全 文 ：西北农业学报　2007 , 16(3):124～ 127 , 135
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
紫菜薹细胞质雄性不育系及其保持系
在不同发育时期内源激素的变化*
许　明 ,白明义 ,魏毓棠
(沈阳农业大学园艺学院 ,沈阳　110161)
摘　要:利用酶联免疫测定技术研究了紫菜薹细胞质雄性不育系和保持系不同发育时期的生长素 IAA 、赤霉
素 GA 和玉米素核苷 ZR的动态变化。结果表明 , 内源 IAA 、GA、ZR含量在生殖器官和营养器官保持系和两
种不育系都表现出显著性变化 ,改良萝卜不育系和 ogura不育系的内源激素含量在植物发育的各个时期也存
在差异。苗期 ZR含量主要集中于根部 ,保持系根部 ZR含量最高;幼根保持系 IAA 含量显著高于不育系 , 幼
苗期叶片 IAA 含量相差不大;不育系与保持系苗期不同器官 GA 含量分布不均衡。在花期叶片激素含量在
保持系和不育系之间变化较大 ,蕾期不育系的 IAA、GA 和 ZR含量出现不同程度的亏缺 , 尤其是从小蕾期到
大蕾期阶段 , ogura不育系 、改良萝卜不育系的 IAA 、GA 和 ZR含量都极显著低于保持系。 IAA 、GA和 ZR 是
植物体内重要的信号物质 ,可调节植物的多种生命活动 ,其亏缺影响花粉的正常发育 , 从而引起败育。
关键词:紫菜薹;细胞质雄性不育;内源激素
中图分类号:S634. 6　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2007)03-0124-04
Changes in Endogenous Hormone Between B. campestris ssp.
Chinensis Var. purpurea Hort. CMS Lines and Their
Maintainer Line at Different Development Stages
XU Ming , BAI M ing-yi and WEI Yu-tang
(College of Hort icul tu re , Shenyang Ag ricultural University , Shenyang　110161 , China)
Abstract:B. campestris ssp. Chinensis Var. purpurea Hort. cy toplasmic male steri le lines w hose male
steri le gene w as transfered f rom Chinese cabbage w ere employed in investigat ion on the mechanism of
endogenous hormone. The content of endogenous hormone IA A , GA and ZR in dif ferent stage of male
steri le lines and maintainer lines w ere determined by ELISA. The results show ed that the content of
IAA , GA and ZR had remarkable dif ference in maintain lines and tw o male sterile lines. The content
of ZR w as focus on roo t and the maintainer line w as higher than male steri le during seedling. The con-
tent o f IAA of the maintaine r lines w as higher than CM S during seedling and had less dif ferent in leaf.
The content of GA exhibi ted on imbalance in different ti ssue of seedling. The content of IAA , GA and
ZR of male ste rile lines w ere low er than maintainer lines to some deg ree , especially in the stag e of ar-
chespo rial and meiosis. IAA , GA and ZR are the important plant ho rmone which regulates lots o f ac-
tivity of plant . Thei r deficient must interfere on the development of anther and resul t in abo rtion.
Key words:B. campestris ssp . Chinensis V ar. purpurea Hort. ;Cy toplasmic male sterile;Endoge-
nous hormone
　　紫菜薹(B. campestris ssp. Chinensis V ar.
