全 文 ：山杏的种子雨及鼠类的捕食作用＊
路纪琪1 , 2 , 3 　李宏俊1　张知彬1＊＊
(1 中国科学院动物研究所农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室 , 北京 100080;2 郑州大学生物工程系 , 郑州 450001;
3 中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘　要　山杏(Prunus armeniaca)是一种灌木状小乔木 , 在北京山区较为贫瘠 、干旱的阳坡地带广泛分
布。于 2002 年 7 月和 2003 年 7 ～ 9 月 ,采用种子收集筐估计了山杏种子的产量 、种子雨的动态变化过
程;在 2003 年的研究中 ,把收集筐中所获得的种子转入扣网之中以排除鸟类的影响 ,并设置了地表对
照样方 ,调查和比较了扣网内和对照样方中 、扣网和对照样方之间山杏种子被取食 、搬离的动态变化及
其差异性。研究表明 , 山杏种子的下落高峰发生于 7 月下旬至 8 月上旬 , 败育种子的下落早于完好种
子且数量极少;在扣网内和对照样方中 , 被取食和被搬运的种子数量之间存在显著性差异 , 在扣网和对
照样方之间 ,被取食和被搬运的种子数量的差异均未达到显著性水平;鼠类是种子雨期间取食山杏种
子的主要动物 ,鸟类的作用可以忽略。
关键词　山杏 ,种子雨 , 产量 ,鼠类 , 捕食
中图分类号　Q958　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2005)05-0528-05
Seedrain of wild apricot and predation by small rodents.LU Jiqi1 , 2 , 3 , LI Hong jun1 , ZHANG Zhibin1(1State
Key Laboratory of Integrated Management on Pest Insects and Rodents , I nstitute of Zoology , Chinese Acade-
my of Sciences , Beijing 100080 , China;2Departement of Bioengineering , Zhengzhou University , Zhengzhou
450001 , China;3 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China).Chinese Jour-
nal of Ecology , 2005 , 24(5):528 ～ 532.
Wild apricot(Prunus armeniaca), a shrub-like small arbor , is distributed widely on sunny slopes of mountain-
ous areas of Beijing , that survives well under dry conditions w ith poo r soil or in deforested hills.Few studies
had been done on the production and seed-rain , much less on the effect o f consumption and removal by small
rodents on dynamics of seed-bank.During July , 2002 and July to September , 2003 , we estima ted the produc-
tion and seed-rain of wild apricot using collecting basket.The sample size w as 16 and 20 , in 2002 and 2003 ,
respectiv ely.The differences between consumed seeds and removed seeds within exclosure and ground
quadrat , and the differences betw een exclosure and ground quadrat w ere compared.The results showed that
the seed production of wild apricot varied significantly among years , and the peak of seeds falling occur red
from late July to early August , among which the aborted seeds fell prior to the intact ones.There w as signifi-
cant difference between consumed and removed seeds bo th within exclosure and g round quadra t , w hich sug-
gested that rodents tended to eat and transpor t seeds from the same sites.The difference of consumed seeds
and removed seeds , respectively , be tw een exclosure and g round qnadrat were not significant , which indicated
that rodents were the main factor affecting the fa te of seeds in seed-bank o f wild apricot in the course of seed-
rain , and the impact from birds w as negligible.The percentag e of seeds consumed and removed by rodents w as
low compared to the productivity.
Key words　wild aprico t , seed-rain , production , predation , rodents.
