全 文 ：图 7(b)　吸附Pb2+前后酵母的光电子能谱比较(局部放大图)
Fig.7(b)　Comparison of XPS of R.rubra before and af ter biosorption of
Pb2+(local)
3　讨论
深红酵母对 Pb2+的吸附受温度影响较小 , 温度过低
(20℃)对酵母的吸附较为不利 , 而当温度超过 20℃时吸附量
有明显增加 ,但在 25℃～ 45℃温度范围内 ,温度对于吸附的影
响不很显著 ,这与物理吸附的特征基本相符 , 说明该吸附过程
有可能是以物理吸附为主。
深红酵母对 Pb2+的吸附过程由快速与慢速两个阶段组
成 ,宜用 Elovich方程对其吸附动力学进行描述 , 相关系数为
0.97 ,这与张建眉报导的东京根霉对重金属 Cr3+、Mn2+ 、Zn2+
的吸附宜用 Elovich 方程描述是一致的[15] , 吸附过程是一个非
均相的扩散过程[ 13 ,18] 。王建龙 、陈灿对 Pb2+的吸附采用二级
速率方程来描述并取得较高的拟合度[9] 。本实验采用二级速
率方程拟合的相关系数接近 0.90 ,略低于国内其他相关报导。
在 25mg L～ 200mg L的浓度范围内 , Pb2+的生物吸附平衡
可采用 Langmuir 方程 、Freundlich 方程及 Dubinin-Radushkevich
方程来拟合 ,拟合结果较为理想 , 相关系数均接近 0.99。王建
龙等研究了酿酒酵母对 Pb2+的生物吸附 , 在 Pb2+浓度低于
100mg L的条件下 , 吸附平衡数据与 Langmuir 方程 、Freundlich
方程拟合均较好 , 以 Langmuir 方程拟合所得饱和吸附量为
119mg g[ 9] ,与本实验结果 115mg g 相当接近。 国内对 Pb2+的
生物吸附热力学报导尚不多见 , 张德见等利用污泥衍生吸附
剂对 Pb2+进行了吸附研究 , 计算所得吸附活化能为 26.5kJ
mol[ 25] 。本实验中通过二级动力学方程的拟合 , 并结合 Arrhe-
nius公式计算得到深红酵母对 Pb2+的吸附活化能为 21.56kJ
mol ,吸附活化能较小说明对 Pb2+的吸附过程较易进行[ 17] 。以
Langmuir方程拟合并计算得到 ΔG0<0 , ΔH0=13.93kJ mol , 说
明深红酵母对 Pb2+的吸附是吸热过程 ,且能自发进行。
通过吸附 Pb2+前后的红外光谱及X 射线光电子能谱分析
进一步证实 ,深红酵母细胞对 Pb2+的吸附是一个以物理吸附
为主 ,并伴随有化学吸附的过程。
探讨酵母对 Pb2+的吸附机理有助于确定平衡吸附量及反
应速率常数 ,对于生物反应器的设计具有重要意义。因此今
后将在连续吸附方面进一步展开研究 , 以加快生物吸附材料
在重金属废水处理领域里的实际应用进程。
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两种独行菜种子萌发生理特性研究
孟君 ,李群 ,李冠＊(新疆大学生命科学与技术学院 , 新疆 乌鲁木齐 830046)
摘要:以两种在新疆具有代表性的十字花科独行菜属早春短命植物抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum Linnaeus)和独行菜(Lepi-
dium apetalum Willd)为材料 ,研究(光照 、温度 、外源激素 ABA 处理)对其种子萌发的影响。结果:两种独行菜种子萌发对光照不敏
32　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生　物　技　术　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年 18(2)
感;抱茎独行菜种子萌发的温度范围广 , 在 0℃～ 25℃之间都可萌发 , 而独行菜种子则在低温下(0℃、4℃)不萌发 , 其萌发温度范
围为 10℃～ 25℃。两种独行菜种子对低温胁迫表现出不同的耐受性;0℃、4℃下 ,在培养基中加入不同浓度的 ABA , 对抱茎独行
菜种子萌发有抑制作用。
关键词:抱茎独行菜;独行菜;种子萌发
中图分类号:Q945　　文献标识码:A　　文章编号:1004-311X(2008)02-0032-04
Physiological Characteristic of Seed Germination of Two Species of Lepidium L.