purpurea Hort. )属于十字花科芸薹属白菜亚种
的菜薹变种 ,是我国的一种特产蔬菜 ,主要分布在
长江流域各地 ,而以湖北武汉 、四川成都两地栽培
* 收稿日期:2006-09-27　　修回日期:2006-12-06
作者简介:许　明(1970 -),女 ,副教授 ,博士 ,从事蔬菜遗传育种研究。E-m ail:xuminge@126. com
较盛[ 1] 。1992年沈阳农业大学引进了美国康乃
尔大学“Dickenson-CMS”不育材料 ,该材料为低
温不黄化 、蜜腺正常的细胞质雄性不育系 ,称为改
良萝卜胞质雄性不育系 ,经过多代选育获得了改
良萝卜胞质紫菜薹雄性不育系 。为了解紫菜薹细
胞质雄性不育系败育的生理生化机理 ,利用改良
萝卜胞质和原有 ogura萝卜胞质紫菜薹两种雄性
不育系及对应保持系 ,开展同核异质的紫菜薹雄
性不育系和保持系激素含量水平研究 ,以确定其
败育时期及特性 ,为人工控制这一性状的表达提
供依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
供试材料为回交转育多代的 ogura萝卜胞质
和改良萝卜胞质九月鲜紫菜薹不育系及对应保持
系。2002年秋季在沈阳农业大学蔬菜基地田间
种植 ,分别选取健壮植株 ,取苗期的叶片和根 、盛
花期的叶片各 1 g 、小花蕾(蕾长 1 ～ 2 mm)、中花
蕾(蕾长 2 ～ 3 mm)、大花蕾(蕾长 3 mm 以上),以
及原基(蕾长 1 mm 以下包括原基)各 0. 5 g ,存放
于- 50℃冷冻冰箱速冻保存。
1. 2　试验方法
激素的测定采用间接酶联免疫法 ,试剂盒由
中国农业大学作物化控研究室提供[ 2] 。
2　结果与分析
2. 1　紫菜薹细胞质雄性不育系和保持系不同发
育时期 IAA含量变化
从图 1可知 ,幼根保持系 IAA 含量高于不育
系 , ogura不育系仅为保持系的 35%,改良不育系
幼根含量相对高于 ogura 不育系 , 为保持系的
44%,说明保持系苗期根部 IAA 含量较高 。幼苗
期叶片 IAA 含量相差不大而花期叶片 IAA 含量
变化较大 , ogura 不育系与保持系 IAA 含量相近 ,
而改良不育系 IAA 含量是保持系的 8. 70 倍 ,呈
现显著变化 ,说明经过改良后萝卜胞质不育系的
激素代谢生理与 ogura不育系有所不同 。
　　蕾期 IAA 含量变化见图 2 ,原基时期 ogura
不育系和改良萝卜不育系的 IAA 含量高于保持
系 ,分别为保持系的 5. 43 倍和 3. 99倍 。但在小
蕾期到大蕾期 ,不育系的 IAA 含量显著低于保持
系 ,尤其是在小蕾期这种差别极为显著 , Ogura萝
卜胞质不育系为保持系的 20. 85%, 改良萝卜胞
质不育系为 6. 07%。根据对小孢子的细胞学观
察认为 ,小花蕾时期即花在 0. 5 ～ 1. 0 mm 大小
时 ,小孢子处于减数分裂到单核小孢子时期 ,是两
不育系雄蕊败育的时期。 IAA 是营养物质输入
的库 , IAA含量的不足必然导致花药内充物质合
成及运输的障碍 ,进而影响花粉发育 ,导致败育。
图 1　紫菜薹细胞质雄性不育系和
保持系不同发育时期 IAA含量变化
Fig. 1　Changes in the contents of IAA between CMS lines
and their maintainer line at different development
stages in B. campestris ssp. Chinensis Var. purpurea Hort.
图 2　紫菜薹细胞质雄性不育系和
保持系蕾期 IAA含量变化
Fig. 2　 Changes in the contents of IAA between CMS
lines and their maintainer line at flower bud
in B. campestris ssp. Chinensis Var. pur purea Hort.
2. 2　紫菜薹细胞质雄性不育系和保持系不同发
育时期 GA含量的变化
从图 3可看出在苗期保持系 GA含量主要集
中在幼根而幼叶中的含量较少。 ogura 不育系在
幼根和幼叶中 GA含量变化不大。改良萝卜不育
系在幼根含量较低 ,在叶片含量较多 。说明不育
系与保持系苗期不同器官 GA 含量分布不均衡 ,
这是否与败育有关还需要进一步研究。在花期保
125 3 期　　　　　　许　明等:紫菜薹细胞质雄性不育系及其保持系在不同发育时期内源激素的变化
持系叶片中 GA 含量相对低于 ogura 不育系和改
良萝卜不育系的 GA 含量 。
图 3　紫菜薹细胞质雄性不育系和
保持系不同发育时期 GA含量变化
Fig. 3　 Changes in the contents of GA between CMS
lines and their maintainer line at dif ferent development
stages in B. campestris ssp. Chinensis Var. purpurea Hort.