＊中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-SW-103)、国家
自然科学基金重点项目(30431030)、国家重点基础研究发展规划项
目(G2000046802)、科技部招标项目(FS2000-009)和中国科学院百
人计划资助项目。
＊＊通讯作者
收稿日期:2004-05-08　　改回日期:2004-07-08
1　引　言
种子是多数植物实现更新的主要源泉[ 10 ,20] ,种
子植物的天然更新大致包括种子生产 、种子运动和
种子在适宜位点萌发并最终建成成体等 3 个阶
段[ 15] 。在果实成熟季节 ,种子从母体植物散落的过
程称为种子雨 ,其中部分种子进入土壤浅层形成种
子库 。许多植食性动物以种子或植物的其他繁殖体
为食 。动物的取食无疑会影响种子的产量及土壤种
子库的动态 ,并最终对植物的更新产生不同程度的
影响[ 20] 。
山杏(Prunus armeniaca)广布于北京市东灵山
地区 ,是森林较为退化的山坡环境中常见的一种灌
木状小乔木 ,既可形成山杏矮林或灌丛 ,也可以亚优
势种或伴生种的形式混生于干旱阳坡的其他类型的
灌丛中[ 1] 。作为群落演替的先锋植物 ,山杏能够较
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2005 , 24(5):528～ 532　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2005.0304
快地侵入并定居于植被严重退化的山坡 、裸地 ,对土
壤贫瘠和干旱条件有一定的耐受性 ,因而对于保护
生态环境 、减少水土流失具有重要作用[ 4] 。山杏的
种仁含有丰富的营养物质 ,因而是当地多种鼠类的
食物之一 ,有些鼠类还贮藏山杏种子作为食物短缺
期的补充食物[ 3～ 5] 。因此 ,鼠类的作用必然会影响
山杏种子的命运 、种子库动态 ,最终影响到山杏的更
新与补充 。张知彬等[ 3 ,4]采用人工埋藏和人工释放
山杏种子的方法 ,就鼠类对山杏种子扩散 、存活 、萌
发的影响等进行了研究。本研究的主要目的是分析
山杏的种子雨 、种子下落期间鼠类对种子的捕食作
用 ,以期能为野生山杏资源的有效管理 、促进山杏的
更新和补充提供一些基础资料 。
2　研究地区与方法
2.1　研究地区
本项研究在北京市门头沟区东灵山地区的梨园
岭村(40°00′N , 115°30′E)进行 ,当地海拔约 1 100
m 。虽然村民已经外迁 ,但是由于人类经济开发活
动的长期干扰 ,主要群落类型以灌丛和弃耕地为主 ,
另有少量次生林群落 ,生态系统正处于缓慢的恢复
之中 。次生林群落中以辽东栎(Quercus liaotun-
gensis)、华北落叶松(Larix principis-rupprecht ii)、
五角枫(Acer mono)和山杏等为主;弃耕地群落中 ,
从春季到秋季依次有野青茅(Calamagrosis arundi-
nacea)、细叶苔草 (Carex rigescens)和白莲蒿
(Artem isia gmelinii)等种类出现。
2.2　样地设置
在研究地区 ,选择位于山坡上成片的山杏树林 ,
面积约 2 000 m2 ,坡向东偏南 ,坡度 45°左右 。山杏
树平均高为 245.8 cm ,覆盖度为 43%。
在研究样地中随机设置了种子收集筐(2002为
16个 , 2003年为 20个),用于种子雨的调查统计 。
收集筐的大小为 50 cm × 50 cm ,筐底用网眼为 2
mm×2 mm 的尼龙网制成 。收集筐用 4根细钢筋
作支架 ,筐内尼龙网适当放松距地表约 80 cm ,以防
止坚果下落后的反弹 。在 2003年的研究中 ,为了确
定鸟类对于山杏种子的影响 ,作者还设计了扣网处
理 ,即在每次检查完毕之后 ,将收集筐中所收集到的
种子(去掉果肉的果核),移入收集筐附近的扣网之
中。扣网用网眼为 2.5 cm×2.5 cm 防锈铁丝网制
成 ,大小为 50 cm ×50 cm× 20 cm ,扣网的上面及
侧面封闭 ,下面开放并与地面紧密接触。在扣网四
周近地面处各剪 4个 5 cm ×5 cm 的开口 ,只容许