MENG Jun ,LI Qun ,LI Guan＊
(College of Life Science and Technology , Xinjiang University , Urumqi 830046 , China)
Abstract:Lepidium perfoliatum Linnaeus and Lepidium apetalum Willd are two typical ephemeral plants in Xinjiang.We discussed the effect of
different environment on seed germination of the two Lepidiums.The results showed that the seed germination of the two Lepidiums were insensitive
by light;The germination temperature range of Lepidium perfoliatum Linnaeus was wider than Lepidium apetalum Willd.Its germination percentag-
es could be 40% even under 0℃.But Lepidium apetalum Willd couldn t germinate under low temperature of 0℃ and 4℃.This phenomenon
could show that they have different tolerance to low temperature stress.The exogenous abscisic acid restrained the germination of Lepidium perfoli-
atum Linnaeus.
Key words:Lepidium perfoliatum Linnaeus;Lepidium apetalum Willd;seed germinantion
收稿日期:2007-12-25;修回日期:2008-01-30
作者简介:孟君(1982-),女 , 硕士生;＊通讯作者:E-mail:guanli@
xjn.edu.cn。
　　抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum Linnaeus)属十字花科独行
菜属一年生或两年生草本 , 别名穿叶独行菜 , 主要分布在辽
宁 、甘肃 、新疆等地。独行菜(Lepidium apetalum Willd)属十字花
科独行菜属越年生或一年生草本植物 ,别名辣辣根等 ,主要分
布在东北 、华北 、西北 、西南各省。两种独行菜都属于早春短
命植物。目前 , 对抱茎独行菜和独行菜的研究主要集中在生
物生态学特性[ 1] 、生殖学[ 2] 、解剖学[3 ,4] 、生药学[ 5] 、栽培学[ 6] 、
分类学[ 7 ,8]等方面。
作者以抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum Linnaeus)和独行菜
(Lepidium apetalum Willd)为材料 ,研究在不同的光照 、温度和外
源ABA影响下两种独行菜种子萌发的适应能力 ,探索它们种
子萌发的特性 ,为今后深入研究适应逆境的生理和分子机制
提供前提依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料及预处理
抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum Linnaeus)种子采于新疆莫
索湾地区 ,独行菜(Lepidium apetalum Willd)种子采于新疆大学。
供试种子经浓度为 0.5%的 NaClO 溶液消毒 20min , 70%的酒
精消毒 30s。
1.1.1　种子在不同光照条件下的萌发
种子的萌发培养基为 1 2 MS 培养基 , 置于 25℃的温室中
培养。一组 24h 持续光照处理(光照强度为 1600lx ,相对湿度
控制在60%～ 70%), 另一组24h持续黑暗处理(相对湿度控制
在60%～ 70%)。每处理3 个培养皿 ,每皿布种50 粒。萌发过
程中每隔 24h 统计一次发芽种子粒数。实验重复 3次。
1.1.2　种子在不同温度条件下的萌发
种子萌发培养基为 1 2MS 培养基 , 分别在 0℃、4℃、10℃、
20℃、25℃恒温下持续黑暗培养。 每处理 3 个培养皿 , 每皿布
种 50粒。萌发过程中每隔 24h统计一次发芽种子粒数。实验
重复 3次。
1.1.3　外源激素 ABA对低温胁迫下种子萌发的影响
在 1 2MS 培养基中加入 ABA 溶液 ,使 ABA 的终浓度分别