　　在蕾期 GA 的含量变化较大 ,图 4显示保持
系随着花蕾发育 ,GA 含量呈抛物线形变化 ,其峰
值出现在中蕾期即单核期 ,与小蕾期(减数分裂
期)相比增加了 10. 40 倍。在高含量 GA 的影响
下 ,花药组织呼吸加强 ,同化物运输加速 ,使花粉
内积累足够的物质与能量 ,保证其发育 。但同期
两个不育系统的 GA 含量均显著低于保持系 ,
ogura不育系 GA 含量仅为保持系的 10. 12%,改
良萝卜胞质不育系为 13. 55%。在单核期两不育
系的小孢子都已败育 ,不再需要物质与能量 ,因此
这一时期的低 GA 含量可能是花药败育的结果 ,
而不是败育的原因。
图 4　紫菜薹细胞质雄性不育系
和保持系蕾期 GA含量变化
Fig. 4　Changes in the contents of GA between CMS lines
and their maintainer line at flower bud in
B. campestris ssp. Chinensis Var. purpurea Hort.
　　根据图 4还可得知 ,紫菜薹雄蕊发育的原基
时期和小蕾时期是对 GA 含量非常敏感的时期。
在这两个时期如发生 GA 含量的下降 ,则可能引
起不育。从花蕾发育的整个过程来看 ,在雄蕊的
孢原细胞分化到减数分裂形成单核小孢子之前 ,
都对 GA 敏感 ,且前一时期的高 GA 含量不能延
续到下一时期。Ogura萝卜胞质不育系在孢原细
胞分化期 ,GA 含量最低 ,暗示其雄蕊败育开始于
孢原细胞分化期 ,改良萝卜胞质不育系在减数分
裂前后 GA 含量较低 ,暗示它的雄蕊败育开始于
减数分裂时期 ,这与笔者在小孢子发育形态学观
察中所得到的结果相同。
图 5　紫菜薹细胞质雄性不育系和保持系
不同发育时期 ZR 含量变化
Fig. 5　Changes in the contents of ZR between CMS lines
and their maintainer line at different development
stages in B. campestris ssp. Chinensis Var. purpurea Hort.
图 6　紫菜薹细胞质雄性不育系和
保持系蕾期 ZR含量变化
Fig. 6　Changes in the contents of ZR between CMS lines
and their maintainer line at flower bud
in B. campestris ssp. Chinensis Var. purpurea Hort.
2. 3　紫菜薹细胞质雄性不育系和保持系不同发
育时期 ZR含量的变化
紫菜薹细胞质雄性不育系和保持系不同发育
时期 ZR含量的变化见图 5和图 6。苗期保持系
126 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
和不育系 ZR含量主要集中在根部 ,花期叶片保
持系的ZR含量高于不育系 。保持系的 ZR含量
在蕾期发育时期远远高于不育系 ,这说明玉米素
核苷 ZR在雄蕊的正常发育方面起着重要的作
用。不育系中 , ZR含量在植株的整个发育过程
中普遍较低 ,很明显玉米素核苷 ZR参与了紫菜
薹的雄蕊的败育过程 ,但它的作用机理仍有待进
一步的研究探讨 。
　　细胞分裂素的一个重要作用就是促进细胞分
裂 ,延缓植株衰老 ,它是花的生长发育所必需的。
试验表明 ,细胞分裂素的减少不仅影响雄蕊发育 ,
而且影响雄性不育花的大小[ 3] 。紫菜薹不育系的
核苷 ZR含量从雄蕊发育的原基开始就比保持系
低 ,这不仅影响了雄蕊的发育 ,也影响了不育花的
大小 。这与笔者在紫菜薹不育系小孢子发育的形
态学观察所得到的试验结果相同。
细胞分裂素是可以消除氧自由基 ,并且防止
氧自由基的产生 ,氧自由基与 IAA 的超氧化及乙
烯的生物合成有关 ,因此 ZR与 IAA 的作用相互
促进 ,但是高浓度的细胞分裂素类物质能抑制组
织和离体线粒体的抗氧呼吸和总呼吸 ,导致呼吸
系统能量代谢的紊乱以及物质合成的不足 ,并且
细胞分裂素类物质在植物体内倾向于拮抗 IAA
对细胞伸长的作用 ,所以 ZR与 IAA 含量只有二
者比例居中 ,细胞才能进行正常分裂 ,小孢子才能
进行正常发育 。从表 1可以看出在花蕾发育的原
基时期保持系 IAA 与 ZR比值为 Ogura 不育系
的 8. 80%,是改良萝卜不育系的 14. 51%。从原
基到小蕾期保持系 IAA 与 ZR的比值迅速增加
而两类不育系比值变化不大 ,到大蕾期保持系
IAA 与 ZR比值为 Ogura 不育系的 112%,是改
良萝卜不育系的 279%。可说明不育系 IAA与 ZR
的比值不协调 ,影响了小孢子的正常发育 ,探索
IAA和ZR的比值 ,可能是调控育性表达的途径 。
表 1　紫菜薹细胞质雄性不育系和保持系蕾期 IAA 含量与 ZR 含量比值
Table1　The ratio of IAA and ZR between CMS lines and their maintainer line at f lower
bud in B. campestris ss p. Chinensis Var. purpurea Hort.