小型啮齿动物进出 ,而一些食坚果鸟类如喜鹊(Pica
pica)、松鸦(Garrulus glandarius)等则难以通过。
同时还设置了 20个地面对照样方 ,大小亦为 50 cm
×50 cm ,位置与种子收集筐相对应 ,间隔为 1 ～ 2
m ,作为扣网处理的对照组 ,以确定鸟类对山杏种子
是否有显著的影响 。
2.3　山杏种子雨及种子命运动态
样方设置完成之后 ,于开始调查前清理对照样
方中的杂物包括树枝 、树叶 、往年的种子残片 、败育
种子等。在 2002年和 2003 年 ,均自 7月 5日起开
始种子雨调查 ,调查频次为每天一次 ,每次调查的时
间基本一致。调查持续到种子雨结束时为止。
山杏成熟之后从母树上散落到地表 ,果肉(中果
皮)自动裂开使种子(果核)暴露 ,有些果肉则残留在
树上 ,种子直接散落于地表。败育种子很小 、果肉极
薄且与内果皮紧贴 ,打开之后没有果仁或皱缩成很
薄的一层 ,无营养价值可言。
调查种子收集筐中的种子时 ,首先清理落叶等
杂物 ,按完好和败育两种类型进行计数。随后移出
完好的山杏果实 ,取出种子 ,用防水记号笔直接在内
果皮上进行标记编号 ,随后将种子移入扣网之内 ,在
下一次检查时 ,记录扣网内种子的存留 、取食 、移走
情况 。在调查对照样方中的果实时 ,亦需清理杂物 ,
对散落的种子按完好 、败育和取食 3种情况进行记
录 ,随后对完好种子标记编号 ,标记方法同上所述。
在下一次检查时 ,对已标记种子按存留 、取食和移走
3种情况进行记录 。每次检查完毕后 ,将被取食的
种子残骸和败育种子去除。
2.4　山杏种子产量的估计
在 2002年和 2003年 ,用种子收集筐估计了山
杏种子的单位产量 ,只包括完好种子 。方法是定期
对每个收集筐中的果实计数 。在 2003年 ,调查了扣
网和对照样方中山杏种子的存留率 、取食率 、移走率
的估计值 。存留率是指最后一次检查时存留种子占
累积数量的百分率 ,取食率是指被动物就地取食的
种子占累积数量的百分率 ,移走率是指被动物移走
的种子占累积数量的百分率 。
2.5　取食山杏种子的啮齿动物调查
本研究采用两种方法对取食山杏种子的啮齿动
物进行了调查。方法之一是用咬痕判断(2002 、2003
年)。因为山杏种子具有木质化而坚硬的内果皮 ,鼠
类要打开内果皮取食果仁 ,会在内果皮上留下明显的
529路纪琪等:山杏的种子雨及鼠类的捕食作用
咬啮和刮磨痕迹。室内饲喂实验表明 ,不同鼠类所留
下的咬痕不同 ,可据此对取食山杏坚果的鼠类进行鉴
别[ 6] ;方法之二是在2003年以花生为诱饵 、用捕鼠笼
(24 cm×10 cm ×10 cm)在样地中进行活捕调查。
捕鼠笼置于地表样方附近 ,于种子雨开始前和种子雨
期间分别进行一次 ,每次连续观察 10 d。对捕到的鼠
类记录其种类 、性别 、体重 ,然后原地释放。
2.6　统计分析
采用 SPSS for w indow s(Version 10.0)对有关
数据进行统计分析 。用 Mann-Whitney U test检验:
①两年间山杏种子产量之间的差异性;②被动物移
走和取食种子在扣网中和对照样方之间的差异。用
Wilcoxon test分别检验扣网中和对照样方中被移走
和取食种子之间的差异;用Spearman相关性分析检
验扣网和对照样方中山杏种子取食率 、移走率和存
留率之间的相关性。
3　结果与分析
3.1　山杏的种子雨
在 2002 年 ,山杏果实的散落从 7月上旬开始 ,
至7月末即告结束 ,持续了约 26 d ,所收集到完好山
杏种子仅有 49枚 ,败育种子仅有 3 枚 ,可见该年山
杏种子产量极低 。在 2003年研究期间 ,山杏果实从
7月上旬开始散落 ,到 7月 22 ～ 27 日达到高峰 ,随
后逐渐减少 ,到 8 月 23日基本结束。2003年的山
杏种子产量(Mean ±SD)为 350.80 ±51.15 枚·
0.25 m-2 ,显著大于 2002 年的种子产量(Mann-
Whitney U ,Z =-5.102 , P =0.000)(表 1)。与完
好种子相比 ,败育种子的数量极少 ,而且在种子雨的
早期即行散落(图 1)。在种子雨期间所散落主要是
成熟的山杏种子(图 1)。
3.2　扣网和对照样方中山杏种子的命运