为0 、1、5 、10 mg l ,将种子均匀地布于培养基上。分别在 0℃、
4℃恒温下黑暗培养。每处理 3个培养皿 , 每皿布种 50 粒。萌
发过程中每隔 24h 统计一次发芽种子粒数。实验重复 3次。
1.2　萌发指标及计算方法
1.2.1　萌发率
实验统计种子萌发以胚根的出现为标志[ 9] , 萌发过程中
每隔24h统计一次发芽种子粒数。萌发率=发芽种子数 供试
种子数×100%
1.2.2　萌发指数(GI)
GI=∑Gt/ Dt(Gt是第 t 日的日萌发种子数 , Dt为相应的
发芽天数),它可以用来检测种子萌发的适宜条件范围。萌发
指数越高 , 表明种子的日萌发率越高种子萌发越快[10 , 11] 。
1.2.3　数据分析方法
数据采用 Excel软件进行统计分析 、单因素方差分析。 结
果以百分率±标准误差表示。
2　结果与分析
2.1　不同光照对抱茎独行菜种子萌发的影响
图 1　不同光照条件下对抱茎独行菜萌发率的影响
Fig.1　Germination percentages of Lepidium perfoliatum Linnaeus under diff er-
ent il lumination
由图 1 可以看出 , 25℃条件下抱茎独行菜种子在持续光照
和持续黑暗下萌发 9d , 最终萌发率分别达到 88.67%和 92%。
对萌发率方差分析 , 持续光照和持续黑暗培养对抱茎独行菜
种子萌发的影响差异不显著(F=4.588 01说明抱茎独行菜种子不需光照。
表 1　不同光照条件对抱茎独行菜种子最终萌发率的影响
Tab.1　The finally germination rate of Lepidium perfoliatum Linnaeus under
diff erent illumination(25℃, 1 2MS)
萌发指数 最终萌发率(%) 差异显著性
光照 28.36 88.67±14.76 F(光照)
黑暗 35.01 92.00±27.12
　　注:括号中是影响因素, F 表示差异不显著 , F＊表示在 0.05水平显
著 , F＊＊表示在 0.01水平显著(下表同)。
2.2　不同光照对独行菜种子萌发的影响
由图 2 可以看出 , 25℃条件下 , 独行菜种子在持续光照和
持续黑暗下萌发 9d , 最终萌发率分别达到 71.6%和 75.33%。
方差分析结果 , 持续光照和持续黑暗培养对抱茎独行菜种子
萌发差异不显著(F=2.365715种子不需光照。
2.3　不同温度对抱茎独行菜种子萌发的影响
由图 3 可见 ,在 0℃下抱茎独行菜种子 9d 开始萌发 , 萌发
率 1%左右 , 2w 后最终萌发率 40%左右。 在 4℃下 7d 开始萌
332008 年 18(2)　　　　　　　　　　　　　　　　　生　物　技　术　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
发 ,萌发率 2%左右 , 9d 就达到日萌发高峰 10%左右 , 2w 后最
终萌发率达 58%。在 10℃下 3d 就开始萌发 , 日萌发率达到
30%左右 ,次日萌发率稍低 , 8d停止萌发 ,最终萌发率达 67%。
20℃下 1d 开始萌发 , 但萌发率只有 2.67%, 3d 萌发率达到高
峰 ,日萌发率高达 40%以上 , 7d 停止萌发 , 最终萌发率达到
90%。25℃下 1d 开始萌发 ,萌发率 5%左右 , 3d 萌发率达到高
峰 ,日萌发率高达 30%以上 , 7d 停止萌发 , 最终萌发率达到
92%。
图 2　不同光照条件下对独行菜萌发率的影响
Fig.2　Germination percentages of Lepidium apetalum Willd under different il-
lumination
表 2　不同光照条件对独行菜种子最终萌发率的影响
Tab.2　The f inally germination rate of Lepidium apetalum Willd under different
i llumination(25℃, 1 2MS)
萌发指数 最终萌发率(%) 差异显著性
光照 50.62 71.67±14.76 F(光照)
黑暗 51.39 75.33±8.50
图 3　不同温度对抱茎独行菜种子逐日萌发率的影响(1 2MS ,黑暗)
Fig.3　Germination percentages of Lepidium perfoliatum Linnaeus under differ-
ent temperature(1 2MS , darkness)
可见 , 低温推迟了种子萌发的进程 , 延长了种子的休眠。
由表 3 可以看出 ,在 0℃、4℃的低温下 , 抱茎独行菜种子的萌
发率仍达到 40%～ 50%, 说明抱茎独行菜种子萌发较耐低温 ,