材料
Materials
原基
Zrimordia
小蕾期
Small alabas trum
中蕾期
M edial alabast rum
大蕾期
Large alabast rum
保持系 M ain tainer lines 0. 32 5. 65 3. 34 4. 09
Ogu ra不育系 Ogu ra CMS lines 3. 62 3. 71 2. 16 3. 64
改良不育系 Improved CMS lin es 2. 19 1. 17 1. 47 1. 46
3　结论与讨论
3. 1　不同激素与紫菜薹雄性不育的关系
本试验利用酶联免疫吸附分析的方法测定了
紫菜薹萝卜胞质不育系和保持系在不同发育时期
IAA 、GA 和 ZR含量变化。研究发现内源 IAA 、
GA 、ZR含量在生殖器官和营养器官都表现出显
著性变化 。苗期 ZR含量主要集中于根部 ,保持
系根部 ZR含量最高;幼根保持系 IAA 含量显著
高于不育系 ,幼苗期叶片 IAA 含量相差不大;不
育系与保持系苗期不同器官 GA 含量分布不均
衡。在花期叶片激素含量在保持系和不育系之间
变化较大 ,但是从试验结果很难认识在不同营养
器官植物激素与雄性败育的相关性 。在不同蕾期
IAA 、GA 和 ZR含量变化的趋势是从小蕾期开始
保持系 IAA 、GA 、ZR的含量大于雄性不育系激
素含量 ,雄性不育系激素含量严重亏缺 ,导致营养
物质供应的不足和能量代谢失调 ,从而引起败育。
是否通过外源激素的诱导提高植株的育性转换 ,
是值得进一步深入研究的课题 。因此 ,本试验的
测定为进一步通过化控育性提供了依据 。
当前普遍认为 ,一种激素控制一种性状的解
释是不够的 ,不育性植物性状表达一般是由多种
激素交互作用所控制的 ,即内源激素对基因表达
的调控 ,不仅取决于某种激素含量的增加或减少 ,
更重要的是通过多种激素的平衡达到的 。从本试
验结果分析 ,植物体内 GA 、IAA 和 ZR之间相互
协调相互作用 ,使保持系保持正常可育状态 ,雄性
不育系不同激素的比例失调影响代谢水平的调
控 ,造成小孢子败育 。
3. 2　同核异质不育系间的激素差别
从试验结果可看出 ,改良萝卜不育系和 ogu-
ra不育系的内源激素含量在植物发育的各个时
期都有差异 ,但差异达到显著水平的只有两处:一
是盛花期叶片中的 IAA 含量 ,改良萝卜不育系的
IAA 含量为 ogura 不育系的 7. 42倍;二是雄蕊发
育原基中的 GA 含量 ,改良萝卜不育系的 GA 含
量为 ogura不育系的 13. 87倍 。
(下转第 135页)
127 3 期　　　　　　许　明等:紫菜薹细胞质雄性不育系及其保持系在不同发育时期内源激素的变化
参考文献:
[ 1] 　崔明礼 ,刘　杨 ,肇桂英.辣椒抗病毒病研究现状概述[ J] .辽
宁农业科学 , 2000(3):36～ 37.
[ 2] 　Shigeharu T A , JEUCH I , Yasu fumi HIKICH I. Direct Im-
munostaining A ssay , a New Simplif ied Tech nique for Detec-
t ion of Tabamoviruses f rom Seed of Green Pepper [ J] . Ann
Phytopathol S oc Jpn. , 1999 ,(65):189～ 191.