3.2.1　鼠类对山杏种子的取食和搬运　随着山杏
果实的下落和逐渐积累 ,开始有动物从扣网和对照
样方中取食和搬运部分种子(图 2 、3)。取食和搬运
的高峰发生于 7月下旬至 8月上旬 ,到种子雨结束
时 ,虽然扣网和对照样方中仍有大量的完好种子存
留 ,而鼠类对种子的取食和搬运活动已经变得非常
弱。两次鼠类数量调查(活捕笼法)中只获得 1只大
仓鼠(Cricetulus triton)(雌性 ,体重 127.2 g),但根
据留在山杏种子内果皮上的咬痕判断 ,被就地取食
的种子均为岩松鼠(Sciurotamias dav idianus)所
为。在调查期间 ,有 2次观察到岩松鼠的取食活动 ,
并多次听到其鸣叫 。被取食的种子数量在扣网和地
表样方间有所不同 ,但其差异并未达到显著性水平
(Mann-Whitney U ,Z =-0.407 , P =0.684)。与此
类似 ,被搬离种子源的种子数量在扣网中和对照样
方之间也没有显著性差异(Mann-Whitney U , Z =
-0.943 ,P =0.346)。这一结果说明 ,鼠类(主要是
岩松鼠)对种子雨期间山杏种子的取食和搬运起着
重要作用 ,同时也说明岩松鼠对山杏种子有一定的
偏好性。
表 1　山杏种子产量的估计值(枚·0.25 m-2)
Tab.1　Productivity of seeds of wild apricot
年份 种子数 平均值±标准差 最小值 最大值
2002 16 12.24±3.00 0 11
2003 20 350.80±51.15 23 192
图 1　收集筐中山杏种子的散落动态(2003年)
Fig.1　Dynamics of seed-fal l in the collecting basket
图 2　扣网中山杏坚果被就地取食和搬运的动态(2003年)
Fig.2　Dynamics of removed and eaten in situ seeds of wild apricot
within exclosure
530　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 24 卷　第 5 期　
　
图 3　对照样方中山杏种子被就地取食和搬运的动态(2003年)
Fig.3　Dynamics of removed and eaten in situ seeds of wi ld apricot on
ground quadrat
　　在扣网之内 ,鼠类所搬运的山杏种子数量明显
多于取食的数量(Wilcoxon , Z = -2.023 , P =
0.043),与此类似 ,在对照样方中 ,被鼠类搬离的种
子数量也多于就地取食的量 ,其差异也达到了显著
性水平(Wilcoxon ,Z =-2.252 , P =0.024),说明鼠
类倾向于把山杏种子搬离种子源 ,而较少就地取食 。
总体来看 ,相对于山杏种子的产量而言 ,被鼠类取食
和搬运的量只占很少一部分(图 4 、5)。
3.2.2　扣网和地表样方中种子命运的相关性　山
杏种子被移入对照样方和扣网中(来自收集筐)之
后 ,其主要的命运类型为被鼠类就地取食 、搬离种子
源 、存留 ,各种命运所占比例的统计如表 2所示。不
同命运的相关性分析。由表 3可见 ,在扣网和对照
样方中 ,鼠类对山杏种子的取食率与搬运率之间均
呈现为显著的正相关关系 ,说明鼠类倾向于在同一
个位点取食 、搬运种子 ,而不是在此处取食 ,而从另
外的地方搬运 ,调查结果也表明 ,有些样点的山杏种
子被鼠类部分取食或搬离(有一个对照样方中的种
子被全部搬离),而有些样点则完全没有取食和搬运
发生 ,即搬运率为零(表 2)。
图 4　扣网中被就地取食和搬运种子的累积变化(2003年)
Fig.4　Accumulation of consumed in si tu and removed seeds within
exclosure
图 5　地表样方中被就地取食和搬运种子的累积变化(2003年)
Fig.5　Accumulation of consumed in situ and removed seeds on ground
quadrat
表 2　山杏种子不同命运的比例统计
