发育生物学家 Benfey和 Yanofsky等 ,用其种子研究
小盐芥的发育;国内也有研究小盐芥发育方面的报道 [ 6] 。
Hasegawa博士的实验室致力于植物干旱和盐胁迫耐
性的研究 。主要采用酵母盐敏感突变体的互补方法来筛
选耐盐基因 ,同时也运用 T-DNA插入标记方法 。认为胁
迫信号通过 Ca2+ /Calmodulin依赖的蛋白磷酸酶钙神经素
Calcineurin介导植物的盐适应过程。
U.Ilinois的 HansJ.Bohnert等进行了水稻和小盐芥
的耐盐基因的比较研究 [ 7] 。用 RNAi等技术 ,得到了约 50
个基因的沉默突变体 ,并以小盐芥的耐盐基因转化水稻。
研究一下耐盐性状是否单基因性状。进一步将小盐芥的
BAC定位在拟南芥的基因图谱上 ,并把小盐芥的 TAC转
入敏感型拟南芥。 Taji, Teruaki报道了研究情况 ,他们用
拟南芥的 cDNAmicroaray分析了小盐芥基因的盐诱导表
达图谱 ,并和 Arabidopsis做了比较 ,还分析了渗调物质的
积累。他们鉴定了小盐芥的某些耐盐基因 ,生化机制以及
信号转导途径 [ 8-9] 。盐土植物可以用来研究一下耐性组
分 ,但又缺乏合适的分子遗传学模式材料。他们希望通过
分子遗传手段 ,比较拟南芥和小盐芥 ,以确定是否拟南芥
的耐盐基因和机制的确是天然耐盐的小盐芥的耐盐基因
和机制的一部分 [ 10] 。目前已经公布于 GenBank的小盐芥
来源的 EST序列有 35171个 ,分别涉及氧化清除酶类 、离
子转运器 、渗透合成酶类 、转录因子 、激酶类和 CORs类等
基因 [ 9] 。
4　展望
就小盐芥而言 ,对其耐盐基因的研究尚属起步阶段 ,
关于具体基因功能的研究报道有限 ,有待克隆其更多基因
序列 ,并进而研究其功能及抗盐机制 [ 11] 。天然耐盐植物
小盐芥的耐盐基因的研究不仅有逆境胁迫生物学方面的
理论意义 ,并且转基因植物的研究将使农业生产受益匪
浅。
参考文献
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ulationoftheArabidopsistranscriptomebyoxidativestress.Plant
Physiology.2001, 127:159-172
(责编:张琪琪)
(上接 213页)　　产量 200kg/667m2以上的总施肥量标
准是:纯氮 12-15kg,纯磷 3.5 -5kg,纯钾 8 -10kg,硼砂
0.3-0.5kg。
4　防治病虫草害
皖油 19号苗期重点防治蚜虫 、菜青虫 ,中后期防治菌
核病。防治蚜虫每 667m2可用 10%吡虫啉 15-20g对水
40kg喷雾;防治菜青虫可用 40%毒死蜱 3000倍液喷雾;
防治后期菌核病每 667m2 可用 40%的菌核进净可湿粉
100g或 80%多菌灵超微粉 80g对水 60kg细水喷雾 ,注意
药液要喷到油菜植株的中下部 ,才能收到良好的效果栽前
用扑草净或草甘膦 ,栽后除草在活棵后用 30%双草净加
水 7.5kg均匀喷雾进行化学除草。及时中耕除草 ,杂草较
多田 ,可抓紧在禾本科杂草 3叶期用 “盖草能 ”乳油 50g对
水 40kg均匀喷雾。
5　精心管理 ,适时收获
5.1　水分管理　随时清沟防渍 ,消除田间积水 ,降低田间
湿度 ,促进根系生长发育。
5.2　抗旱保苗　依据土壤情况及时补水 ,油菜播种后遇
天气干旱 ,一般要求每天傍晚时浇泼稀薄人畜粪水 ,出苗
后坚持浇水抗旱 。
5.3　防冻保苗　冬至前进行培本壅根 ,增施腊肥 ,干旱要
浇好越冬水 。
另外 ,中期在施开盘肥和蕾苔肥时要结合壅土 ,达到
除草和增强后期抗倒伏能力目的 。利用花期放蜂进行辅
助授粉 。
皖油 19号油菜成熟应适时收获。收获过早 ,角果发
育不成熟;收获过晚 ,角果过熟 ,果壳易炸裂 ,籽粒散落 ,造
成浪费 。角果处于黄熟阶段 ,即全田植株的角果有 2/3现
黄 ,是油菜收获的最佳时期 ,此时收获能获得皖油 19号油
菜最高含油量和最高产量。 (责编:张琪琪)
44 安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2009, 15(9)