这与其在早春低温下仍能萌发是一致的。在 10、20、25 下 , 抱
茎独行菜种子的萌发率明显上升 , 在 20℃、25℃下 ,最终萌发
率均达到 90%以上。对 20℃、25℃下种子最终萌发率进行单
因素方差分析 ,差异不显著(F=0.753 可看出 , 25℃种子萌发指数最高 ,最终萌发率也最高。 经方
差分析 , 温度(0℃～ 25℃)对抱茎独行菜种子萌发的影响是极
显著的(F=55.30 899>F0.01 =5.99 433)。 从整体来看 , 低温
(0℃、4℃)会延缓抱茎独行菜种子萌发的进程 ,常温有利于其
种子的萌发。这种萌发机制确保了大部分种子在合适的季节
萌发 ,增大了幼苗存活的机会。
2.4　不同温度对独行菜种子萌发的影响
由图 4 可以看出 , 在 0℃、4℃下 , 独行菜种子不能萌发。
10℃下 3d 开始萌动 , 达到日萌发率的最高峰 30%左右 , 7d 停
止萌发 ,最终萌发率达 72%。在 20℃下 , 种子置床 1d 开始萌
动 , 2d达到日萌发率的最高峰 40%左右 , 5d 停止萌发 , 最终萌
发率达 80%。25℃下 , 种子置床 1d 开始萌动 , 2d 达到日萌发
率的最高峰 30%以上 , 5d 停止萌发 ,最终萌发率达 75%。
表 3　不同温度对抱茎独行菜种子萌发的影响(1 2MS ,黑暗)
Tab.3　The finally germinantion rate of Lepidium perfoliatum Linnaeus under
diff erent temperature(1 2MS , darkness)
温度(℃) 萌发指数 最终萌发率(%) 差异显著性
0 0.32 43.33±11.07
4 3.33 58.00±13.42
10 18.65 66.67±8.38 F ＊＊(温度)
20 32.56 90.00±10.55
25 35.01 92.00±10.12
表 4　不同温度对独行菜种子萌发的影响(1 2MS ,黑暗)
Tab.4　The finally germination rate of Lepidium apetalum Willd under different
temperature(1 2MS , darkness)
温度(℃) 萌发指数 最终萌发率(%) 差异显著性
0 0.00 0.00±0.00
4 0.00 1.33±0.53
10 19.49 71.33±9.86 F ＊＊(温度)
20 52.72 79.33±9.44
25 51.39 75.33±8.50
图 4　不同温度对独行菜种子萌发率的影响(1 2MS ,黑暗)
Fig.3　Germination percentages of Lepidium apetalum Willd under dif fierent
temperature(1 2MS , darkness)
整体上看 , 独行菜种子萌发所需的温度在 10℃以上 ,其种
子萌发与抱茎独行菜相比较不耐低温 , 在 0℃、4℃下不能萌
发。由表 4看出 , 在 10、20 、25℃独行菜种子的最终萌发率都达
到了 70%以上 , 单因素方差分析表明 10、20、25℃下独行菜种
子最终萌发率差异不显著(F=0.82.5　抱茎独行菜和独行菜在不同温度下最终萌发率的比较
图 5　不同温度对两独行菜种子最终萌发率的影响
Fig.5　Effects of temperature on germination percentages of two Lepidium L.
(1 2MS , darkness)
由图 5 可见 ,独行菜种子的最终萌发率(79.33%)低于抱
茎独行菜种子的最终萌发率(92.00%)。但是独行菜种子的最
终萌发指数(52.72)高于抱茎独行菜种子的最终萌发指数
(35.01),说明独行菜种子的萌发时间相对集中 ,有较高的发芽
34　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生　物　技　术　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年 18(2)
势。独行菜与抱茎独行菜相比种子萌发较不耐低温 , 在 0℃、
4℃下不能萌发。
2.5　外源植物激素 ABA 对低温胁迫下抱茎独行菜种子萌发
的影响
由表 5、表 6 看出 , 培养基中含 1、5、10mg l BA 时对 0℃、
4℃下抱茎独行菜种子萌发表现出明显的抑制作用。随着
ABA浓度升高 ,抱茎独行菜种子的萌发指数和最终萌发率逐
渐下降。 ABA 浓度越高 ,对抱茎独行菜种子萌发的抑制作用
就越明显。方差分析结果表明 , 不同浓度的 ABA对抱茎独行
菜种子萌发的影响差异极显著(F =50.32976 >F0.01 =
16.69437)。说明 ABA 对抱茎独行菜种子萌发的影响与 ABA