Tab.2　Stati stics of seeds of wild apricot with different fates within exclosure and ground quadrat
处理 数量 取食率
范围 平均值±标准差
搬运率
范围 平均值±标准差
存留率
范围 平均值±标准差
扣网 20 0.00～ 5.21 0.75±1.71 0.00～ 95.06 6.76±21.40 0.00～ 100.00 92.50±22.57
对照 20 0.00～ 8.97 0.92±2.28 0.00～ 100.00 8.34±22.92 0.00～ 100.00 90.73±23.44
表 3　扣网和对照样方中种子命运的相关性分析
Tab.3　Correlative analysis of seed fatesbetween exclosure and ground
quadrat(r/ p)
对照 扣　网取食率 搬运率 存留率
取食率 0.663/ 0.001＊ -0.704/ 0.001＊
搬运率 0.483/ 0.031＊ -0.998/ 0.000＊
存留率 -0.651/ 0.02＊ -0.928/ 0.000＊
4　讨　论
研究表明 ,山杏种子的产量在不同年份之间差
异极大 ,在低产年份 ,种子雨持续时间短 ,至 7月底
即告结束 。在丰产年份持续近 2个月 ,从 7月上旬
开始 ,至 8月下旬结束 ,持续将近 2个月。果实的下
落高峰期为 7月下旬。由于山杏种子的特殊结构 ,
即具有木质化而坚硬的内果皮[ 20] 、不易受到真菌和
寄生虫的侵害等 ,其种子雨的主要成分可以相对简
531路纪琪等:山杏的种子雨及鼠类的捕食作用
单地分为完好和败育两种类型。从时间格局来看 ,
败育种子的下落早于完好种子 ,而且败育种子的数
量只占极小的比例 。对于鼠类来说 ,败育种子没有
任何营养价值可言 ,因而不被鼠类取食和搬运 。
采用扣网处理以排除鸟类的影响 ,对扣网内和
对照样方中山杏种子被取食和搬运的差异性进行分
析 ,二者的差异均未达显著性水平(P >0.05)。结
合内果皮上的咬痕特征[ 6] 、实地观察和活捕调查 ,
可以确定 ,在山杏种子雨期间 ,鼠类(主要是岩松鼠)
对山杏种子的被取食和搬运起着关键作用 ,是影响
地表山杏种子库命运的主要因素 ,而鸟类的作用是
可以忽略的。这也证实了以前的推测[ 3] 。
有关对栎类坚果种子雨和种子库动态的研究也
表明 ,影响地表种子库中种子命运的主要因素是动
物 尤 其 是 小 型 鼠 类 的 取 食 和 搬 运 活
动[ 2 ,8 ,9 ,12 , 14 ,17 , 18] 。鼠类对种子或坚果的搬运对植
物是有好处的。一方面 ,通过鼠类的搬运 ,可以降低
母树附近种子或坚果的密度 ,进而降低了在母树下
所萌发的幼苗之间的竞争;被鼠类搬离母树的种子
或坚果常常被集中或分散地贮藏起来 ,如果被分散
贮藏的部分种子或坚果在以后未被贮藏者或其他个
体取食 , 则有可能 存活到萌发 , 最终建成幼
苗[ 10～ 13 , 18 ,19] ,从而促进植物的天然更新和分布区
的拓展[ 20] 。
在扣网内和对照样方中 ,鼠类对山杏种子取食和
搬运的高峰均发生于种子雨的中期 ,随后 ,取食和搬
运活动趋于减弱。与山杏种子的产量相比 ,被鼠类取
食和搬运的坚果只占很小的比例。至调查结束时 ,仍
然有大量完好的种子存留于扣网内(平均为92.50%)
和对照样方中(平均为 90.73 %),其主要原因可能在
于山杏种子的丰产造成了捕食者的饱和[ 7] ,初步研究
结果表明 ,山杏种子的生产有明显的大小年现象 ,如
2001年 、2002年的产量均极低。对于这些在丰产年
份所存留的山杏种子 ,可以人工收集 ,选择适宜的生
境和位置进行埋藏[ 4 ,16] ,以促进山杏树的更新 ,加快
森林退化地区的生态恢复进程。
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作者简介　路纪琪 , 男 , 1964 年生 , 在职博士。主要从事动
物生态学研究。发表论文 50篇。
责任编辑　李凤芹
532　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 24 卷　第 5 期