[ 3] 　李树德.中国主要蔬菜抗病育种进展[ M] . 北京:科学出版
社 , 1995. 539～ 540.
[ 4] 　庄灿然 ,吕金殿 ,梁耀琦.中国干制辣椒[ M] .北京:中国农业
科技出版社 , 1995.
[ 5] 　赵尊练 ,史联联 ,谭根堂 ,等.陕西省辣椒生产区辣椒病毒病
病原种类鉴定及其分布研究[ J] .中国农业科学 , 2004 , 37
(11):1738～ 1742.
[ 6] 　薛庆华 ,杨凤梅 ,王志强.辣椒病毒病的识别与综合防治技术
[ J] .吉林蔬菜 , 2003 ,(2):40～ 41.
[ 7] 　高俊凤.植物生理学试验技术[ M ] .西安:世界图书出版公
司 , 2001. 162～ 163.
[ 8] 　赵亚华编.生物化学试验技术[ M ] .广州:华南理工大学出版
社 , 2000. 8.
[ 9] 　邹学校 ,候喜林 ,陈文超,等.辣椒抗病性 、果实营养含量和农
艺性状间的典型相关分析[ J] .种子, 2004 , 23(2):34～ 37.
[ 10] 　刘建华 ,杨玉珍 ,邹学校 ,等.辣(甜)椒主要品质性状与抗病
性相关分析初探[ J] .江苏农业科学 , 1991 ,(3):45～ 46.
[ 11] 　阚光锋 ,张广民 ,房保海 ,等.烟草野火病菌对烟草细胞内 5
种防御酶系统的影响[ J] .山东农业大学学报 , 2002 , 33(1):
28～ 31.
[ 12] 　Joseph L M , Tantk , w ong S M , et al . An tifungal ef fect s
of hyd rogen peroxide and peroxidase on spore germination
and mycelial g row th of Pseudocercospora species[ J] . Cana-
dian Jou rnal of Botany , 1998 , 76(12):2119～ 2124.
(上接第 127页)
　　改良萝卜胞质不育系克服了 ogura细胞质雄
性不育系低温黄化 ,蜜腺退化等问题 ,这些问题的
解决与内源激素含量的差异有关 ,但其作用机理
仍有待进一步的研究 。
参考文献:
[ 1] 　蒋先明.紫菜薹的栽培技术[ A ] . 中国农业科学研究院蔬菜
研究所主编.中国蔬菜栽培学[ C] . 北京:中国农业出版社 ,
1987. 388～ 427.
[ 2] 　何钟佩主编.农作物化学控制实验指导[ M ] .北京:北京农
业大学出版社 , 1993.
[ 3] 　刘忠松 ,官春云 ,陈社员编.植物雄性不育机理的研究及应
用[ M ] .北京:中国农业出版社 , 2001.
[ 4] 　黄少白 ,周　燮. 水稻细胞质雄性不育系与内源 GA 4 和
IAA 的关系[ J] .华北农学报 , 1994 , 9(3):16～ 20.
[ 5] 　李英贤 ,王爱民.植物雄性不育激素调控的研究进展[ J] . 中
国农学通报 , 1995 , 11(3):25～ 28.
[ 6] 　李英贤 ,张爱民 , 黄铁城.小麦细胞质雄性不育与花药组织
内源激素的关系[ J] .农业生物技术学报 , 1996 , 4(4):307 ～
313.
[ 7] 　游年顺 ,雷捷成 ,黄利兴 ,等.水稻同核异质体雄性不育系内
源激素 IAA 、GA l+3+4+7比较分析[ J] .福建省农科院学报 ,
1997 , 12(1):7～ 11.
[ 8] 　李英贤 ,张爱民.小麦雄性不育与叶片中内源激素含量的关
系[ J] . 农业生物技术学报 , 1998 , 6(2):185～ 190.
[ 9] 　唐祈林 ,荣廷昭 ,胡长远.不同核背景的玉米CMS系内源激
素关系研究[ J] . 四川农业大学学报 , 2002 , 20(3):209 ～
211.
135 3 期　　　　　　　　　　　　奚　庆等:病毒病对线辣椒果实品质和生理指标的影响