的浓度有很大的关系。 1、5、10mg l ABA均明显降低抱茎独行
菜种子萌发指数和最终萌发率。
图 6　外源ABA对低温胁迫下抱茎独行菜种子最终萌发率的影响(1
2MS ,黑暗)
Fig.6　Effect of different exogenous abscisic acid on the finally germination of
Lepidium perfoliatum Linnaeus under low temperature(1 2MS , darkness)
由图 6 看出 ,培养基中含 1、5 、10mg l ABA时会延缓抱茎
独行菜种子萌发的进程 , ABA 浓度越高 , 延缓作用越明显。由
表5 可以看出 , 随着ABA 浓度的升高 , 抱茎独行菜种子的萌发
指数和最终萌发率逐渐下降。 ABA 浓度越高 , 对抱茎独行菜
种子萌发的抑制作用就越明显。不同浓度 ABA 对抱茎独行菜
种子萌发影响差异显著(F=16.128 19>F0.05=6.591 38)。
表 5　不同浓度 ABA 对抱茎独行菜种子萌发的影响(1 2 MS ,黑暗 ,
0℃)
Tab.5　Effect of exogenous abscisic acid in Lepidium perfoliatum Linnaeus ger-
mination under low temperature (1 2 MS , darkness, 0℃)
ABA 浓度(mg l) 萌发指数 最终萌发率(%) 差异显著性
0 3.17 43.88±20.23
1 1.47 23.91±11.26
5 0.59 10.89±5.07
10 0.00 0.00±0.00
F＊＊(ABA 浓度)
表 6　不同浓度ABA对抱茎独行菜种子萌发的影响(1 2MS ,黑暗 ,4℃)
Tab.6　Effect of exogenous abscisic acid in Lepidium perfoliatum Linnaeus ger-
mination under low temperature (1 2MS , darkness , 4℃)
ABA 浓度(mg l) 萌发指数 最终萌发率(%) 差异显著性
0 4.45 51.81±21.56
1 1.64 21.95±10.07
5 1.04 16.00±7.07
10 0.41 8.41±3.84
F ＊(ABA浓度)
3　讨论
黑暗条件下抱茎独行菜种子萌发率与光照条件下并没有
显著差异。因此可以初步判断 , 两种独行菜种子萌发对光不
敏感 ,两种独行菜种子为光中性种子。
种子萌发需要适宜的水 、温度 、氧气或光照等条件[ 14] 。不
同的环境因子有各自的作用 ,且彼此联系 , 综合影响种子的生
命活动。因生境和种类的不同 , 影响种子萌发的主要因子也
有差异[ 15] 。 早春短命植物常在 3 月底至 4 月初即萌发出
土[ 13] ,此时气温常在 0℃以下 , 未发现低温对短命植物带来明
显伤害。在新疆早春时节 , 融化的雪水为短命植物种子萌发
提供了水分条件 , 日照时间也越来越长 ,温度是影响种子萌发
的关键环境因子 , 而且对早春短命植物的影响尤为重要[16] 。
本实验结果表明:抱茎独行菜和独行菜种子萌发对温度的响
应存在较大的差异性。抱茎独行菜种子萌发温度幅宽而较耐
低温 , 而独行菜种子萌发温幅较窄而较喜高温。抱茎独行菜
种子在 20℃、25℃温度条件下 , 最终萌发率达到了 90%以上 ,
即使在 0℃, 抱茎独行菜种子的最终萌发率也达到了 40%以
上 ,说明抱茎独行菜种子对低温有耐受性。低温胁迫对短命
植物种子的萌发具有明显的抑制作用。表现在种子萌发率降
低 、初始萌发时间延迟 、种子萌发时间延长等 , 这与已报道实
验结果一致[ 16 ,18] 。独行菜种子的萌发率低于抱茎独行菜种
子 ,最终萌发率在 80%以上 , 在 0℃、4℃几乎不萌发 ,说明独行
菜种子对高温有较强的依赖性。
雍太文等的研究表明 , 低浓度(10mg l)ABA能提高杂交水
稻种子发芽势而促进发芽 , 高浓度(70mg l)ABA能降低杂交水
稻种子发芽势而抑制发芽。尹燕枰等[ 17]也得到类似的结果:
在 ABA 处理试验中 ,低浓度 ABA(10～ 50μg l)对大葱种子萌发
无抑制作用。 0.5mg l ABA处理显著增加未发芽种子数 , 降低
种子发芽率和活力指数。这可能是因为低浓度处理后籽粒α
-淀粉酶活性增大 , 可溶性糖含量升高 , 可溶性蛋白含量降
低 , 从而促进种子萌发;而高浓度处理后则降低了α-淀粉酶
活性和可溶性糖含量 , 增大了可溶性蛋白含量 ,从而抑制种子
萌发[12 , 17] 。而本实验中 , 1mg l ～ 10mg l ABA均对抱茎独行菜
种子萌发表现出抑制作用。
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